Основы_физиологии_человека_2001_Агаджанян_НИ

Глава 9. Пищеварение

255

ней стенки глотки, вызывающие глоточную фазу. Возбуждение от этих рецепторов по афферентным волокнам тройничного, язы ­ коглоточного и верхнего гортанного нервов передается в центр глотания продолговатого мозга. Отсюда по эфферентным волок­ нам тройничного, подъязычного, языкоглоточного и блуждаю­ щих нервов импульсы поступают к мышцам, участвующим в акте глотания. Если обработать корень языка и глотку раствором кока­ ина, то глотание не происходит, так как «выключаются» рецепто­ ры. Во время глоточной фазы (быстрая непроизвольная) пере­ крываются пути для попадания пищевого комка в носовые и ды­ хательные пути. Это происходит за счет сокращ ения мышц, при­ поднимающих мягкое нёбо, и поднятия гортани. Центр глотания расположен в продолговатом мозге рядом с центром дыхания и находится с ним в реципрокных отношениях, поэтому при глота­ нии дыхание задерживается. Пищеводная (медленная непроиз­ вольная) фаза заключается в открытии глоточно-пищеводного сфинктера и поступлении пищевого комка в пищевод. По пище­ воду пищевой комок передвигается в сторону желудка благодаря

перистальтическому сокращению мышц пищевода. У пищевода имеются два основных гладкомышечных слоя: продольный на­ ружный и циркулярный внутренний. В области кардии находится нижний пищеводный сфинктер (кардиальный сфинктер), кото­ рый при приближении пищевого комка расслабляется и пищевой комок входит в желудок. Обратному переходу химуса из желудка в пищевод препятствуют острый угол впадения пищевода в желу­ док, косые циркулярные мышцы желудка и диафрагмально-пи­ щеводная связка.

М оторная функция желудка

Моторная функция желудка способствует перемешиванию пищи с желудочным соком, продвижению и порционному по­ ступлению содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Она обеспечивается работой гладкой мускулатуры. М ышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладких мышц: внешнего продольного, среднего кругового и внутреннего косого. В пилори­ ческой части желудка волокна кругового и продольного слоев об­ разуют сфинктер. Для некоторых мышечных клеток внутреннего косого слоя характерно наличие пейсмекерной активности.

Пустой желудок обладает некоторым тонусом. Периодически происходит его сокращ ение (голодная моторика), которое сменя­ ется состоянием покоя. Этот вид сокращ ения мышц связан с ощу­ щением голода. Сразу после приема пищи происходит релакса­ ция гладких мышц стенки желудка (пищевая рецептивная релак­ сация). Спустя некоторое время, что зависит от вида пищи, начи­ нается сокращ ение желудка. Различают перистальтические, сис­ толические и тонические сокращ ения желудка. Перистальтичес­

256	Глава 9. Пищеварение

кие движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Сокращ ения мышц начинаются на большой кри­ визне в непосредственной близости от пищевода, где локализует­ ся кардиальный водитель ритма. В препилорической части лока­ лизуется второй водитель ритма. Сокращ ения мышц дистальной части антрального отдела и пилоруса представляют собой систо­ лические сокращения. Эти движения обеспечивают переход со­ держимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Тонические сокращения обусловлены изменением тонуса мышц. В желудке возможны такж е и антиперистальтические движения, которые наблюдаются при акте рвоты. Рвота —это сложнорефлекторный координированный двигательный процесс, в нормальных услови­ ях выполняющий защитную функцию, в результате которой из организма удаляются вредные для него вещества.

Э в а к у а ц и я х и м у с а и з ж е л у д к а в д в е н а д ц а т и п е р с т н у ю к и ш к у

