3й курс (Арх) / Лекции / Тема II.Концепція екосистеми

ТЕМА ІІ. Екосистеми, їх властивості і закони функціонування

План:

1.Концепція екосистеми. Базові рівні розвиту живих організмів.

2.Класифікація екосистем.

3.Екологічні фактори (ЕФ). Лімітуючі екологічні фактори, принцип Лібіха. Межа толерантності екосистеми. Принцип емержентності. Класифікація ЕФ.

4.Трофічні ланцюги (ланцюги живлення).

5.Стійкість і стабільність екосистем. Динаміка екосистем.

6.Середовища існування та адаптація до них живих організмів.

7.Основні екологічні закони.

1. Концепція екосистеми. Базові рівні розвиту живих організмів

Повітря і вода, рослинність і ґрунти, звірі й птахи та інші живі організми утворюють взаємозв'язану і взаємозумовлену світову біосферу, яка підтримує все живе і яка, незважаючи на могутню життєздатність, складається з тендітних і надто уразливих систем, рівновага в яких дуже легко порушується.

Природні системи досить різноманітні, вони складаються з величезної кількості різно-організованих, взаємозумовлених і взаємозамінних компонентів, які об'єднані безліччю прямих і зворотних зв'язків. Незважаючи на те, що системи досить різноманітні, їм притаманний ряд спільних рис:

—система — це цілісний комплекс взаємозв'язаних елементів, але значно складніший, ніж просто сума елементів;

—система утворює особливу єдність з середовищем;

—будь-яка досліджувана система є елементом системи більш високого рангу;

—в свою чергу елементи будь-якої досліджуваної системи звичайно виступають як

система нижчого рангу.

На думку багатьох вчених, світ організований у вигляді ланцюжка, що складається з ланок зростаючої складності.

Ця послідовність починається з елементарних частинок, з яких складається атом, йде до молекул, клітин і поширюється до складних індивідуумів (табл. 1).

Одиниці одного рівня організації є частинками, з яких утворюється наступний вищий рівень. Молекули, об'єднуючись, утворюють клітини, клітини утворюють

1

тканини і органи, які в свою чергу утворюють багатоклітинні організми, організми утворюють надорганізмові системи: види, популяції, біоценози, біогеоценози.

Живе на нашій планеті — це окремі організми, особини. Кожен організм з однієї сторони складається з одиниць підпорядкованих йому рівнів організації (органів, клітин, молекул), з іншої — сам є одиницею, що входить до складу надорганізмових біологічних макросистем (популяцій, видів, біоценозів, екосистем, біосфери).

На всіх рівнях життя спостерігається певна впорядкованість, обмін речовин, енергії, інформації та ін. Завдяки обміну речовин та енергії встановлюється єдність живого з середовищем.

Базові рівні розвиту живих організмів:

-надклітинний рівень;

-клітинний рівень;

-організм (вид);

-популяція;

-угрупування (біоценоз);

-екосистема (біогеоценоз).

На кожному рівні, у результаті взаємодії з навколишнім фізичним середовищем (обмін речовиною й енергією) виникають характерні функціональні системи.

Вид (біологічний) – сукупність організмів зі спорідненими морфологічними ознаками, які можуть схрещуватися один з одним і мають спільний генофонд.

Це основна структурна одиниця в системі живих організмів. Вид підпорядкований роду, але має підвиди й популяції. Види мають морфологічні, фізіолого – біохімічні, еколого-географічні (біогеографічні) та генетичні характеристики. Наука, що вивчає вид – аутекологія.

Першою надорганізмовою біологічною системою є популяція. Термін популяція запозичений з демографії В. Іогансеном у 1905 році для позначення групи особин одного виду, а інколи навіть однорідної сукупності особин різних видів.

Таким чином, терміном популяція почали позначати не довільно вибрану групу особин, а реально існуючу частину виду, яка відрізняється від сусідніх угруповань певними груповими біологічними ознаками.

Популяція — це не випадкове і тимчасове, а тривале у часі й просторі угруповання особин одного виду, пов'язаних більш тісними родинними зв'язками і більш схожими між собою, ніж з представниками інших подібних угруповань.

