279528

150	4. Строение, функции и возрастные особенности дыхательной системы

Вкрови газ находится в растворенном свободном состоянии. Сила,

скоторой молекулы растворенного газа стремятся выйти в газовую среду, называется напряжением газа в жидкости. Если парциальное давление газа выше его напряжения, газ будет растворяться. Если парциальное давление газа ниже его напряжения, то газ будет выходить из раствора в газовую среду.

				Таблица 3
	Парциальное давление и напряжение газа в легких (мм рт. ст.)
	Газ	Венозная кровь	Альвеолярный	Артериальная
			воздух	кровь
	Кислород	40	100	96
	Углекислый газ	46	40	39

Диффузия кислорода обеспечивается разностью парциальных давлений, составляющей 60 мм рт. ст. Кровь через капилляры малого круга протекает за 0,7 с, что достаточно для растворения кислорода в крови и перехода оксида углерода в альвеолярный воздух.

Переносчиком газов является кровь. Кислород и углекислый газ переносятся в связанном состоянии. Благодаря особому свойству гемоглобина вступать в соединение с кислородом и углекислым газом кровь способна поглощать эти газы в значительном количестве. В норме 1 л артериальной крови содержит 180—200 мл кислорода, венозной — 120 мл. Часть кислорода, поглощаемая тканями из артериальной крови, называется коэффициентом утилизации. Одна молекула гемоглобина способна присоединять к себе четыре молекулы кислорода, образуя нестойкое соединение оксигемоглобин. 1 г гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода. В 100 мл крови содержится 15 г гемоглобина. При поступлении в ткани оксигемоглобин отдает кислород клеткам, а образовавшийся в результате обмена веществ углекислый газ переходит в кровь и присоединяется к гемоглобину, образуя непрочное соединение карбгемоглобин.

Обмен газов в тканях

Наименьшее напряжение кислорода наблюдается в местах его потребления — в клетках, где кислород используется для процессов окисления. Молекулы кислорода, освобождающиеся в результате расщепления оксигемоглобина, движутся в направлении более низкого

4.3. Регуляция дыхания

151

напряжения. В тканевой жидкости оно около 40 мм рт. ст., что значительно ниже, чем в крови.

В клетках в результате обменных процессов наблюдается наибольшее напряжение углекислого газа (до 60 мм рт. ст.), в артериальной крови оно составляет 40 мм рт. ст. Углекислый газ движется по градиенту напряжения в кровеносные капилляры и транспортируется кровью к легким.

4.3. Регуляция дыхания

Изменение режима работы дыхательной системы, направленное на точное и своевременное удовлетворение потребности организма в кислороде, называется регуляцией дыхания. Как и регуляция других вегетативных функций, она осуществляется нервным и гуморальным путем.

Нервная регуляция дыхания контролируется дыхательным центром, находящимся в продолговатом мозге, где каждые 4 с возникает возбуждение. Этот нервный центр был впервые подробно исследован русским физиологом Н.А. Миславским( 1854-1928). Дыхательный центр состоит из двух тесно взаимосвязанных отделов, ответственных за протекание вдоха (инспираторный центр) и выдоха (экспираторный центр). Возбудимость нервных клеток дыхательного центра определяется содержанием в крови углекислого газа (гуморальный фактор). При повышении в крови концентрации углекислого газа степень возбуждения нервных клеток дыхательного центра возрастает, что приводит к интенсификации дыхания. Важное значение в регуляции дыхания имеют также и другие рефлекторные механизмы. Так, при вдохе происходит растяжение легких и раздражение барорецепторов, расположенных в их стенках, а также в межреберных мышцах и диафрагме. Центростремительные импульсы поступают в продолговатый мозг, происходит торможение вдоха, и начинается выдох. Как только растяжение легких прекращается, импульсы в нервный центр перестают поступать, возбудимость нервных клеток возрастает и опять включается механизм вдоха. Разрушение дыхательного центра приводит к немедленной остановке дыхания и гибели организма. Участие коры головного мозга в регуляции дыхания доказывается возможностью произвольной задержки дыхания или его интенсификацией. Способность к произвольной регуляции дыхания зависит от тренированности

152 4. Строение, функции и возрастные особенности дыхательной системы

организма. Например, у спортсменов возможно произвольное усиление дыхания и увеличение его максимального объема до 200 л, в то время как у людей, не занимающихся спортом, — только до 70-80 л. Примером участия коры головного мозга в регуляции дыхания является также изменение его у спортсменов на старте или у студентов, сдающих экзамены.

