Канке В.А., Лукашина Л.В. Концепция современного естествознания Теория и практика

гическое продолжение. Например, биотехнологическая клеточная теория эффективно представлена использованием стволовых клеток. Что же касается революционного Монблана биотехнологий, то он представлен генной инженерией. Ясно почему, подобно тому, как генетика знаменует собой основное достижение биологии XX столетия, генная инженерия заняла ведущее место в биотехнологии. Генная инженерия, а ее расцвет начался в 1970-е гг., стала возможной благодаря развитию многочисленных экспериментальных методов. Рассмотрим в этой связи типичный путь проведения генно-инженерной модификации.

Первым шагом является изоляция гена, который впоследствии будет вставлен в генетически модифицируемый организм. Ген выделяется и разрезается на сегменты посредством специальных ферментов, рестриктаз. С помощью других ферментов, на этот раз лигаз, сегменты, если это необходимо, объединяются в ином порядке, конструируя новый ген. Посредством полимеразной цепной реакции он может быть изменен, например добавлены новые сегменты. Новый ген может быть также получен посредством его химического синтезирования.

Вторым шагом является внедрение гена в вектор, т.е. в то образование, которое исполняет роль переносчика гена. Дело в том, что клетка восприимчива именно к векторам, например, к плазмидам, которые представляют собой небольшие молекулы ДНК, не входящие в хромосомы и способные реплицироваться самостоятельно.

Третьим шагом является внедрение вектора в модифицируемый механизм. Сама вставка гена состоит в том, что с использованием определенных методик образуется отверстие в плазматической мембране, через которую

ипоступает внутрь клетки модифицированный ген. Такое явление называется трансфекцией.

Возможно и прямое внедрение ДНК-материалов в клетку, в том числе

ив ее ядро, посредством микроинъекции. Она стала возможной после изобретения микропипеток диаметром 0,1—0,5 микрона и микроманипуляторов, способных фиксировать клетку (рис. 6.19). Процесс инъекции наблюдается в мощный микроскоп.

100

Рис. 6.19. Инъекция сперматозоида в яйцо

Исключительно большой интерес вызывает клонирование самых сложно устроенных организмов, т.е. млекопитающих, в том числе человека. Клон — генетическая копия некоторого организма. Клонированием

281

называется процесс получения клона естественным или же искусственным путем. Клонирование млекопитающих искусственным путем может быть выполнено с использованием как эмбриональных, так и взрослых клеток.

В первом случае ядра клеток извлекаются из очень молодых эмбрионов, во втором — из взрослых соматических клеток. Далее порядок действий один и тот же. Из недавно оплодотворенной яйцеклетки удаляют ядро, которое заменяется ранее извлеченным. Далее в пробирке модифицированная клетка выращивается до состояния эмбриона, после чего он вводится в матку самки того же вида, т.е. суррогатной матери. Далее беременность развивается естественным образом. Описанная схема клонирования представлена на рис. 6.20. Описанная схема клонирования представлена на рис. 6.20.

Рис. 6.20. Схема клонирования многоклеточного организма

Знаменательной вехой в клонировании животных стала знаменитая овечка Долли (05.07.1996—14.02.2003), выращенная шотландскими учеными под руководством Я. Уилмута. У нее было три матери: одна стала донором ядра клетки, другая — яйцеклетки, третья родила ее. Овечка Долли прожила лишь половину того срока, который отпущен овцам ее породы, тем не менее успела трижды принести потомство: один, два и три ягненка. Овечка Долли вызвала сенсацию неслучайно, впервые клонирование животного было осуществлено с использованием не эмбриональных, а соматических клеток. Эксперимент показал, что ядро зрелой и, следовательно, дифференцированной соматической клетки, будучи помещенным в яйцеклетку, способно возвратиться к тотипотенному состоянию, являющемуся началом для производства любых специализированных клеток организма. Именно это удивительное открытие следует поставить в заслугу группе Уилмута. Оно показало, что человечество открыло необычайную перспективу выращивания генетических близнецов тех животных, которые вымерли в прошлые эпохи, например мамонтов и динозавров. Это возможно в случае, если сохранился в воспроизводимом виде генетический материал клетки любого органа животного.