Содержимое желудка поступает в двенадцатиперстную киш ­ ку отдельными порциями благодаря сокращ ению мускулатуры желудка и открытию сфинктера привратника. Открытие пилори­ ческого сфинктера происходит вследствие раздражения рецепто­ ров слизистой пилорической части желудка соляной кислотой. Перейдя в двенадцатиперстную кишку, НС1, находящаяся в химу­ се, воздействует на хеморецепторы слизистой кишки, что приво­ дит к рефлекторному закрытию пилорического сфинктера (запи­ рательный пилорический рефлекс). После нейтрализации кисло­ ты в двенадцатиперстной киш ке щелочным дуоденальным соком пилорический сфинктер снова открывается. Скорость перехода содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку зависит от состава, объема, консистенции, осмотического давления, темпе­ ратуры и pH желудочного содержимого, степени наполнения две­ надцатиперстной кишки, состояния сф инктера привратника. Ж идкость переходит в двенадцатиперстную кишку сразу после поступления в желудок. Содержимое желудка переходит в две­ надцатиперстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Углеводная пища эвакуиру­ ется быстрее, чем пища, богатая белками. Ж ирная пища перехо­ дит в двенадцатиперстную кишку с наименьшей скоростью. Вре­ мя полной эвакуации смешанной пищи из желудка составляет 6 —10 часов.

М о т о р н а я ф у н к ц и я т о н к о й к и ш к и

За счет двигательной активности наружных продольных и внутренних (кольцевых) мышц тонкой кишки происходит пере­ мешивание химуса с соком поджелудочной железы и кишечным соком и продвижение химуса по тонкой кишке. В тонкой кишке различают несколько видов движений: ритмическая сегментация,

Глава 9. Пищеварение

257

маятникообразные, перистальтические, тонические сокращения. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращ ением кольце­ вых мышц. В результате этих сокращ ений образуются попереч­ ные перехваты, которые делят кишку (и пищевую кашицу) на не­ большие сегменты, что способствует лучшему растиранию химу­ са и перемешиванию его с пищеварительными соками. М аят ни­ кообразные движения обусловлены сокращением кольцевых и продольных мышц кишечника. В результате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отрезок кишки то укорачивается и расширяется, то удлиняется и суживается. Это приводит к перемещению химуса то в одну, то в другую сторону, наподобие маятника, что способствует тщательному перемеш ива­ нию химуса с пищеварительными соками. Перистальтические движения обусловлены согласованными сокращ ениями продоль­ ного и циркулярного слоев мышц. За счет сокращ ения кольцевых мышц верхнего отрезка кишки происходит выдавливание химуса в одновременно расш иряющ ийся за счет сокращ ения продоль­ ных мышц нижний участок. Перистальтические движения обес­ печивают продвижение химуса по кишечнику. Все сокращ ения происходят на фоне общего тонуса стенок кишки. Отсутствие то ­ нуса мышц (атония) при парезах делает невозможным любой вид сокращений. Кроме того, в течение всего процесса пищ еварения наблюдается постоянное сокращ ение и расслабление ворсинок кишки, что обеспечивает соприкосновение их с новыми порция­ ми химуса, улучшает всасывание и отток лимфы.

М оторная функция толстой кишки

Моторная функция толстой кишки обеспечивает резервную функцию, т.е. накопление кишечного содержимого и периодиче­ ское удаление каловых масс из кишечника. Кроме того, моторная активность кишки способствует всасыванию воды. В толстой кишке наблюдаются следующие виды сокращений: перисталь­ тические, антиперистальтические, пропульсивные, маятникооб­ разные, ритмическая сегментация. Наружный продольный слой мышц располагается в виде полос и находится в постоянном тону­ се. Сокращения отдельных участков циркулярного мышечного слоя образуют складки и вздутия (гаустры). Обычно волны гаустрации медленно проходят по толстой кишке. Три-четыре раза в сутки возникает сильная пропульсивная перистальтика, которая продвигает содержимое кишки в дистальном направлении.

Регуляция моторики желудочно-кишечного тракта

Регуляция моторной функции пищеварительного тракта осу­ ществляется нейрогуморальными механизмами.

Активация блуждающего нерва усиливает перистальтику пи­ щевода и расслабляет тонус кардии желудка. Симпатические во­

258 Глава 9. Пищеварение

локна оказывают противоположный эффект. Кроме того, регуля­ ция моторики осущ ествляется межмышечным, или ауэрбаховским, сплетением.

Блуждающие нервы возбуждают моторную активность ж е­ лудка, симпатические — угнетают. Большое значение в регуля­ ции моторики желудка имеет внутриорганный отдел вегетатив­ ной нервной системы (ауэрбаховское сплетение) за счет местных периферических рефлексов. Возбуждающим действием на со­ кратительную активность гладкой мускулатуры желудка облада­ ют гастрин, гистамин, серотонин, мотилин, инсулин, ионы калия. Торможение моторики желудка вызывают энтерогастрон, адре­ налин, норадреналин, секретин, глюкагон, ХЦК-ПЗ, Ж ИП, ВИП, бульбогастрон. М еханическое раздражение кишечника пищ евы­ ми веществами приводит к рефлекторному торможению двига­ тельной активности желудка (энтерогастральный рефлекс). Осо­ бенно выражен этот рефлекс при поступлении в двенадцатипер­ стную кишку жира и соляной кислоты.

