Тема 12. Нервная ткань: нейроциты, глиоциты, нервные волокна

Локали- зация	а) Нервная ткань является основной среди тех тканей, которые формируют нервную систему. б) В отличие от прочих групп тканей, нервную ткань не принято подразделять на какие-либо виды –  хотя её структура в разных отделах нервной системы существенно различается.
Типы клеток	а) Клетки же нервной ткани делят на два типа:  возбудимые нервные клетки – нейроциты, или нейроны, и невозбудимые глиальные клетки – глиоциты, или нейроглия. б) При этом и нейроциты, и глиоциты весьма разнообразны по строению и функции.

12.1. Развитие нервной ткани

Согласно п. 6.2.2.1, нервная система (а значит, и нервная ткань) развивается 

из первичной эктодермы.

I. Образование нервной трубки и нервных гребней

а) Вначале в срединной части эктодермы появляется утолщение – нервная пластинка. б) Затем под влиянием индукторов, выделяемых хордой, эта пластинка начинает впячиваться. Это приводит к образованию нервного желобка (13) и нервных валиков (14). в) Далее желобок смыкается в нервную трубку (11), стенка которой представляет собой многорядный нейроэпителий, а нервные валики превращаются в парные нервные гребни, или ганглиозные пластинки (12) – рыхлые скопления клеток между нервной трубкой и эктодермой.

Рисунок - куриный зародыш на разных стадиях образования осевых зачатков (поперечные срезы).

II. Формирование нервной системы и других структур нейральной природы

Схема развития нервной ткани и её производных

Производ- ные нервной трубки	Из нервной трубки впоследствии развиваются  центральная нервная система – спинной и головной мозг, а также (как выросты головного мозга) сетчатка глаза и рецепторные клетки обонятельного эпителия.
Производ- ные ганглиозных пластинок	Клетки ганглиозных пластинок (нервных гребней) подразделяются на несколько групп: одни – мигрируют глубоко в мезодерму и в соответствующих участках зародыша дают начало нервным узлам (ганглиям) периферической нервной системы; другие клетки остаются под эктодермой и превращаются в меланоциты – пигментные клетки кожи; третьи опять-таки мигрируют и дифференцируются в периферические нейроэндокринные клетки –  клетки мозгового вещества надпочечников,  а также многочисленные одиночные гормонпродуцирующие клетки.
Нейральные плакоды и их производ- ные	В образовании некоторых ганглиев головы, видимо, участвуют и нейральные плакоды –  утолщения эктодермы по бокам головы зародыша.

III. Подразделение клеток на нейроны и глию

Дифферен- циация и  пролифе- рация  клеток

В процессе развития вышеперечисленных эмбриональных органов (нервной трубки, нервных гребней, нейральных плакод) в них образуются два типа бластных (т.е. активно делящихся) клеток: а) нейробласты - дают начало огромному количеству нейронов (10^12),  но вскоре после рождениятеряют способность к делению; б) глиобласты -   долго сохраняя пролиферативную активность, дифференцируются вглиоциты (некоторые из которых тоже способны к делению).

Гибель большой части клеток

а) В то же время, т.е. в эмбриональный период, значительная часть (до 40-80%) образующихся нервных клеток погибает путём апоптоза.  б) Считают, что это,  во-первых, клетки с серьёзными повреждениями хромосом (в т.ч. хромосомной ДНК) и, во-вторых, клетки, отростки которых не смогли установить связь с соответствующими структурами (клетками-мишенями, органами чувств и т.д.).