Гуморальная регуляция дыхания осуществляется, во-первых, за счет прямого воздействия углекислого газа крови на дыхательный центр. Во-вторых, при изменении химического состава крови возбуждаются рецепторы сосудов и импульсы от них поступают в дыхательный центр, соответственно изменяя его работу.

При повышении или понижении атмосферного давления проявляются особенности дыхательной системы.

При понижении давления происходят следующие изменения. Подъем на высоту 1,5—2 км не сопровождается изменением дыхания. На высоте 2-5 км наступает увеличение вентиляции легких, повышается артериальное давление и увеличивается частота сердечных сокращений. При дальнейшем снижении атмосферного давления на высоте 4—5 км развивается горная или высотная болезнь, сопровождающаяся слабостью, снижением частоты сердечных сокращений и артериального давления, головными болями, уменьшением глубины дыхания. Выше 7 км могут наступить потеря сознания и опасные для жизни нарушения дыхания и кровообращения. Длительное пребывание в горах сопровождается акклиматизацией. Это обусловлено увеличением количества эритроцитов, гемоглобина, повышением вентиляции легких, повышением устойчивости нервных клеток к гипоксии.

Повышение давления наблюдается при погружении на глубину. В этих условиях увеличивается растворимость газов в крови, что может привести к «кислородному отравлению», сопровождающемуся судорогами. В связи с этим при погружении используются гелие- во-кислородные смеси. Преимущество гелия в том, что он практически нерастворим в воде. Особого внимания требует переход человека от высокого давления к нормальному. При высоком давлении, как мы отмечали, увеличивается растворимость газов в крови. В случае быстрого подъема они не успевают выделиться из организма и образуют в крови пузырьки, которые разносятся кровью и закупоривают сосуды (газовая эмболия). При этом появляются боли в мышцах, головокружение, рвота, одышка, потеря сознания и параличи.

4.4. Развитие дыхания в онтогенезе

153

4.4. Развитие дыхания в онтогенезе

В пренатальном периоде органы дыхания плода практически не функционируют, а необходимый для жизни кислород он получает через плаценту. Легкие имеют плотную консистенцию и слабо развитую эластическую ткань. С первым вдохом новорожденного легкие расправляются и устанавливается ритмическое дыхание, частота которого колеблется от 40 до 60 в минуту. Механизм первого вдоха связан с действием на нервные клетки дыхательного центра углекислого газа, растворенного в крови. При рождении ребенка его концентрация повышается вследствие нарушения плацентарного кровообращения. Накапливающийся в крови углекислый газ действует гуморально непосредственно на нервные клетки дыхательного центра и рефлекторно через хеморецепторы кровеносных сосудов. В результате активизируется дыхательный центр и включается механизм дыхания.

К моменту рождения ребенка формирование механизмов регуляции дыхания еще не завершено. Подтверждением этого является большая изменчивость частоты, глубины и ритма дыхания младенца. Дыхательная система ребенка первого года жизни имеет существенные особенности. Дыхание младенца частое (до 50—60 дыхательных движений в минуту), что обеспечивает высокий уровень легочной вентиляции. В период с 1 года до 3 лет по мере роста грудной клетки и развития межреберных мышц дыхание становится грудобрюшным. Частота его уменьшается до 35—40 циклов в минуту. В возрасте 6—7 лет происходит интенсивный рост ребер и изменяется их положение. Более длинные ребра меняют форму грудной клетки — ее передняя часть опускается вниз. Межреберные мышцы начинают играть ведущую роль в организации вдоха и выдоха. Резервный объем заметно увеличивается, что создает благоприятные условия для работы легких, особенно при физической нагрузке. В младшем школьном возрасте происходит дальнейшее увеличение дыхательных объемов, что расширяет резервные возможности организма в условиях физической нагрузки и адаптации. В подростковом и юношеском возрасте продолжается развитие легких, жизненная емкость приближается к уровню таковой у взрослых. Увеличиваются длина и диаметр трахеи и бронхов. Под действием мужского полового гормона — тестостерона — существенно изменяется строение гортани у мальчиков (развивается система гортанных хрящей и голосовых связок). Происходит мутация голоса — он становится низким. В 16-18 лет между системой дыхания и другими вегетативными системами устанавливается скоординированное взаимодействие.