Следует отметить, что клоны являются генетическими близнецами, не более того. Их идентичность имеет генетический, но не эпигенетический характер. Это означает, что факторы, сопутствующие ДНК-процессам эмбрионального и постэмбрионального развития, непременно отличаются друг от друга. Абсолютно идентичных организмов не бывает.

Важнейшим для судеб человечества методом генной инженерии является также экстракорпоральное (от лат. extra — снаружи, вне и corpus —

282

тело) оплодотворение. От женщины берут зрелую яйцеклетку, от мужчины — сперматозоиды, соединяют их в стеклянной чашечке с питательной средой, ждут до тех пор, пока пройдет оплодотворение. А затем полученный эмбрион помещают в полость матки женщины, либо той, от которой была изъята яйцеклетка, либо суррогатной матери.

Все стадии процесса экстракорпорального оплодотворения контролируются компетентными биологами и медиками. Ясно, что на этом пути они встречаются с многочисленными затруднениями. Неудивительно, что первый человек in vitro, «из пробирки» (латинское выражение in vitro переводится как в стекле) был рожден лишь в 1978 г. в Англии. Однако к настоящему времени на Земле насчитывается более 5 млн людей, рожденных благодаря экстракорпоральному оплодотворению.

Метод экстракорпорального оплодотворения позволяет иметь детей многим людям, которые в противном случае оставались бы бездетными или же, если речь идет о женщинах, подвергались бы в процессе беременности и рождения ребенка чрезмерному риску. Немаловажно также, что обсуждаемый метод позволяет получить человеческие эмбрионы на их ранних стадиях развития, которые необходимы для проведения биомедицинских исследований, в частности получения эмбриональных стволовых клеток.

Изучение технологических возможностей использования не только эмбриональных, но и других типов стволовых клеток, содержащихся в различных органах человека, приобретает все большее биомедицинское технологическое значение. Как известно, замечательная особенность стволовых клеток состоит в их плюрипотентности, т.е. в способности превращаться

вклетки различных органов и тканей. В этой связи они могут быть использованы для избавления людей от многих болезней, например сахарного диабета.

Чем тщательнее ученые изучают особенности стволовых клеток, тем шире их биомедикотехнологические возможности. Особое значение имеет

вэтой связи развитие способов получения индуцированных плюрипотентных стволовых клеток. За их разработку британец Дж. Гёрдон и японец С. Яманаки были награждены Нобелевской премией за 2012 г. К настоящему времени биологи и медики убедительно показали, что соматические клетки могут быть преобразованы в стволовые клетки, причем различными способами, в частности, с использованием рекомбинантных белков и микроРНК. На первый взгляд кажется, что биологическое развитие во всех отношениях является необратимым процессом. Организму невозможно из уже достигнутого состояния вернуться в предшестовавшие ему стадии. Но по крайней мере применительно к клеткам это положение ставится под сомнение. Некоторая часть дифференцированных клеток может быть преобразована в плюрипотентные клетки. По оценкам многих специалистов, использование индуцированных плюрипотентных клеток, в частности, в транспатологии, способно привести к новой биомедицинской революции.

Читателю, конечно же, известно, что биотехнологические вопросы часто вызывают острые споры этического характера.

283

Выводы

•Биотехнология — особая биологическая наука. Будучи обогащенной инженерным измерением, биология остается наукой.

•Генная инженерия, приведшая к революционным преобразованиям в области биотехнологии, оказалась возможной благодаря многочисленным научным достижениям, в том числе экспериментального свойства.

•История развития генной инженерии отмечена тремя Монбланами, а именно клонированием организмов, экстракорпоральным оплодотворением и производством

ииспользованием индуцированных плюрипотентных стволовых клеток.

•Биотехнология не является в этическом отношении нейтральной наукой.

6.14.Эволюция, биология развития и генетика

Влюбой науке используются те или иные представления об эволюции. При их обсуждении часто вспоминают выдающий труд Ч. Дарвина о происхождении видов (1859). Английский биолог представил эволюционную проблематику в столь ярком виде, что привлек к ней внимание ученых самых различных специализаций. Что касается биологии, то в ней вплоть до наших дней тема эволюции является одной из центральных. Разумеется,

вее осмыслении исследователи встретились с немалыми трудностями, которые будут рассмотрены ниже.

