- •ПРЕДИСЛОВИЕ
- •ВВЕДЕНИЕ
- •РАЗДЕЛ I
- •ЖИЗНЬ КАК ОСОБОЕ ПРИРОДНОЕ ЯВЛЕНИЕ
- •ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИЗНИ
- •1.1. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИИ
- •1.2. СТРАТЕГИЯ ЖИЗНИ. ПРИСПОСОБЛЕНИЕ, ПРОГРЕСС, ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ
- •И ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ
- •1.3. СВОЙСТВА ЖИЗНИ
- •1.4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
- •1.6. ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ
- •1.9. ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ У ЛЮДЕЙ. БИОСОЦИАЛЬНАЯ ПРИРОДА ЧЕЛОВЕКА
- •РАЗДЕЛ II
- •КЛЕТОЧНЫЙ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ — ОСНОВА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМОВ
- •ГЛАВА 2
- •КЛЕТКА — ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЖИВОГО
- •2.1. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ
- •2.2. ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
- •2.3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
- •2.3.2. Строение типичной клетки многоклеточного организма
- •2.3.3. Поток информации
- •2.3.4. Внутриклеточный поток энергии
- •2.3.5. Внутриклеточный поток веществ
- •2.3.6. Другие внутриклеточные механизмы общего значения
- •2.3.7. Клетка как целостная структура. Коллоидная система протоплазмы
- •2.4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЕНИ
- •2.4.1. Жизненный цикл клетки
- •2.4.2. Изменения клетки в митотическом цикле
- •3.1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ — ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО
- •3.2. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ МАТЕРИАЛЬНОГО СУБСТРАТА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ
- •3.3. ОБЩИЕ СВОЙСТВА ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА И УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА
- •3.4. ГЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА
- •3.4.1. Химическая организация гена
- •3.4.1.1. Структура ДНК. Модель Дж. Уотсона и Ф. Крика
- •3.4.1.2. Способ записи генетической информации в молекуле ДНК. Биологический код и его свойства
- •3.4.2 Свойства ДНК как вещества наследственности
- •3.4.2.1. Самовоспроизведение наследственного материала. Репликация ДНК
- •3.4.2.2. Механизмы сохранения нуклеогидной последовательности ДНК. Химическая стабильность. Репликация. Репарация
- •3.4.2.5. Функциональная классификация генных мутаций
- •3.4.3. Использование генетической информации
- •3.4.3.1. Роль РНК в реализации наследственной информации
- •3.4.3.3. Ген — функциональная единица наследственного материала. Взаимосвязь между геном и признаком
- •3.4.4. Функциональная характеристика гена
- •3.4.5. Биологическое значение генного уровня организации наследственного материала
- •3.5. ХРОМОСОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА
- •3.5.1. Некоторые положения хромосомной теории наследственности
- •3.5.2.1. Химический состав хромосом
- •3.5.2.2. Структурная организация хроматина
- •3.5.2.3. Морфология хромосом
- •3.5.3. Проявление основных свойств материала наследственности и изменчивости на хромосомном уровне его организации
- •3.5.3.3. Изменения структурной организации хромосом. Хромосомные мутации
- •3.5.4. Значение хромосомной организации в функционировании
- •3.5.5. Биологическое значение хромосомного уровня организации наследственного материала
- •3.6. ГЕНОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА
- •3.6.1. Геном. Генотип. Кариотип
- •3.6.2.1. Самовоспроизведение и поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток
- •3.6.2.2. Механизмы поддержания постоянства кариотипа
- •3.6.2.3. Рекомбинация наследственного материала в генотипе. Комбинативная изменчивость
- •3.6.3. Особенности организации наследственного материала
- •3.6.4. Эволюция генома
- •3.6.4.1. Геном предполагаемого общего предка про- и эукариот
- •3.6.4.2. Эволюция прокариотического генома
- •3.6.4.3. Эволюция эукариотического генома
- •3.6.4.4. Подвижные генетические элементы
- •3.6.4.5. Роль горизонтального переноса генетического материала
- •3.6.5. Характеристика генотипа как сбалансированной по дозам системы взаимодействующих генов
- •3.6.5.2. Взаимодействия между генами в генотипе
- •3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала
- •3.6.6.1. Общие принципы генетического контроля экспрессии генов
- •3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот
- •3.6.6.4. Регуляция экспрессии генов у эукариот
- •3.6.7. Биологическое значение геномного уровня организации наследственного материала
- •КЛЕТОЧНЫЕ
- •У ЧЕЛОВЕКА
- •4.2. КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ
- •У ЧЕЛОВЕКА
- •4.2.1. Соматические мутации
- •4.2.2. Генеративные мутации
- •ГЛАВА 5
- •РАЗМНОЖЕНИЕ
- •5.1. СПОСОБЫ И ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
- •5.2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
- •5.2.1. Чередование поколений
- •5.3. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ
- •5.3.1. Гаметогенез
- •5.3.2. Мейоз
- •5.4. ЧЕРЕДОВАНИЕ ГАПЛОИДНОЙ
- •5.5. ПУТИ ПРИОБРЕТЕНИЯ ОРГАНИЗМАМИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ
- •В ФОРМИРОВАНИИ ФЕНОТИПА
- •6.1.1. Модификационная изменчивость
- •6.1.2. Роль наследственных и средовых факторов
- •6.1.2.1. Доказательства генетического определения признаков пола
- •6.1.2.2. Доказательства роли факторов среды
- •6.2. РЕАЛИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ. МУЛЬТИГЕННЫЕ СЕМЕЙСТВА
- •6.3.1.2. Одновременное наследование нескольких признаков. Независимое и сцепленное наследование
- •6.3.2. Закономерности наследования внеядерных генов. Цитоплазматическое наследование
- •6.4. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ
- •6.4.1. Наследственные болезни человека
- •6.4.1.1. Хромосомные болезни
- •6.4.1.4. Болезни с нетрадиционным типом наследования
- •6.4.3. Методы изучения генетики человека
- •6.4.3.1. Генеалогический метод
- •6.4.3.2. Близнецовый метод
- •6.4.3.4. Методы дерматоглифики и пальмоскопии
- •6.4.3.5. Методы генетики соматических клеток
- •6.4.3.6. Цитогенетичвский метод
- •6.4.3.7. Биохимический метод
- •6.4.3.8. Методы изучения ДНК в генетических исследованиях
- •6.4.4. Пренатальная диагностика наследственных заболеваний
- •6.4.5. Медико-генетическое консультирование
- •ПЕРИОДИЗАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА
- •7.1. ЭТАПЫ. ПЕРИОДЫ И СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА
- •7.2. ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ПЕРИОДОВ ОНТОГЕНЕЗА, ИМЕЮЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
- •7.3. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЯИЦ ХОРДОВЫХ
- •7.4. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ПАРТЕНОГЕНЕЗ
- •7.5. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
- •7.5.1. Дробление
- •7.5.2. Гаструляция
- •7.5.3. Образование органов и тканей
- •7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных
- •7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА
- •7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональное развитие
- •7.6.2. Примеры органогенезов человека, отражающих эволюцию вида
- •8.1. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ
- •8.2. МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА
- •8.2.1. Деление клеток
- •8.2.2. Миграция клеток
- •8.2.3. Сортировка клеток
- •8.2.4. Гибель клеток
- •8.2.5. Дифференцировка клеток
- •8.2.6. Эмбриональная индукция
- •8.2.7. Генетический контроль развития
- •8.3. ЦЕЛОСТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА
- •8.3.1. Детерминация
- •8.3.2. Эмбриональная регуляция
- •8.3.3. Морфогенез
- •8.3.4. Рост
- •8.3.5. Интегрированность онтогенеза
- •8.4. РЕГЕНЕРАЦИЯ
- •8.5.1. Изменение органов и систем органов в процессе старения
- •8.6.1. Генетика старения
- •8.6.2. Влияние на процесс старения условий жизни
- •8.6.3. Влияние на процесс старения образа жизни
- •8.6.4. Влияние на процесс старения эндоэкологической ситуации
- •8.8. ВВЕДЕНИЕ В БИОЛОГИЮ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛЮДЕЙ
- •8.8.2. Вклад социальной и биологической компонент в общую смертность в историческом времени и в разных популяциях
- •9.1. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ
- •9.3. ЗНАЧЕНИЕ НАРУШЕНИЯ МЕХАНИЗМОВ ОНТОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ
- •РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Наличие периода развития, когда потенции элементов зародыша шире, чем реализующиеся при обычном развитии, т.е. когда детерминация не носит окончательного, необратимого характера, лежит в основе эмбриональных регуляций. Эмбриональные регуляции были открыты немецким эмбриологом Г.Дришем (1908). Таким образом, детерминация и эмбриональная регуляция являются противоположными свойствами и теснейшим образом взаимосвязаны в системе целостного развивающегося зародыша.