5

СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ И ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Пища необходима для процессов жизнедеятельности, потому что содержащиеся в ней питательные вещества поддерживают функционирование органов и тканей, обеспечивают их энергией и материалами для роста и регенерации.

Пищеварение — физиологический процесс, в ходе которого поступающая в организм пища подвергается механическим и химическим превращениям, в результате чего образовавшиеся простые питательные вещества всасываются в кровь и лимфу. Химические изменения представляют собой последовательные реакции питательных веществ с компонентами секретов пищеварительных желез. В результате этих реакций происходит расщепление белков, углеводов и жиров под действием ферментов трех основных групп: протеаз, липаз и карбогидраз. Протеазы (пепсин, трипсин) расщепляют белки на аминокислоты

исодержатся в желудочном, поджелудочном и кишечном соках. Липазы действуют на жиры с образованием глицерина и жирных кислот

ивходят в состав поджелудочного и кишечного соков. Карбогидразы (амилаза) расщепляют углеводы на глюкозу и представлены в слюне, поджелудочном и кишечном соках.

Происхождение ферментов, расщепляющих питательные вещества, обусловливает наличие трех типов пищеварения: аутолитического, симбионтного и собственного. Аутолитическое пищеварение осуществляется за счет собственных ферментов растительных и животных продуктов и присутствует у ребенка при молочном вскармливании, при недостаточно сформировавшемся собственном пищеварении. Например, в гидролизе питательных веществ молока участвуют ферменты самого молока. Симбионтное пищеварение происходит под воздействием ферментов, которые образуются симбионтами человека (бактерии и простейшие). Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезирующимися в организме самого человека.

По локализации самого процесса пищеварение делится на внутриклеточное и внеклеточное. В ходе внутриклеточного пищеварения про-

5.1. Строение пищеварительной трубки

155

исходит расщепление веществ в пищевой вакуоли пугем фагоцитоза или пиноцитоза. У человека оно осуществляется лейкоцитами. Внеклеточное пищеварение делится на контактное, или пристеночное, и дистантное, или полостное. Последнее происходит под действием выделившихся в составе пищеварительных соков ферментов на питательные вещества. Контактное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране микроворсинок кишечника. Переработка пищи в пищеварительном тракте длится от 24 до 48 ч и включает четыре основные стадии:

•поступление пищи в ротовую полость, ее пережевывание и проглатывание;

•переваривание — ферментативное расщепление пищи на простые молекулы питательных веществ в различных отделах пищеварительного тракта;

•абсорбция, или всасывание, — поступление простых молекул питательных веществ в кровоток, который разносит их туда, где они необходимы;

•экскреция, или выделение, — выведение непереваренной пищи через анальное отверстие в виде кала.

5.1. Строение пищеварительной трубки

Стенка пищеварительного канала на своем протяжении имеет три слоя: внутренний — слизистая оболочка, средний — мышечная оболочка и наружный — серозная оболочка.

Слизистая оболочка выполняет функцию переваривания и всасывания и состоит из собственного слоя, собственной и мышечной пластинок. Собственный слой, или эпителий, укреплен на рыхлой соединительной ткани, в которую включены железы, сосуды, нервы и лимфоидные образования. Ротовая полость, глотка, пищевод покрыты многослойным плоским эпителием. Желудок, кишечник имеют однослойный цилиндрический эпителий. Собственная пластинка слизистой оболочки, на которой лежит эпителий, образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В ней располагаются железы, скопления лимфоидной ткани, нервные элементы, кровеносные и лимфатические сосуды. Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкой мышечной ткани. Под мышечной пластинкой находится слой соединительной ткани — подслизистый

156	5. Строение, функции и возрастные особенности пищеварительной системы

слой, который соединяет слизистую оболочку с лежащей кнаружи мышечной оболочкой.

