Тема 6. Гаструляция. Образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек

1. а) В прошлой теме мы рассматривали начальные этапы эмбриогенеза - оплодотворение и дробление. б) Второй из них завершается образованием бластулы.

2. В данной теме продолжим знакомство с ранними этапами эмбрионального развития.

6.1. Гаструляция

1. Как было определено (п. 5.2.1), гаструляция приводит к появлению в зародыше 3-х листков -

наружного - эктодермы, среднего -мезодермы и внутреннего -энтодермы.

2. а) Далее из этих листков развиваются осевые зачатки органов.

б) Образование некоторых осевых зачатков (напр., хорды) идёт почти одновременно с гаструляцией. Но для удобства изложения образование всех осевых зачатков выделено нами в следующий этап.

6.1.1. Способы гаструляции

1. Гаструляция, в зависимости от вида животных, проходит различными способами.

2. Способ гаструляции во многом определяется типом бластулы, который, в свою очередь, обусловлен типом исходной яйцеклетки (п. 5.1.3.2).

6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации

Тип бластулы	У ланцетника бластула (целобластула) - полый однослойный шар.
Способ гаструля- ции	Здесь гаструляция совершается путём инвагинации (впячивания): одна половина бластулы постепенно впячивается во вторую половину.

Описание гаструлы а) В результате, зародыш приобретает вид двухслойной чаши. б) В ней различают:
первичную эктодерму (1) - наружный слой клеток; первичную энтодерму (2) - внутренний слой клеток; бластопор (3), или первичный рот, - щелевидное отверстие, а в его составе - 4 губы - дорсальную (4), вентральную (5) и две боковые (7);	Схема - гаструла ланцетника. Полный размер
гастроцель (6), или полость первичного кишечника, - полость, в которую  ведёт бластопор.

Образо- вание мезо- дермы

Образование третьего листка (мезодермы) происходит путём   выпячивания части первичной энтодермы в виде двух карманов, внедряющихся между двумя имеющимися листками.

6.1.1.2.(*) Амфибии: гаструляция путём эпиболии

I. Общее описание

Тип бластулы	У амфибий бластула (амфибластула) асимметрична: полость смещена к крыше, а клетки вегетативного полюса перегружены желтком и делятся медленно.
Способы гаструля- ции	Поэтому в данном случае гаструляция  совершается за счёт быстро делящихся клеток анимального полюса и происходит отчасти - путём инвагинации, а главным образом, путёмэпиболии (обрастания).

События гаструляции а) Инвагинация идёт на границе между анимальной и вегетативной частями бластулы. Здесь образуется небольшое впячивание - серповидная бороздка (1). б) Затем клетки анимального полюса (2) начинают энергично обрастать вегетативную часть (3) зародыша - наползая на неё снаружи и проникая затем внутрь через край бороздки. в) При этом серповидная бороздка всё углубляется: внутреннее её пространство превращается в гастроцель (4), а входное отверстие - в бластопор (5)).

Схема - последовательные стадии гаструляции у лягушки. Полный размер

г)  В итоге, вегетативная часть оказывается внутри зародыша, заполняя около половины внутреннего пространства сферической гаструлы. А в стенке последней содержатся все три зародышевых листка, включая средний. д) На схеме видна также бластоцель (6).