Двигательная активность тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Спонтанная двигательная активность гладких мышц кишечника обусловлена их автоматией. Известны два «датчика ритма» кишечных сокра­ щений, один из которых находится у места впадения общего желчного протока в двенадцатиперстную кишку, другой — в под­ вздошной кишке. Организованная фазная сократительная дея­ тельность стенки кишки осуществляется такж е с помощью ней­ ронов ауэрбаховского нервного сплетения, которые обладают ритмической фоновой активностью. Эти механизмы находятся под влиянием нервной системы и гуморальных факторов. П ара­ симпатические нервы в основом возбуждают, а симпатические — тормозят сокращ ения тонкой кишки. Эффекты раздражения ве­ гетативных нервов зависят от исходного состояния мышц, часто­ ты и силы раздражения.

Большое значение для регуляции моторики тонкой кишки имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта, которые можно разделить на возбуждающие и тормозные. К воз­ буждающим рефлексам относятся пищеводно-кишечный, желу­ дочно-кишечный и кишечно-кишечный, к тормозным — киш ечно­ кишечный, ректоэнтеральный, а такж е рецепторное торможение тонкой кишки (рецепторная релаксация) во время еды, которое затем сменяется усилением ее моторики. Рефлекторные дуги этих рефлексов замыкаются как на уровне интрамуральных ганг­ лиев внутриорганного отдела вегетативной нервной системы, так и на уровне ядер блуждающих нервов в продолговатом мозге и в узлах симпатической нервной системы. М оторика тонкой кишки зависит от физических и химических свойств химуса. Грубая пи­ ща, содержащ ая большое количество клетчатки, жиры стимули­

Глава 9. Пищеварение

259

руют двигательную активность тонкой кишки. Усиливают мото­ рику кислоты, щелочи, концентрированные растворы солей, про­ дукты гидролиза, особенно жиров. Гуморальные вещества осущ е­ ствляют регуляцию моторики кишки, или непосредственно влияя на миоциты или на энтеральные нейроны. Стимулируют мотори­ ку вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК-ПЗ, вещество Р, тормозят — секретин, ВИП, ГИП.

Регуляция двигательной активности толстой кишки осущ е­ ствляется преимущественно внутриорганным отделом вегетатив­ ной нервной системы: интрамуральными нервными сплетениями (ауэрбаховским и мейсснеровским). В стимуляции моторной дея­ тельности толстой кишки существенную роль играют рефлексы при раздражении рецепторов пищевода, желудка, тонкой кишки, а такж е и самой толстой кишки. Раздражение рецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Коррекция местных рефлексов происходит вышележащими центрами ВНС. Симпати­ ческие нервные волокна, проходящие в составе чревных нервов, тормозят моторику; парасимпатические, идущие в составе блуж­ дающих и тазовых нервов, — усиливают. М еханические и хими­ ческие раздражители повышают двигательную активность и ус­ коряют продвижение химуса по кишке. Поэтому, чем больше в пище клетчатки, тем выраженнее моторная активность толстой кишки. Серотонин, адреналин, глюкагон тормозят моторику тол­ стой кишки, кортизон — стимулирует.

Акт дефекации и его регуляция

Каловые массы удаляются с помощью а к т а дефекации, пред­ ставляющего сложнорефлекторный процесс опорожнения дис­ тального отдела толстой кишки через задний проход. При напол­ нении ампулы прямой кишки калом и повышении в ней давления до 40 —50 см вод.ст. происходит раздражение механо- и бароре­ цепторов. Возникшие при этом импульсы по афферентным во­ локнам тазового (парасимпатического) и срамного (соматическо­ го) нервов направляются в центр дефекации, который располо­ жен в поясничной и крестцовой частях спинного мозга (непроиз­ вольный центр дефекации). Из спинного мозга по эфферентным волокнам тазового нерва импульсы идут к внутреннему сфинкте­ ру, вызывая его расслабление, и одновременно усиливают мото­ рику прямой кишки.