Детерминация, как правило, идет от целого к частям: сначала детерминируется целый зачаток зародыша, но судьба отдельных его элементов (клеток) еще не определена, затем постепенно или скачкообразно детерминируются отдельные элементы. Обычно детерминация сменяется дифференциацией и специализацией частей организма, усиливается взаимная зависимость их друг от друга, возрастают интегрированность, целостность организма. Исключение составляют виды, у которых взрослые формы устроены проще личинок. Способность к эмбриональной регуляции в ходе онтогенеза соответственно падает, но не абсолютно, так как и у взрослого организма существует, например, способность к регенерации, т.е. к восстановлению утраченных или поврежденных частей.
Важно, что не только в эксперименте, где искусственно нарушается нормальный ход развития, но и в естественных условиях ход развития клеток регулируется согласно их положению в целом.
Вероятно гибкий регуляторный характер развития имеет существенные адаптивные преимущества: если какое-либо одно звено будет подавлено или полностью выпадает, сохраняются шансы на достижение нормального конечного результата. С другой стороны, в экстремальных условиях резерв изменчивости может стать источником эволюционных преобразований. Эти предположения вполне согласуются с фактом регуляционного типа яиц у позвоночных и с тем, что вообще способность к эмбриональной регуляции у них выражена сильнее, чем у многих беспозвоночных.
8.3.3. Морфогенез
Морфогенез — это процесс возникновения новых структур и изменения их формы в ходе индивидуального развития организмов. Морфогенез, как рост и клеточная дифференцировка, относится к ациклическим процессам, т.е. не возвращающимся в прежнее состояние и по большей части необратимым. Главным свойством ациклических процессов является их пространственно-временная организация. Морфогенез на надклеточном уровне начинается с гастру-ляции. У хордовых животных после гаструляции происходит закладка осевых органов. В этот период, как и во время гаструляции, морфологические перестройки охватывают весь зародыш. Следующие затем органогенезы представляют собой местные процессы. Внутри каждого их них происходит расчленение на новые дискретные (отдельные)
394
зачатки. Так последовательно во времени и в пространстве протекает индивидуальное развитие, приводящее к формированию особи со сложным строением и значительно более богатой информацией, нежели генетическая информация зиготы.
Морфогенез связан с очень многими процессами, начиная с прогенеза. Поляризация яйцеклетки, овоплазматическая сегрегация после оплодотворения, закономерно ориентированные деления дробления, движения клеточных масс в ходе гаструляции и закладок различных органов, изменения пропорций тела — все это процессы, имеющие большое значение для морфогенеза. Помимо надклеточного уровня к морфопроцессам относятся такие процессы, которые протекают на субклеточном и молекулярном уровнях. Это изменения формы и строения отдельных клеток, распад и воссоздание молекул и крупных молекулярных комплексов, изменение конформации молекул.
Таким образом, морфогенез представляет собой многоуровневый динамический процесс. В настоящее время уже многое известно о тех структурных превращениях, которые происходят на внутриклеточном и межклеточном уровнях и которые преобразуют химическую энергию клеток в механическую, т.е. об элементарных движущих силах морфогенеза.
В расшифровке всех этих внутриуровневых и межуровневых процессов большую роль сыграл каузально-аналитический (от лат. causa — причина) подход. Данный отрезок развития считают объясненным, если его удалось представить в виде однозначной последовательности причин и следствий. В этом аспекте одним из первостепенных является вопрос о том, содержится ли в геноме данного вида или в генотипе зиготы информация о конкретных морфологических процессах. Очевидно, что в геноме данного вида заложена информация о конечном результате, т.е. развитии особи определенного вида. Очевидно также, что в генотипе зиготы содержатся определенные аллели родителей, обладающие возможностью реализоваться в определенные признаки. Но из каких именно клеток, в каком месте и в какой конкретно форме разовьется тот или иной орган, в генотипе не заложен о.
Это утверждение вытекает из всех сведений о явлениях эмбриональной регуляции, которые показывают, что конкретные пути морфогенеза как в эксперименте, так и в нормальном развитии могут варьировать. Гены, лишенные однозначного морфогенетического смысла, приобретают его, однако, в системе целостного развивающегося организма ив контексте определенных, структурно устойчивых схем морфогенеза.
Клетки и клеточные комплексы совершают закономерные спонтанные, не порождаемые внешними силами, макроскопические морфогенетические движения. При изменении положения, уменьшении или увеличении количества бластомеров и при пересадке эмбриональных индукторов в нетипичное место нередко достигается нормальный результат. Это позволяет рассматривать морфогенез как самоорганизующийся процесс образования структур из исходно однородного состояния, что является неотъемлемым свойством самоорганизующихся систем, обладающих свойством целостности.