Среди эпителиальных клеток слизистой оболочки располагаются бокаловидные, одноклеточные железы, выделяющие слизь. Это вязкий секрет, смачивающий всю поверхность пищеварительного канала, что предохраняет слизистую оболочку от вредного воздействия твердых частиц пищи, химических веществ и облегчает их передвижение. В слизистой оболочке желудка и тонкой кишки имеются многочисленные железы, в секрете которых содержатся ферменты, участвующие в процессе переваривания пищи. По строению эти железы делятся на трубчатые (простая трубка), альвеолярные (пузырек) и смешанные (альвеолярно-трубчатые). Стенки трубки и пузырька состоят из железистого эпителия, выделяют секрет, который через отверстие железы вытекает на поверхность слизистой оболочки. Кроме того, железы бывают простыми и сложными. Простые железы представляют собой одиночную трубку или пузырек, а сложные состоят из системы разветвленных трубок или пузырьков, которые впадают в выводной проток. Сложная железа делится на дольки, отделяющиеся друг от друга прослойками соединительной ткани. Помимо мелких желез, находящихся в слизистой оболочке пищеварительного тракта, имеются крупные железы: слюнные, печень и поджелудочная железа. Последние две лежат вне пищеварительного канала, но сообщаются с ним своими протоками.

Мышечная оболочка на большей части пищеварительного канала состоит из гладких мышц с внутренним слоем круговых мышечных волокон и наружным слоем продольных мышечных волокон. В стенке глотки и верхней части пищевода, в толще языка и мягкого нёба находится поперечнополосатая мышечная ткань. При сокращении мышечной оболочки пища продвигается по пищеварительному каналу.

Серозная оболочка покрывает органы пищеварения, находящиеся в брюшной полости, и называется брюшиной. Она блестящая, беловатого цвета, увлажнена серозной жидкостью и состоит из соединительной ткани, которая выстлана однослойным эпителием. Глотка и пищевод снаружи покрыты не брюшиной, а слоем соединительной ткани, который называется адвентицией.

Пищеварительная система состоит из полости рта, глотки, пищевода, желудка, тонкого и толстого кишечника, а также двух пищеварительных желез — печени и поджелудочной железы (рис. 23).

5 . 1 . С т р о е н и е п и щ е в а р и т е л ь н о й т р у б к и

1 5 7

Рис. 23. Строение пищеварительной системы:

1 — околоушная слюнная железа; 2 — мягкое нёбо; 3 — глотка; 4 — язык; 5 — пищевод; 6 — желудок; 7 — поджелудочная железа; 8 — проток поджелудочной железы; 9 — тощая кишка; 10 — нисходящая ободочная кишка; 11 — поперечная ободочная кишка; 12 — сигмовидная ободочная кишка; 13 — наружный сфинктер заднего прохода; 14 — прямая кишка; 15 — подвздошная кишка; 16 — червеобразный отросток (аппендикс); 17 — слепая кишка; 18 — подвздошно-слепокишечный клапан; 19 — восходящая ободочная кишка; 20 — правый (печеночный) изгиб ободочной кишки; 21 — двенадцатиперстная кишка; 22 — желчный пузырь; 23 — печень; 24 — общий желчный проток; 25 — сфинктер привратника желудка; 26 — поднижнечелюстная железа; 27 — подъязычная железа; 28 — нижняя губа; 29 — полость рта; 30 — верхняя губа; 31 — зубы; 32 — твердое нёбо

158	5. Строение, функции и возрастные особенности пищеварительной системы

5.2. Полость рта

Полость рта является начальным расширенным отделом пищеварительного канала. Она делится на преддверие рта и собственно полость рта.