Произвольный акт дефекации осуществляется при участии коры больших полушарий, гипоталамуса и продолговатого мозга, которые оказывают свой эф ф ект через центр непроизвольной де­ фекации в спинном мозге. От альфа-мотонейронов крестцового отдела спинного мозга по соматическим волокнам срамного нер­

260	Глава 9. Пищеварение

ва импульсы поступают к наружному (произвольному) сфинкте­ ру, тонус которого вначале повышается, а при увеличении силы раздражения тормозится. Одновременно происходит сокращ е­ ние диафрагмы и брюшных мышц, что ведет к уменьшению объ­ ема брюшной полости и повышению внутрибрюшного давления, что способствует акту дефекации.

Продолжительность эвакуации, т.е. время, в течение которо­ го происходит освобождение кишок от содержимого, у здорового человека достигает 24 —36 часов. Парасимпатические нервные волокна, идущие в составе тазовы х нервов, торм озят тонус сфинктеров, усиливают моторику прямой кишки и стимулируют акт дефекации. Симпатические нервы повышают тонус сфинкте­ ров и тормозят моторику прямой кишки.

М етоды изучения функций пищ еварительного тракта

Изучение секреторной и моторной деятельности желудочнокишечного тракта проводится как на человеке, так и в экспери­ менте на животных. Особую роль играют хронические исследо­ вания, когда животному предварительно производится соответст­ вующая операция и после восстановительного периода изучают­ ся функции желудочно-кишечного тракта. В основе этих опера­ ций леж ит принцип максимального сохранения нервных и сосу­ дистых связей, обспечивающих выполнение функций того или иного органа.

Для изучения секреторной активности применяют выведение на кожу выводных протоков желез, или фистульный метод. Ф ис­ тула — это искусственно созданное сообщ ение между полостью органа и внешней средой. Фистульные методы исследования да­ ют возможность получать чистые пищеварительные соки с после­ дующим изучением их состава и переваривающ их свойств нато­ щак, после кормления или другой стимуляции секреции; изучать моторную, секреторную и всасывательную функции органов пи­ щеварения; изучать механизмы регуляции деятельности пищ ева­ рительных желез. В.А. Басовым (1842 г.) была впервые проведена операция наложения фистулы желудка. Однако с помощью этого метода нельзя было получить чистый желудочный сок.

И.П. Павловым и Е.О. Ш умовой-Симаковской (1889 г.) был разработан метод «мнимого кормления», когда животному с ф и ­ стулой желудка одновременно делалась эзофаготомия (перерез­ ка пищевода). Когда собака ела, пища выпадала из отверстия пи­ щевода, а в желудке выделялся чистый желудочный сок, кото­ рый собирался из фистулы. Этот метод дает возможность изу­ чать рефлекторную деятельность ж елез желудка при раздраж е­ нии рецепторов полости рта. Однако он не позволяет исследо­ вать влияние самой пищи и продуктов расщ епления, находя­

Глава 9. Пищеварение

261

щихся в желудке, на секрецию желудочных желез.

Р. Гейденгайном была разработана операция изолированного желудочка, которая давала возможность получить чистый ж елу­ дочный сок. Но эта операция не учитывала топографию нервов, иннервирующ их желудок. При формировании изолированного желудочка нервы перерезались, а желудочек оказывался денервированным. Этим методом можно было изучать только гумо­ ральную ф азу желудочной секреции. И.П. Павлов, учтя недостат­ ки методики Р. Гейденгайна, предложил способ операции изоли­ рованного желудочка без перерезки нервов, иннервирующих ж е ­ лудок, что дало возможность изучать желудочную секрецию на протяжении всего периода пищеварения.

Для изучения секреторной активности других ж елез произ­ водятся операции наложения фистулы слюнных желез, поджелу­ дочной железы, кишечника. Секреторную и моторную актив­ ность киш ечника можно исследовать с помощью изолированных отрезков кишки, один или оба конца которых выводят наружу.

Для изучения секреторной и моторной функций желудочнокишечного тракта у человека используются зондовые и беззондовые методы. Зондовые методы (зондирование желудка, 12-перст­ ной кишки) позволяют определить объем и состав секрета как на­ тощак, так и после стимуляции пищ еварительных желез пищей и различными фармакологическими препаратами (гистамином, пентагастрином при оценке желудочной секреции и серно-кис- лой магнезией при исследовании желчевыведения). В последние годы широко используются эндоскопические методы исследова­ ния желудка и кишечника, которые позволяют наряду с визуаль­ ным наблюдением за слизистой оболочкой получать биопсийный материал.