Соотношение терминов эволюция и развитие

Для начала отметим отличие эволюции от развития. В этимологическом отношении эти два термина очень близки друг к другу. Оба они означают проявление некоторых потенций, их развертывание, процесс, при котором неявное становится явным. Но в науке, где стремление к ясности, является одним из основных, использование терминов с одинаковым смыслом не приветствуется. Ученые поэтому стараются ввести критерии, позволяющие различать эволюцию и развитие. Общепризнанных критериев на этот счет не существует, но, как правило, развитие в отличие от эволюции считается не постепенным, непрерывным, а скачкообразным, прерывным процессом и к тому же переходом от низших форм к высшим. Указанное различие позволяет понять особенности использования терминов «эволюция» и «развитие» в биологии. Если речь идет об эмбриологии, то биологи предпочитают говорить о развитии. Если же о постэмбриональных процессах, в которых прерывностей, по крайней мере на первый взгляд, меньше, чем в эмбриологии, то многие биологи предпочитают говорить об эволюции. Генотипическая проблематика значительно чаще, чем фенотипическая, связывается с процессами развития. Ч. Дарвин, не знакомый с генетикой, предпочитал использовать термин «эволюция».

История развития биологии показывает, что в осмыслении эволюции и развития при всем обилии теорий на их счет были три парадигмальные (образцовые) вершины:

•классический дарвинизм (1860—1930);

•синтетическая теория эволюция (1930—1970);

•эволюционная биология развития (с 1980 г.).

Синтетическая теория эволюция возникла в связи с необходимостью учесть достижения классической генетики. Соответственно становление эволюционной биологии развития было связано с учетом достижений молекулярной биологии последней трети XX столетия.

284

В указанных трех теориях обсуждался широкий круг проблемных вопросов современной биологии. В этой связи показательны ключевые вопросы, которые обсуждались на встрече 16 ведущих биологических эволюционистов, встретившихся в июле 2008 г. на симпозиуме в австрийском

г.Альтенберг (Нижняя Австрия).

1.Как учесть фактор эмбрионального развития в биологической теории эволюции?

2.Всегда ли эволюция совершается постепенно?

3.Является ли естественный отбор единственным организующим принципом?

4.На каких уровнях действует естественный отбор?

5.Может ли макроэволюция быть прерывной?

6.Существуют ли формы наследования, не базирующиеся на ДНК?

7.Как возникают эволюционные новации?

8.Какую роль играют экзогенные факторы?

9.Какова роль геномных факторов?

10.Актуальна ли для биологической теории развития и эволюции смена парадигм?

При оценке статуса приводимых ниже теорий мы будем иметь в виду приведенные выше 10 проблемных вопросов. Итак, для начала обратимся к классическому дарвинизму. Основные положения его теории следующие.

1.Виды состоят из индивидов, которые, выражают их специфические черты.

2.С ростом числа поколений для видов характерна тенденция увеличения в экспоненциальной пропорции.

3.Эта тенденция в условиях ограниченных ресурсов, болезней, хищничества и т.п. непременно создает условия для борьбы за выживание среди членов вида.

4.Некоторые индивиды в результате вариаций получают незначительное преимущество в этой борьбе, которые обеспечивают им лучший доступ к ресурсам и их более эффективное использование, успешное противостояние болезням и хищникам и прочим негативным для них факторов.

5.Указанные индивиды лучше выживают и имеют более многочисленное потомство.

6.Потомство имеет тенденцию к унаследованию вариаций их родите-

лей.

7.Поэтому благоприятствующие черты имеют тенденцию проявляться более часто, чем другие. Эту тенденцию Дарвин назвал естественным отбором.

8.Со временем этот процесс обусловливает изменение природы видов.

9.В рамках больших периодов времени новые поколения будут отличаться от своих прародителей настолько, что их придется классифицировать в качестве особых видов. Этот процесс способен к бесконечному повторению. К тому же есть силы, которые поддерживают дивергенцию нарождающихся поколений и элиминацию промежуточных вариаций.