Отже, популяція — це сукупність особин певного виду, які здатні до вільного схрещування, населяють певний простір протягом багатьох поколінь і відокремлені від інших подібних угруповань.

Популяціє є основною біологічною одиницею, в межах якої реалізуються процеси

природного добору.

Популяція завжди перебуває під впливом багатьох факторів і реакція на конкретний фактор залежить від взаємного розташування або спільної їх дії.

Зокрема, розглянемо, які фактори впливають на чисельність популяції, загальну кількість особин на даній території або в даному обсязі, котрі належать до однієї популяції.

2

Повінь, пожежа, град, раптові морози, посуха, бурелом, надмірне застосування хімічних препаратів, реконструкція ландшафту, вселення нових видів хижаків, паразитів, епідемії — все це може призвести до повної її загибелі. Загибель або різке скорочення чисельності популяції, як правило, викликає ланцюгову реакцію в біоценозі та може спричинити коливання чисельності популяцій інших видів. Аналіз причин загибелі окремих видів свідчить про те, що зникнення одного виду рослин викликає загибель від 3—4 до 20—30 і навіть більше видів тварин.

Популяції багатьох видів досить уразливі не лише в місцях розмноження. Несприятливі умови на шляхах міграцій і в місцях зимівлі можуть поставити популяцію на грань загибелі. Отже, створення сприятливих умов у районах розмноження, обмеження факторів смертності ще не забезпечує збільшення чисельності видів, якщо не усунути загрозу масової загибелі особин під час сезонних мандрівок.

Кожна популяція може бути охарактеризована певними ознаками –

популяційними параметрами. Основні з них:

а) чисельність – загальна кількість особин, що входять до складу даної популяції; б) густота – кількість особин, що припадає на одиницю території або одиницю

об’єму простору, який займає популяція; в) біомаса популяції - кількість живої речовини на одиницю площі або об’єму в

момент спостереження. Загальна біомаса – це сума біомас усіх популяцій, що населяють даний біогеоценоз. Одиниця біомаси – 1 г сухої (рідше сирої) органічної речовини на 1 м2.

г) народжуваність – кількість нових особин, що з’являються в популяції при народженні;

д) смертність – кількість особин, що відмирають у певний проміжок часу; є) ріст популяції - співвідношення народжуваності та смертності, що призводить

до збільшення або зменшення чисельності особин у популяції.

Відтворення потомства — головне джерело поповнення популяції. У рослин — це кількість насіння, у риб — ікри нок, у птахів яєць та ін.

Швидкість зростання популяції визначається біотичним потенціалом. Біотичний потенціал — це кількість нащадків, яку здатна дати одна особина або одна пара. У одних видів біотичний потенціал може перевищувати мільярд, у інших — обмежуватись кількома десятками.

Види, що живуть у сприятливих умовах і добре пристосовані до виживання, мають низький біотичний потенціал і, навпаки, висока смертність зумовлює надзвичайну плодючість. Наприклад, риби, які не турбуються про потомство, відкладають тисячі і навіть мільйони ікринок. Місячний біотичний потенціал риби

— до 3 млрд, а в акул, які народжують живих малят, він обмежений десятками. Більшість шкідливих комах здатні плодити від кількох сотень до тисячі особин.

Для стабілізації популяцій достатньо, щоб до періоду розмноження доживало стільки потомків, скільки було батьків. Якщо відсоток виживання вищий за відсоток рівноваги, популяція зростає, якщо нижчий — зменшується. Це необхідно враховувати як при боротьбі з шкідниками, так і при охороні зникаючих видів.

3

Чисельність будь-якої популяції коливається під впливом дії біотичних і абіотичних факторів. Один і той самий фактор може відігравати, залежно від стану популяції, як позитивну, так і негативну роль.

Угрупування. Біоценоз.

Угрупування – сукупність видів, об’єднаних певними екологічними зв’язками, однією територією проживання та впливом комплексу умов існування.

Іноді угрупування вживають як синонім біоценозу – взаємозв’язана сукупність мікроорганізмів, грибів, рослин і тварин, що населяють більш-менш однорідну ділянку суші чи водойми й характеризуються певними відносинами між собою й адаптацією з довкіллям. В межах біоценозу відбувається кругообіг матерії й енергії, а також формування середовища життя організмів – біотопу.