Преддверие рта — пространство, расположенное между губами и щеками снаружи и зубами и деснами — изнутри. Посредством ротового отверстия преддверие рта открывается наружу. Губы представляют собой волокна круговой мышцы рта, покрытые снаружи кожей, изнутри — слизистой оболочкой. По углам ротового отверстия губы переходят одна в другую посредством спаек. У новорожденного полость рта небольшая, десенный край отделяет преддверие от собственно полости рта, губы толстые. В толще губ и щек заложены мимические мышцы. Щеки образованы щечными мышцами. У детей щеки округлые с хорошо развитым жировым телом. Часть жирового тела после четырех лет атрофируется, а остальное уходит за жевательную мышцу. Слизистая оболочка щек является продолжением слизистой оболочки губ и покрыта многослойным эпителием. На твердом нёбе она лежит на кости и лишена подслизистой основы. Слизистая оболочка, покрывающая шейки зубов и охраняющая их, сращена с альвеолярными дугами челюстей, образуя десны. В преддверие рта открывается большое количество мелких слюнных желез и протоки околоушных слюнных желез.

Собственно полость рта ограничена сверху твердым и мягким нёбом, снизу — диафрагмой рта, спереди и с боков — зубами, а сзади через зев сообщается с глоткой. Передние две трети нёба имеют костную основу и образуют твердое нёбо, задняя треть — мягкое. При спокойном дыхании человека через нос мягкое нёбо свисает косо вниз и отделяет полость рта от глотки.

По средней линии твердого нёба заметен шов, а в его передней части располагается ряд поперечных возвышений, которые способствуют механической обработке пищи. Твердое нёбо отделяет полость рта от полости носа. Оно образовано нёбными отростками верхнечелюстных костей и горизонтальными пластинками нёбных костей и покрыто слизистой оболочкой.

Мягкое нёбо находится кпереди от твердого и представляет собой мышечную пластинку, покрытую слизистой оболочкой. Суженная и расположенная по срединной линии задняя часть мягкого нёба называется язычком, или «третьей миндалиной». Настоящая функция

5.2. Полость рта

159

язычка остается невыясненной, однако существует мнение, что он является надежной заслонкой дыхательного тракта, не давая человеку подавиться при глотании. У ребенка твердое нёбо уплощено и слизистая оболочка бедна железами. Мягкое нёбо располагается горизонтально, оно широкое и короткое, не достигает задней стенки глотки. Это обеспечивает свободное дыхание новорожденного при сосании.

Диафрагма рта (дно полости рта) образована челюстно-подъязыч- ными мышцами. На дне полости рта под языком слизистая оболочка образует складку, называемую уздечкой языка. По обе стороны от уздечки располагаются два возвышения со слюнными сосочками, на которых открываются протоки подчелюстных и подъязычных слюнных желез. Зев представляет собой отверстие, сообщающее полость рта с глоткой. Оно ограничено сверху мягким нёбом, снизу — корнем языка, по бокам — нёбными дужками. С каждой стороны имеется нёбно-язычная и нёбно-глоточная дужки — складки слизистой оболочки, в толще которых располагаются мышцы, опускающие мягкое нёбо. Между дужками находится углубление в виде пазухи, где располагаются нёбные миндалины. Всего у человека шесть миндалин: две нёбные, две трубные в слизистой оболочке глотки, язычная в слизистой оболочке корня языка, глоточная в слизистой оболочке глотки. Эти миндалины образуют комплекс, получивший название лимфоэпителиального кольца (кольцо Пирогова — Вальдейера), которое окружает вход в носоглотку и ротоглотку. Сверху миндалина окружена фиброзной капсулой и состоит из лимфоидной ткани, образующей различной формы фолликулы. Размеры миндалин в вертикальном направлении от 20 до 25 мм, в переднезаднем — 15-20 мм, в поперечном— 12—15мм. Медиальная, покрытая эпителием поверхность имеет неправильное, бугристое очертание и содержит крипты — углубления.

Язычная миндалина залегает в собственной пластинке слизистой оболочки корня языка. Она достигает наибольших размеров к 14-20 годам и состоит из 80-90 лимфоидных узелков, число которых наиболее велико в детском, подростковом и юношеском возрасте. Парная нёбная миндалина располагается, как отмечалось выше, в углублениях между нёбно-язычной и нёбно-глоточной дужками. Самое большое количество лимфоидных узелков в нёбных миндалинах наблюдается в возрасте от 2 до 16лет. К 8—13 годам миндалины достигают наибольших размеров, которые сохраняются до 30 лет. Соединительная ткань внутри нёбной миндалины особенно интенсивно разрастается после 25-30 лет наряду с уменьшением количества лимфоидной ткани.