Ключевое положение в теории Дарвина занимает принцип естественного отбора. Его содержание можно сформулировать следующим образом:

285

индивиды, взаимодействуя между собой и со средой, обусловливают трансформацию вида, к которому они принадлежат, и вызывают к жизни новые виды.

Дарвин не объяснял возникновение жизни, а вместе с ней и первых видов. Он рассматривал виды как нечто данное, а затем старался выразить их эволюцию. Так как вид состоит из многих индивидов, а закон их взаимодействия не известен, то слово предоставлялось статистике. Поэтому он не уставал повторять, что речь идет о некоторых тенденциях.

Нетрудно видеть, что эволюционная теория Дарвина не дает ответы на вопросы, поставленные группой Альтенберг-16. Его теория имеет дескриптивно-статистический характер. Он фиксирует изменения, но не в состоянии объяснить их динамические истоки, раскрываемые в частности в рамках генетики. Главная беда Дарвина состояла в том, что он не знал генетики. С позиций сегодняшнего дня главная линия его аргументации шла по направлению внешняя среда генотип. Но он не знал понятия генотипа. Следовательно, его аргументация как бы повисала в воздухе. Указанный недостаток был в значительной степени преодолен в синтетической теории эволюции.

Синтетическая теория эволюции была выработана большой группой биологов в конце 1930-х гг. Главными действующими лицами были Ф. С. Добжанский, Дж. Б. С. Холдейн, Э. Майр, И. И. Шмальгаузен, Дж. Хаксли. Многие идеи были сформулированы в 1926 г. отечественным биологом С. С. Четвериковым. Все сторонники новой теории стремились синтезировать эволюционные идеи Дарвина с достижениями тогдашней генетики, которую обычно называют классической генетикой. Ядро синтетической теории эволюции составляют следующие положения.

1.Все эволюционные феномены могут быть объяснены на основе известных генетических механизмов.

2.Передача биологической информации всегда исходит от генов,

ане приобретенных признаков.

3.Направление эволюции определяется четырьмя факторами:

•непредсказуемыми мутациями, которые не являются результатом естественного отбора;

•генетическими рекомбинациями (процессом обмена генетическим материалом);

•естественным отбором, закрепляющим адаптацию);

•дрейфом генов (генетико-автоматическими процессами, вызываемыми случайными процессами).

4. Эволюция происходит постепенно (градуалистически): небольшие изменения, вызываемые естественным отбором, накапливаются в течение длительных периодов и приводят к образованию видов и других таксонов. Разрывы между ними определяются процессами географической изоляции.

5. Главным механизмом эволюции является естественный отбор. Объектом селекции является фенотип в его взаимодействии с окружающей средой.

286

6.Главным объектом эволюции является не отдельные организмы,

апопуляции.

7.Вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен.

8.Видообразование осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

В синтетической теории эволюции преобладают геоцентризм, градуа-

лизм, адаптационизм. Основная линия аргументации идет по направлению генотип фенотип, дополняемого указанием на определяющее значение естественного отбора. Внешняя среда фигурирует в форме некоторого фильтра, пропускающего лишь некоторые фенотипы. Основания синтетической теории эволюции составляют относительно простые представления о генах. До детального описания генных механизмов и факторов адаптации дело не доходило. В результате не удавалось ни развить в деталях генетический проект, ни учесть значение негенетических факторов, в частности тех, которые имеют место в клетках и во взаимоотношении популяций с внешней средой. Многие вопросы из тех, которые указывались в начале параграфа, оставались без ответа. Неудивительно, что на смену синтетической теории эволюции пришла эволюционная биология развития (англ. evolutionary developmental biology или сокращенный вариант — evo-demo).

В буквальном прочтении evo-demo означает, что онтогенез рассматривается в контексте эволюционных идей. Речь идет о проекте, который призван дать новое освещение всей биологической проблематике. Кардинальное отличие evo-demo от синтетической теории эволюции определяется далее указываемыми положениями.