Біотоп – однорідний за біотичними факторами середовища простір, зайнятий біоценозом (тобто місце життя виду організму).

Поняття біоценоз – умовне, оскільки поза середовищем існування організми жити не можуть, але ним зручно користуватися у процесі вивчення екологічним зв’язків між організмами.

Термін біоценоз був запропонований у 1877 році нім. вченим К. Мьобіусом.

Угрупування і неживе середовище функціонують разом як екологічна система (екосистема).

Екосистема. Біогеоценоз

Найбільш важливою ознакою екосистем є їхнє формування з живих організмів із різними типами живлення.

У природі до екосистем обов'язково входять: продуценти, що забезпечують акумулювання сонячної енергії та створення органічної речовини; консументи, що здійснюють її переробку; редуценти, що утилізують відходи життєдіяльності продуцентів і консументів.

Існує декілька визначень що таке екосистема.

І. Екосистема - єдиний природний комплекс, утворений живими організмами й середовищем, в якому вони існують і де всі компоненти тісно пов’язані обміном речовин, енергії та інформації.

ІІ. Екосистема - сукупність організмів, що спільно живуть, і умов їхнього існування, що знаходяться в закономірному взаємозв’язку один з одним і утворюють систему взаємообумовлених 6іотичних і абіотичних явищ і процесів.

ІІІ. Екосистеми - термодинамічно відкриті, функціонально цілісні системи, що існують за рахунок надходження з навколишнього середовища енергії і частково речовини і які саморозвиваються і саморегулюються.

Поняття екосистем поширюється і на штучно створювані людиною об’єкти.

Екосистемами є сільськогосподарські угіддя, садки, очисні споруди тощо.

Для характеристики екосистем звичайно використовують досить великий набір ознак:

а)видовий склад живих організмів, типовий для даної екосистеми; б) співвідношення в екосистемі організмів із різними типами живлення;

в)розмір створюваної в екосистемі первинної та вторинної біопродукції;

4

г)інтенсивність потоку енергії через екосистему та швидкість кругообігу речовин; д) режим абіотичних умов та ресурсів.

Відповідно до початкового визначення, екосистеми не мають просторової вираженості та пристосованості до конкретної ділянки чи акваторії. У той же час досвід вивчення природних явищ показує, що більшість із них досить чітко окреслені територіально.

Це привело до необхідності введення в екологію ще одного важливого поняття –

біогеоценозу. За визначенням ВМ. Сукачова (1964), «біогеоценоз – однорідна ділянка земної поверхні з певним складом організмів, що населяють її (бактерій, рослин, тварин, грибів), та комплексом абіотичних компонентів (грунтом, повітрям, енергією сонячною та ін.), пов’язаних між собою обміном речовин та енергії в єдину природну систему».

По суті, у визначенні В.М. Сукачова є два важливі елементи: перший полягає в тому, що кожен біогеоценоз – це ділянка земної поверхні, другий вказує, що біогеоценоз – це система компонентів, що взаємодіють. М.В. Тимофєєв-Ресовський (1971) підкреслював, що «біогеоценози — це ті блоки, з яких складається вся біосфера та в яких відбуваються матеріально-енергетичні кругообіги, що спричинені життєдіяльністю організмів та в цілому складають великий біосферний кругообіг».

Таким чином, екосистема територіально не визначена, а біогеоценоз завжди є конкретною ділянкою біосфери. Тому деякі спеціалісти вважають, що біосфера складається не з екосистем, а з біогеоценозів. Насправді обидва ці поняття доцільні та доповнюють одне одного. Біогеоценоз – це окремий випадок, один із видів екосистеми, який має чітку територіальну прив’язаність. Екосистема – поняття більш загальне.

Біогеоценоз – пов'язаний і обмежений кліматичними умовами (наприклад, горна екосистема). Б. – однорідна територія, на якій розміщена екосистема (яка не обмежена кліматичними факторами).

Рис. 1. Схема будови природної екосистеми (за С. Швіндлерманом)

Сукупність біогеоценозів утворюють біосферу, а окремі Б. являють собою її елементарні одиниці, комірки.

Сукупність живих компонентів Б. становить біоценоз, неживих – біотоп.