При беззондовых методах учитывают содержание в крови и выделение с мочой веществ, освободившихся из принятых препа­ ратов под действием на них пищ еварительных секретов. О ф унк­ циональном состоянии пищеварительных желез такж е можно су­ дить по активности их ферментов в крови и моче. Разработан так­ ж е метод эндорадиозондирования. Радиокапсула, проглоченная внутрь, может передавать информацию в виде радиосигналов о параметрах содержимого различных отделов желудочно-кишеч­ ного тракта, например pH и др. Радиокапсула с датчиком давле­ ния используется для изучения моторной активности пищ евари­ тельного тракта.

Для изучения моторной функции пищеварительного аппара­ та применяются такж е методы мастикациографии (графическая регистрация жевательных движений нижней челюсти) и электрогастрографии (регистрация с поверхности передней брюшной стенки биотоков желудка, возникающ их при его сокращении). В клинике такж е ш ироко используются методы рентгенологичес­

262	Глава 9. Пищеварение

кого исследования с помощью рентгеноконтрастных веществ, радиоизот опное сканирование, УЗИ печени и желчного пузыря.

О ценка гидролиза и всасывания в клинической практике произ­ водится биохимическими методами определения веществ при да­ че исходных продуктов.

Ф изиологические основы голода и насыщ ения

Потребность в питательных веществах выражается в состоя­ нии голода и создает мотивацию поиска и поедания пищи. Сово­ купность нейронов различных отделов центральной нервной сис­ темы, которые определяют пищевое поведение и регулируют пи­ щеварительные функции человека и животного, составляют пи ­ щевой центр. Эти нейроны находятся в коре больших полуша­ рий, в лимбической системе, ретикулярной формации, гипотала­ мусе, где локализуется центр голода. При возбуждении этих ядер у животного развивается гиперфагия — усиленное потребление пищи. Разруш ение этих ядер приводит животное к отказу от пи­ щи — афагии. В вентромедиальных ядрах гипоталамуса находит­ ся центр насыщения. При стимуляции этих нейронов у животно­ го возникает афагия, при их разруш ении — гиперфагия. М ежду центром голода и центром насыщения существуют реципрокные отношения, т.е. если один центр возбужден, то другой затормо­ жен. Возбуждение или торможение этих ядер происходит в зави­ симости от содержания питательных веществ в крови, а такж е сигналов, поступающих от различных рецепторов. Существует несколько теорий, объясняющ их возникновение чувства голода.

Глюкостатическая теория — ощущение голода связано со снижением уровня глюкозы в крови.

Аминоацидостатическая — чувство голода создается пони­ жением содержания в крови аминокислот.

Липостатическая —нейроны пищевого центра возбуждают­ ся недостатком жирных кислот и триглицеридов в крови.

Метаболическая — раздражителем нейронов пищевого цент­ ра являются продукты метаболизма цикла Кребса.

Термостатическая — снижение температуры крови вызыва­ ет чувство голода.

Локальная теория — чувство голода возникает в результате импульсации от механорецепторов желудка при его «голодных» сокращениях.

Насыщение возникает в результате возбуждения нейронов центра насыщения. Выделяют первичное, или сенсорное, насыщ е­ ние и вторичное, или обменное. Сенсорное насыщение связано с торможением латеральных ядер гипоталамуса импульсами от ре­ цепторов рта, желудка, возбуждаемых принимаемой пищей. В то ж е время возбуждение нейронов вентромедиальных ядер гипота­

Глава 9. Пищеварение

263

ламуса приводит к поступлению в кровь питательных веществ из депо. Вторичное, обменное, или истинное, насыщ ение наступает через 1,5 —2 часа с момента приема пищи, когда в кровь поступа­ ют продукты гидролиза питательных веществ. Гормоны желудоч­ но-кишечного тракта такж е играют важную роль в возникнове­ нии чувства голода и насыщения. Холецистокинин, соматостатин, бомбезин и другие снижаю т потребление пищи. Пентагастрин, окситоцин и другие способствуют формированию чувства голода.