1.К генотипу и внешней среде добавляется третий фактор, а именно эпигенетический (от греч. epi — над, внешний). Он понимается как совокупность всех факторов, физической, химической и биологической природы, которые не программируются очередными циклами генных механизмов.

2.Эпигенетические факторы инициируются модулями, т.е. составными частями организма.

3.Модули относятся к различным уровням.

11.Рассматривается соотносительность эмбрионального и постэмбрионального развития. Акцент делается на анализ многозвенных механизмов, характерных не только для генов, но и клеток, клеточных агрегатов и других объединений.

12.Общие выводы без ссылок на генные, молекулярные и прочие механизмы не принимаются.

13.Центральным и исходным объектом биологии считается не популяция, а отдельный организм.

14.Отрицается геноцентризм. От генной детерминации зависит многое, но не все.

15.Переосмысливается роль случайности. Она играет значительную роль в возникновении многих фенотипических признаков. Но вызывается она к жизни закономерными процессами.

287

16.Влияние внешней среды признается, но оно ставится в контекст тех процессов, которые подготавливают его.

17.Критикуется воззрение, согласно которому все биологические процессы укладываются в линию детерминации генотип фенотип.

Нетрудно видеть, что все те вопросы, с которых мы начали параграф, получают то или иное разрешение.

Выводы

•Осмысление биологических процессов в контексте понятий эволюции и развития проводится во многих теориях, из которых наибольший интерес представляют классический дарвинизм, синтетическая теория эволюции и эволюционная биология развития.

•В дарвинизме акцент делается на фенотипических признаках. Не учитываются генные механизмы.

•В синтетической теории эволюции рассматривается детерминация генотип фенотип и селективная роль внешней среды. Не учитываются эпигенетические факторы.

•В эволюционной биологии развития объектом исследования являет комплексный генетико-эпигенетический аппарат, образующий вместе с внешней средой иерархическую, нелинейную открытую систему.

•По своему научному потенциалу эволюционная биология развития значительно превосходит не только классический дарвинизм, но и синтетическую теорию эволюции.

6.15. Особенности экологических систем и их эволюция

Всякая наука имеет дело с определенными объектами, обладающими некоторыми признаками (свойствами и отношениями). Но что именно они представляют собой? На этот вопрос ответить непросто, особенно если претенденты на звание объекта образуют некоторую иерархию. Именно такая ситуация имеет место в биологии, где различают ДНК, клетки, индивиды, популяции, классы, отряды, экосистемы. При рассмотрении иерархий всегда приходится иметь дело с системными характеристиками. Рассмотрим в этой связи, пожалуй, наиболее дискуссионный вопрос, а именно вопрос о правомерности считать относительно самостоятельным объектом популяцию.

Исследователь, который осознанно или же неосознанно руководствуется геноцентричной или же организменно-центричной позицией, никогда не признает реальность популяции в качестве биообъекта. В этом качестве она является для него химерой, неудачной выдумкой. Весьма вероятно, что он при необходимости приведет свой решающий аргумент: экспериментально можно изучить взаимодействие индивидов, но невозможно установить механизм взаимовлияния индивидов и популяции.

Такая аргументация лишь на первый взгляд кажется предельно убедительной. Дело в том, что она не позволяет объяснить такое поведение индивидов, при котором они содействуют успеху не своему собственному, а группы. В таких случаях приходится говорить о признаках группы как единого целого. Надо полагать, они — результат эволюционного отбора, закрепленного в поведении индивидов. Таким образом, в существовании

288

биологических системных объектов нет ничего загадочного. Они являются биообъектами, ибо им присущи некоторые признаки, которые не принадлежат индивидам.

Отметим также, что далеко не каждой таксономической категории соответствуют реальные объекты. Дело в том, что многие из них, например род и отряд, имеют абстрактный характер. Они образованы за счет мысленного, не реального вычленения некоторых признаков. Обратимся в этой связи к понятию рода. По определению, в состав рода входят виды, которые обладают некоторыми общими признаками. Таким образом, понятие рода указывает на сходство видов, а не на объекты, отличающиеся от них. Действительные же биологические процессы происходят не в абстрактных единицах, а в реальных популяционных системах, которые входят в состав биоценозов.