395
Одновременно с взаимосвязью всех частей развивающегося эмбриона возникают относительно автономизированные биологические системы, способные продолжать развитие в условиях изоляции от целого организма. Если зачаток бедра куриного зародыша культивировать в искусственной среде, он продолжает развиваться в прежнем направлении. Глаз крысы, изолированный на стадии 14—17 сут, продолжает автоматически развиваться, хотя дефектно и медленнее. Через 21 сут глаз в культуре тканей приобретает ту степень сложности структуры, которую нормально он уже имеет на 8-е сутки после рождения крысы. Для объяснения всех этих явлений каузально-аналитический подход неприменим. На вооружение взята физико-математическая теория самоорганизации неравновесных природных систем,
как биологических, так и небиологических.
Внастоящее время разрабатывают несколько подходов к проблеме регуляции
иконтроля морфогенеза.
Концепция физиологических градиентов, предложенная в начале XX в. американским ученым Ч. Чайльдом, заключается в том, что у многих животных обнаруживаются градиенты интенсивности обмена веществ и совпадающие с ними градиенты повреждаемости тканей. Эти градиенты обычно снижаются от переднего полюса животного к заднему. Они определяют пространственное расположение морфогенеза и цитодифференцировки. Возникновение самих градиентов определяется гетерогенностью внешней среды, например питательных веществ, концентрации кислорода или силы тяжести. Любое из условий или их совокупность могут вызвать первичный физиологический градиент в яйцеклетке. Затем возможно возникновение вторичного градиента под некоторым углом к первому. Система из двух градиентов (или более) создает определенную координатную систему. Функцией координаты является судьба клетки.
Ч. Чайльд открыл также, что верхний конец градиента является доминирующим. Выделяя некоторые факторы, он подавлял развитие таких же структур из других клеток зародыша. Наряду с подтверждающими имеются явления, которые не укладываются в упрощенную схему, и поэтому концепцию Чайльда нельзя рассматривать как универсальное объяснение пространственной организации развития.
Более современной является концепция позиционной информации, по которой клетка как бы оценивает свое местоположение в координатной системе зачатка органа, а затем дифференцируется в соответствии с этим положением. По мнению современного английского биолога Л. Вольперта, положение клетки определяется концентрацией некоторых веществ, расположенных вдоль оси зародыша по определенному градиенту. Ответ клетки на свое местоположение зависит от генома и всей предыдущей истории ее развития. По мнению других исследователей, позиционная информация есть функция полярных координат клетки. Существует также мнение о том, что градиенты представляют собой стойкие следы периодических процессов, распространяющихся вдоль развивающегося зачатка. Концепция позиционной информации позволяет формально интерпретировать некоторые закономерности онтогенетического развития, но она очень далека от
396
общей теории целостности.
Концепция морфогенетических полей, базирующаяся на предположении о дистантных либо контактных взаимодействиях между клетками зародыша, рассматривает эмбриональное формообразование как самоорганизующийся и самоконтролируемый процесс. Предыдущая форма зачатка определяет характерные черты его последующей формы. Кроме того, форма и структура зачатка способны оказать обратное действие на биохимические процессы в его клетках. Наиболее последовательно эту концепцию разрабатывал в 20—30-х гг. отечественный биолог А. Г. Гурвич, предложивший впервые в мировой литературе математические модели формообразования. Он, например, моделировал переход эмбрионального головного мозга из стадии одного пузыря в стадию трех пузырей.
Модель исходила из гипотезы об отталкивающих взаимодействиях между противоположными стенками зачатка. На рис. 8.17 эти взаимодействия отображены тремя векторами (А, А1, А2). Гурвич впервые указал также на важную роль неравновесных надмолекулярных структур, характер и функционирование которых определяются приложенными к ним векторами поля. В последние годы К. Уоддингтон создал более обобщенную концепцию морфогенетического векторного поля, включающую не только формообразование, но и любые изменения развивающихся систем.
Рис. 8.17. Моделирование морфогенеза головного мозга зародыша курицы
Близкие идеи лежат в основе концепции диссипативных структур. Диссипативными (от лат. dissipatio — рассеяние) называют энергетически открытые, термодинамически неравновесные биологические и небиологические системы, в которых часть энергии, поступающей в них извне, рассеивается. В настоящее время показано, что в сильно неравновесных условиях, т.е. при достаточно сильных потоках вещества и энергии, системы могут самопроизвольно и
397