5

2. Класифікція екосистем

• За масштабами екосистеми поділяються на мікроекосистеми,

мезоекосистеми, макроекосистеми і глобальні екосистеми.

У мікроекосистемах невеличкі, тимчасові біоценози, що називаються синузіями, перебувають у обмеженому просторі. До таких екосистем належать: трухляві пеньки, мертві стовбури дерев, мурашники тощо.

Найбільш поширеними серед екосистем є мезоекосистеми або біогеоценози, в яких біоценози займають однотипні ділянки земної поверхні з однаковими фізикогеографічними умовами і межі яких, як правило, збігаються з межами відповідних фітоценозів.

Макроекосистеми охоплюють величезні території чи акваторії, що визначаються характерним для них макрокліматом і відповідають цілим природним зонам. Біоценози таких екосистем називаються біомами.

Біом – сукупність біогеоценозів зі схожими характеристиками (насамперед – рослинністю), що займають значну територію й розвиваються в схожих кліматичних умовах.

Ю. Одум запропонував наступну класифікацію природних екосистем:

1. Природні біоми:

-тундра: арктична і альпійська;

-бореальні хвойні ліса (тайга);

-листовий ліс помірної зони;

-степ помірної зони;

-тропічні степи і савани;

-чапараль – райони з дощовою зимою і засушливим літом;

-пустелі – трав’яні і кущові.

-напів вічнозелений тропічний ліс: виражений вологий і сухий ліс;

-вічнозелений тропічний дощовий ліс.

2. Типи прісноводних екосистем:

-лотичні – річки, джерела.

-лентичні (стоячі водойми) – ставки, озера;

-заболочені угіддя – болота і болотні ліси.

3. Типи морських екосистем:

-відкритий океан (пелагічна зона);

-води континентального шельфу (при берегові води);

-райони апвелінгу – підйом глибинних вод у верхні шари океану. Це плодовиті райони з продуктивним рибальством.

-естуарії – при берегові бухти, гирла рік, проливи.

Прикладом глобальної екосистеми є біосфера нашої планети, всередині якої розрізняють наземні і водні екосистеми.

• За ступенем трансформації людською діяльністю екосистеми поділяються

на природні, антропогенні та антропогенно-природні.

Природні екосистеми (крапля води, озеро, світовий океан) – не мають просторових обмежень

Лісові насадження, луки, ниви — все це антропогенно-природні екосистеми, які хоча й складаються майже виключно з природних компонентів, але створені й регулюються людьми.

6

До антропогенних екосистем (штучні) належать екосистеми, в яких переважають штучно створені антропогенні об'єкти і в яких, крім людей, можуть існувати лише окремі види організмів, що пристосувалися до цих специфічних умов. Прикладом таких антропогенних екосистем є міста, промислові вузли, села (в межах забудови), кораблі тощо.

3. Екологічні фактори

Безперервність життя на Землі забезпечується унікальною здатністю живих істот створювати і підтримувати внутрішнє середовище, здійснювати обмін речовин із навколишнім середовищем і передавати ці властивості за спадковістю своїм нащадкам.

Середовище – одне з основних екологічних понять, під ним ми розуміємо комплекс природних тіл і явищ, з якими організм знаходиться у прямих або опосередкованих зв’язках.

Внутрішнє середовище будь-якої істоти якісно відрізняється від зовнішнього середовища. Якісна самостійність внутрішнього середовища організму регулюється механізмами гомеостазу.

Гомеостаз організму – це стан внутрішньої динамічної рівноваги, який забезпечується взаємодією складних процесів регуляції та координації біохімічних реакцій за принципом зворотного зв’язку.

Гомеостаз може здійснюватися лише за певних умов навколишнього середовища: поза межами цих умов автономність організму порушується і він гине, а його внутрішнє середовище ототожнюється із зовнішнім. Сили, що діють з боку навколишнього середовища, називають факторами.

Організм як елементарна частинка живого світу в середовищі свого існування знаходиться під одночасним виливом кліматичних, біотичних факторів, які разом називаються екологічними.

Екологічний фактор – будь-який фактор середовища, що здатен в тій чи іншій мірі, прямим або непрямим способом впливати на живі організми, в період хоча б однієї фази індивідуального розвитку.