Биоценоз (от греч. bios — жизнь и koinos — общий) — это комплекс взаимосвязанных популяций, образующих конкретное сообщество во всем многообразии его свойств. Пространственная область (территория, акватория и т.п.) называется биотопом (от греч. topos — место). Биоценоз и биотоп определяют друг друга, порождая своеобразные образования, названные русским ученым В. Н. Сукачевым биогеоценозом. Он подчеркивал, что биогеоценоз как результат взаимодействия живой и неживой природы образует динамическую систему, способную к саморегулированию. В зарубежной литературе вместо термина «биогеоценоз» используется термин «экологическая система». Экологические системы являются объектами экологии как части биологии.

Каждая экологическая система относительно самостоятельна и сохраняет внутреннее динамическое равновесие, связанное с саморегуляцией потоков вещества, энергии, информации. В лесной дубраве лиса охотится на зайцев, сова на мышей, малые птицы ловят насекомых, лоси поедают растительность, кабаны взрыхляют почву, насекомые переносят пыльцу с цветка на цветок: все движется и изменяется, процветание и увядание организмов идут рядом, но устойчивость дубравы сохраняется по крайней мере до тех пор, пока появляется какой-то особый фактор, который способен ее разрушить.

Экологические системы не только взаимосвязаны друг с другом, но и образуют определенную иерархию. Чем выше иерархический уровень экологической системы, тем эффективнее он сохраняет характерное для него внутреннее динамическое равновесие. Озеро как экологическая система устойчивее пруда. Девственный лес труднее разрушить, чем сад. Вершиной иерархии экологических систем является биогеосфера. Она устойчивее всех своих подразделений. В конечном счете, именно понимание эволюции бигеосферы позволяет достичь полноты естественнонаучного знания. Это положение — лейтмотив исследований выдающейся плеяды отечественных ученых — В. И. Вернадского, В. Н. Сукачева,

Н.В. Тимофеева-Ресовского.

Характеристика экологических систем, естественно, предполагает учет

своеобразия экологии как науки и прежде всего ее принципов и законов. Мы сгруппировали их определенным образом (табл. 6.15).

289

Таблица 6.15

Основные принципы и законы экологии

Общесистемные принципы и законы

Закон эмерджентности: целое обладает свойствами, которых нет у ее частей

Основной закон экологии: экосистемы вовлечены в процесс развития

Закон необратимости эволюции

Закон усложнения организации экосистем в процессе их эволюции

Принцип Ле Шателье-Брауна: внешнее воздействие, выводящее систему из равновесия, ослабляется

Закон внутреннего динамического равновесия потоков вещества, энергии и информации

Закон необходимого разнообразия: система не может состоять из абсолютно идентичных элементов, она непременно обладает разнообразием

Принципы и законы взаимодействия живого с неживым

Закон биогенной миграции атомов: миграция химических веществ в экосистеме осуществляется под превосходящим влиянием живого вещества

Закон обязательности заполнения всех экологических ниш

Закон неравномерного развития экосистем и окружающей их среды. Органическая эволюция идет медленнее, чем изменения окружающей среды в среднем

Закон ограниченности естественных ресурсов: ресурсы Земли исчерпываются, они не в состоянии обеспечить проживание всех возможных видов

Закон совокупного действия естественных факторов: тем или иным образом их действия «суммируются»

Закон экологической корреляции: все виды живого вещества и абиотические компоненты функционально отвечают друг другу

Принцип катастрофического толчка: под воздействием катастрофических факторов эволюция экосистем убыстряется

Закон множественности: для поддержания надежности биогеосферы обязательна множественность взаимодействующих экосистем

Закон бумеранга: изъятое из природы должно быть ей компенсировано

Принципы и законы конкуренции биоценозов

Закон генетического разнообразия: живое имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности

Закон конкуренции. В конкурентной борьбе выигрывает тот вид, который более эффективно использует ресурсы данной экологической ниши

Закон относительной независимости адаптации популяций: адаптация популяций к различным факторам относительно самостоятельна

Принципы и законы оптимальности

Закон оптимальности: нет экосистемы, которая бесконечно может совершенствовать свою оптимальность

290