Ф армакологическая коррекция наруш ений пищ еварительной системы

С помощью различных фармакологических средств можно воздействовать на секреторную и моторную функции желудоч­ но-кишечного тракта.

Лекарственные средства, применяемые при нарушении секреторной функции пищеварительного тракта

Ш ирокое применение в клинике нашли лекарственные сред­ ства, тормозящие кислотно-пепсиновую секрецию желудочных желез. Эти препараты используются при язвенных поражениях желудка и двенадцатиперстной кишки. В качестве антисекреторных препаратов применяют блокаторы Н2-гистаминовых рецеп­ торов (циметидин) и М-холинолитики (атропин и его аналоги и избирательный блокатор М ^холинорецепт оров гастроцепин).

При назначении неизбирательных М -холинолитиков за счет уменьшения секреции слюнных желез может наблюдаться сухость во рту. Снизить секрецию соляной кислоты можно также, ингиби­ руя активность N a+, К + —АТФазы в мембранах париетальных кле­ ток. Таким действием обладает препарат омепразол. Для нейтрали­ зации соляной кислоты при гиперацидных гастритах применяют

антацидные вещества, повышающие pH. В качестве антацидов ис­ пользуют различные сочетания гидроокиси алюминия и магния, например, в составе препарата альмагеля. Эти вещества обладают также адсорбирующими и обволакивающими свойствами.

При различных нарушениях процессов пищеварения, связан­ ных с недостаточной секреторной способностью желудка, кишеч­ ника, поджелудочной железы, расстройствах пищ еварения вследствие нарушения диеты, применяют ферментные препара­ ты. Эти лекарственные средства, как правило, являются ком­ плексными препаратами, содержащ ими определенный набор различных ферментов. При недостаточной функции желудочных желез используют натуральный желудочный сок, получаемый от здоровых собак через фистулу желудка при мнимом кормлении, или препараты, содержащ ие протеолитические ферменты. Так, из слизистой оболочки желудка свиней получают основной про-

264	Глава 9. Пищеварение

теолитический фермент пепсин. Имеются лекарственные средст­ ва, содержащ ие сумму протеолитических ферментов желудочно­ го сока (абомин). Эти ферментные средства применяют обычно в сочетании с разведенной соляной (хлористоводородной) кисло­ той. Получены фармакологические препараты, содержащ ие амилолитические, протеолитические и липолитические ферменты. Так, например, ферментный препарат из поджелудочных желез убойного скота панкреатин содержит трипсин и амилазу. Ком­ плексный препарат фестал содержит основные компоненты под­ желудочной железы (амилазу, липазу, протеазу) и желчи. П репа­ рат панзинорм форте содержит экстракт слизистой оболочки ж е­ лудка (пепсин, катепсин), экстракт желчи, аминокислоты, трип­ син, химотрипсин, амилазу, липазу.

В качестве диагностического средства для определения сек­ реторной способности и кислотообразующей функции желудка используют синтетический аналог гастрина — пентагастрин.

Лекарственные средства, применяемые при наруш ениях моторной функции пищеварительного тракта

Учитывая, что ацетилхолин, выделяющийся в окончаниях холинергических нервов, иннервирующих органы пищеварения, вызывает повышение тонуса и перистальтики гладких мышц пи­ щеварительного тракта, при атониях желудка и киш ечника при­ меняются фармакологические препараты, возбуждающие холинорецепторы и действующие как эндогенный ацетилхолин (холиномиметики, например, ацеклидин). Аналогичным действием об­ ладают и вещества, инактивирующие фермент холинэстеразу, разрушающую ацетилхолин, что приводит к накоплению эндо­ генного ацетилхолина (антихолинэстеразные вещества, напри­ мер прозерин).

При заболеваниях желудочно-кишечного тракта, сопровож ­ дающихся спазмом гладких мышц (спастические колиты, пилороспазм, холециститы), применяются лекарственные вещества, на­ против, понижающ ие тонус гладких мышц. Таким действием об­ ладают спазмолитические средства (но-шпа) и холинолитические препараты (атропин, метацин).

Всасывание

Всасывание — это процесс транспорта переваренных пищ е­ вых веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь, лимфу и межклеточное пространство.

Оно осуществляется на протяжении всего пищеварительного тракта, но в каждом отделе имеются свои особенности.

В полости рта всасывание незначительное, так как пища там не задерживается, но некоторые вещества, например, цианистый