Фактори навколишнього середовища забезпечують існування в просторі та часі. Засвоєння і використання факторів здійснюється організмом через адаптації.

Адаптація – це процес пристосування організмів, популяцій та угрупувань до мінливих умов проживання; сукупність морфологічних, фізіологічних, популяційних, поведінкових та ін. особливостей даного біологічного виду, яка забезпечує можливість специфічного способу життя в певних умовах довкілля. Це генетично закріплені ознаки, сформовані в ході еволюції (плавники у риб, крила у птахів, кінцівки у тварин).

Залежно від кількості й сили дії один і той самий фактор може мати протилежне значення для організму. Наприклад, як підвищення, так і зниження температури, до якого організм не може пристосуватися, призводить до його загибелі. Адаптивні можливості різних організмів розраховані на різне значення фактора. Так, більшість прісноводних риб гине, потрапивши в морську воду, а морські риби гинуть при зниженні солоності води.

7

Наявність того чи іншого фактора може бути життєво необхідною умовою для одних видів і не мати ніякого значення для інших. Наприклад, світло для зелених рослин — це джерело енергії, а для різних мешканців ґрунту — зайвий або й небезпечний фактор.

Залежно від сили дії того чи іншого фактора умови існування особин виду можуть бути оптимальними, неоптимальними або відповідати проміжному рівню.

Здатність організму витримувати певну амплітуду коливання фактора називають екологічною валентністю. Для життя організмів велике значення має не тільки абсолютна величина фактора, але й швидкість його зміни.

За екологічною валентністю організми поділяються на еврибіонтних з широкими пристосувальними можливостями (сірий пацюк, горобець, кімнатна муха) і стенобіонтних, які можуть існувати лише у відносно сталих умовах (байбак степовий, журавель степовий, качкодзьоб).

Реакція організму і його адаптивні можливості відповідно до показників фактора залежать від поєднання дії різних факторів. Мряка та вітер при плюсовій температурі, мороз при ясній та тихій погоді сприймаються по-різному. У даному випадку реакція організму на температурний фактор залежить від супровідної дії вологості і вітру, тобто від спільної дії факторів.

Для нормального існування організму необхідний певний набір факторів. Якщо хоч один із життєво необхідних факторів відсутній або дія його недостатня, організм не може існувати, нормально розвиватись і давати потомство. Це явище називають законом мінімуму, або законом Лібіха, а фактор, дії якого недостатньо для нормального життя — лімітуючим.

Лімітуючі екологічні фактори, принцип Лібіха. Межа толерантності екосистеми. Принцип емержентності.

Живі організми, а значить і екосистеми, реагують на силу впливу того або іншого екологічного фактора. Негативний вплив екологічного фактора може виникати як у випадку надлишку, так і нестачі його дози. Тому є поняття сприятлива доза, або зона оптимуму екологічного фактора й зона песімуму (доза фактора, за якої організми почуваються пригнічено). Залежність ступеня впливу екологічного фактора від його дози показана на рис. 2.1.

Максимальні і мінімальні значення дози екологічного фактора звуться критичними значеннями (критичними точками).

Для нормальної життєдіяльності екосистеми будь-який екологічний фактор повинен приймати оптимальні значення (див. рис. 2.1) або хоча б не виходити за межі критичних точок - закон оптимуму.

Слід наголосити, що в природі екологічні фактори діють комплексно. Особливо важливо пам'ятати це, оцінюючи вплив хімічних забруднювачів, коли на негативну дію однієї речовини накладається негативна дія інших, а до цього додається вплив стресової ситуації, шумів, різних фізичних полів - радіаційного, теплового, гравітаційного чи електромагнітного.

8

Зона між критичними значеннями екологічного фактора зветься зоною толерантності (зоною виживання) екосистеми стосовно даного екологічного фактора.

Найбільше поширені організми з широким діапазоном толерантності щодо всіх екологічних факторів. Найвища толерантність характерна для бактерій і синьозелених водоростей, які виживають у широкому діапазоні температур, радіації, солоності, рН.

Відповідно з законом толерантності надлишок будь-якої речовини може бути так само шкідливим, як і його недолік.

Важливими є також поняття лімітуючі фактори.

Лімітуючі екологічні фактори - це ті екологічні фактори, доза яких наближається до критичних значень, тобто значення яких вище або нижче оптимального значення.

Це поняття започатковане законом Лібіха.

Принцип Лібіха - стійкість екосистеми визначається найслабшою ланкою в ланцюзі її екологічних потреб (тобто стійкість визначається тим компонентом,

що у мінімумі). Наприклад, врожай зерна часто лімітується не тими поживними речовинаами, які вимагаються рослиною у великих кількостях, наприклад, вуглекислим газом і водою (оскільки цих речовин є доволі), а тими, які вживаються у невеликих кількостях (наприклад, бор), але яких мало і в грунті.

Якщо кількість і якість екологічних факторів близька до необхідного організму мінімуму, він виживає, якщо менше - організм гине, екосистема руйнується. Таким чином, лімітуючі фактори стримують розвиток організмів за рахунок недоліку або надлишку цього фактора порівняно з потребою.

Принцип емержентності.

Компоненти екосистеми мають визначені властивості. По мірі об'єднання компонентів або підмножин у більш значні функціональні одиниці, у цих нових одиниць виникаають нові властивості, які були відсутні на попередньому рівні. Ці нові властивості звуться емержентними.

Принцип емержентності можна сформулювати так: властивості цілого

неможливо зводити до суми властивостей його частин.

Емержентні властивості виникають як результат взаємодії компонентів, а не внаслідок зміни природи цих компонентів.

9

Емержентні властивості виникають при функціонуванні екосистеми як цілого і зникають при руйнації екосистеми.

Вся сукупність умов, необхідних для існування того або іншого виду живих організмів, а також його роль у біологічному співтоваристві, становлять екологічну нішу. Кожний вид займає свою нішу у співтоваристві.

Екологічна ніша – це наявність тих умов і простору, завдяки яким може не лише існувати той чи інший вид живого, але і може репродукувати cебе.

Наприклад: екологічною нішею кишечної палички є кишечник людини, а е.н. людини є природне середовище.

У випадку зникнення виду, його екологічну нішу рано чи пізно займе інший вид, здатний виконувати ті ж функції у співтоваристві, що і зниклий, відбувається екологічне дублювання.

Організми, як свідчать численні дослідження, не є рабами фізичних умов середовища. Вони пристосовуються самі і змінюють їх так, що можуть послабити лімітуючий вплив температури, світла, води та інших факторів. Такий вплив організмів дуже відчутний і ефективний на рівні угруповання. Зв'язок організму із середовищем має характер тривалий і нерозривний, і організм не може існувати поза середовищем.

На Землі розрізняють чотири типи життєвого середовища: водне, наземне (повітряне), ґрунтове та тіло іншого організму.

Класифікація екологічних факторів

Екологічні фактори можуть бути об'єднані за природою їхнього походження або залежно від їхньої динаміки та дії на організм.

За характером походження розрізняють:

—абіотичні фактори, котрі зумовлюються дією неживої природи і поділяються на кліматичні (температура, світло, сонячна радіація, вода, вітер, кислотність, солоність, вогонь, опади тощо), орографічні (рельєф, нахил схилу, експозиція) та геологічні.

—біотичні — дія одних організмів на інші, включаючи всі взаємовідносини між

ними.

—антропогенні фактори вплив на живу природу життєдіяльності людини.

Коротко розглянемо групи факторів, об'єднаних характером походження. Абіотичні. Серед них особливо виділяється група кліматичних факторів. Дія

багатьох абіотичних факторів, включаючи рельєф, вітер, тип ґрунту тощо виявляється опосередковано — через температуру і вологість. Внаслідок цього на невеликій ділянці земної поверхні кліматичні умови можуть суттєво відрізнятися від середніх для даного регіону в цілому. Температура і кількість опадів (дощу або снігу) визначають розташування на земній поверхні основних природних зон. Різноманітність природних комплексів часто визначається особливостями ґрунтів, від яких залежить надходження вологи. Один і той же фактор щодо різних організмів може відігравати різноманітну роль і завдяки цьому переміщуватися у класифікації з однією групи в іншу. Яскравим прикладом цього явища може бути

10