45

зоология

Лекция № 13

Класс Млекопитающие.

Общая характеристика и строение тела. Подклассы Первозвери и Настоящие звери

Общая характеристика класса Млекопитающие (Mammalia)

Млекопитающие – наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных, первые представители которого появились в триасовом периоде. Предками древних млекопитающих были неспециализированные палеозойские рептилии, ещё не утратившие некоторых черт, присущих амфибиям: слабое ороговение кожи, многочисленные кожные железы и ряд других признаков. Такой предковой группой считают зверозубых рептилий, которые по ряду черт орга­низации были очень похожи на млекопитающих: вторичное костное нёбо, зубы в альвеолах. Наиболее близки к мле­копитающим были цинодонты, у которых парные конеч­ности располагались под туловищем, а не сбоку, как у рептилий. Однако условия жизни, сложившиеся и мезозойскую эру, благоприятствовали расцвету типичных рептилий. Ме­зозой стал веком пресмыкающихся. Видовое разнообразие зверозубых, их размеры и распространение сократились. Лишь позднее, в конце мезозоя, когда климат на Земле из­менился и большинство пресмыкающихся вымерли, первые млекопитающие смогли реализовать свои потенциальные возможности. Известное древнейшее млекопитающее (эритротерий) было небольшим, меньше крысы. В про­цессе эволюции первые млекопитающие разделились на две крупные ветви. Одна ветвь в конце триаса привела к появлению однопроходных, или первозверей. Другая дала начало подавляющему большинству современных млекопи­тающих (сумчатым и плацентарным).

Важнейшими прогрессивными чертами млекопитаю­щих являются следующие:

1) высокий уровень развития центральной нервной системы, в первую очередь – коры больших полушарий;

2) совершенное и разнообразное приспособительное поведение;

3) интенсивный обмен веществ и совершенная система терморегуляции, обеспечивающие животным относительно высокую и постоянную температуру тела;

4) живорождение и выкармливание детенышей молоком.

Наряду с перечисленными признаками, отражающими общий высокий уровень организации, млекопитающие об­ладают и другими характерными чертами строения:

1) тело покрыто волосяным покровом (за редкими исключениями);

2) хорошо развиты многочисленные кожные железы;

3) нижняя челюсть состоит только из одной кости;

4) зубы дифференцированы, расположены в альвеолах и сменяются в течение жизни;

5) череп сочленён с позвоночником затылочными мыщелками;

6) три слуховые косточки в среднем ухе;

7) альвеолярные лёгкие;

8) полость тела разделена диафрагмой на грудной и брюшной отделы;

9) сердце четырёхкамерное, сохраняется только левая дуга аорты;

10) зрелые эритроциты лишены ядер.

Эти особенности обусловили широкое распространение млекопитающих, возможность их обитания в самых разно­образных условиях. Они населяют все жизненные среды и живут практически повсеместно, за исключением Антарк­тиды.

Морфофизиологический обзор. Рассмотрим основные характерные морфофизиологические особенности этой группы.

Особенности внешнего строения. Лапы млекопитаю­щих расположены под туловищем. Гибкая шея обеспечивает большую подвижность головы. Рот открывается широко, он окружён мягкими растяжимыми губами – верхней и нижней.

Только у млекопитающих есть наружное ухо – ушная раковина. Как правило, ушные раковины большие и под­вижные, они поворачиваются в направлении источника звука. Глаза имеют два хорошо развитых подвижных века с ресницами. Мигательная перепонка (третье веко) у всех млекопитающих недоразвита. На морде: вокруг рта, носа, над глазами и на щеках располагаются отдельные жёсткие волосы – вибриссы, являющиеся органами осязания.

Покровы. Как и у других позвоночных, кожа млекопи­тающих состоит из двух слоёв: эпидермиса и собственно кожи. Под слоем собственно кожи располагается подкож­ная жировая клетчатка, которая выполняет термоизоляци­оную функцию.

Наибольшего развития жировая клетчатка достигает у водных зверей (китов, тюленей), что связано с полной или частичной редукцией волосяного покрова. Жир обеспечивает хорошую термоизоляцию и одновременно уменьшает плотность тела и улучшает плавучесть животных. Большие подкожные жировые отложения характерны также для некоторых наземных млекопитающих. Особенно хорошо накапливают жир животные, впадающие зимой в спячку (суслики, сурки, барсуки и др.). У них жир во время спячки служит основным энергетическим материа­лом и источником метаболической воды.

В эпидермисе образуются волосы, когти, ногти, копыта, рога (кроме оленьих), чешуи. Волосяной (шерстный) по­кров – характерная черта млекопитающих. Утрата волося­ного покрова некоторыми млекопитающими (киты, слоны, панголины) носит вторичный характер. Отдельный волос представляет собой стержень из ороговевших клеток. Основание волоса – луковица, погружённая в собственно кожу, – содержит живые клетки, обеспечивающие рост волоса. Волосяной покров неодно­роден. Остевые волосы (ость) – толстые и жёсткие, между ними располагаются пуховые волосы (подшерсток), защищающие тело от переохлаждения. Очень длинные и жёсткие волосы (вибриссы) выполняют функцию осязания. Они располагаются в основном на голове (усы). Смена волос (выпадение старых и замена их новыми) происходит во время линьки.

В коже млекопитающих имеется две категории желез: сальные и потовые. Жировой секрет сальных желез сма­зывает волос и делает его эластичным и несмачиваемым. Основная функция потовых желез – терморегуляция. Потовые железы развиваются не у всех животных, их нет, на­пример, у собак и китообразных. Млечные железы млекопитающих – видоизменившиеся потовые железы. Пахучие железы, обеспечивающие млекопитающим возможность хемокоммуникации, – видоизменённые потовые или саль­ные железы. Их секрет имеет сигнальную и защитную функции.

Опорно-двигательная система. Скелет млекопитаю­щих отличается целым рядом особенностей. Позвоночник расчленён на отделы: шейный, грудной, по­ясничный, крестцовый, хвостовой. Позвонки млекопитающих плоские, плотно соединены друг с другом с помо­щью хрящевых межпозвоночных дисков – менисков.

В шейном отделе 7 позвонков – как в длинной шее жира­фа, так и в короткой шее землеройки. Первые два поз­вонка, атлант и эпистрофей, имеют типичное для амниот строение.

Грудной отдел обычно состоит из 12 – 15 позвонков. К толстым и коротким поперечным отросткам передних грудных позвонков (обычно к семи) причленяются рёбра, соединённые с грудиной (истинные рёбра). Остальные грудные позвонки несут рёбра, не доходящие до грудины (ложные рёбра). Рёбра образуют грудную клетку и состоят из двух отделов – костного спинного и хрящевого брюш­ного.

Некоторые отклонения в числе позвонков шейного отдела обнаружены у высокоспециализированных видов, например у ленивцев, сирен (от 6 до 10 позвонков).

Минимальное число позвонков грудного отдела (9) обнаружено у одного из видов броненосцев и у бутылконосого кита, максимальное число (24) – у двупалых ленивцев.

В поясничном отделе число позвонков варьирует от 2 до 9. Эти позвонки снабжены рудиментарными рёбрами. Четыре позвонка крестцового отдела сливаются в одну кость. Длина хвостового отдела варьирует в зависимости от функций хвоста от 3 до 49 позвонков.

Череп полностью окостеневает. Швы, посредством ко­торых соединяются кости, сохраняются в течение всей жиз­ни животного. Черепная коробка хорошо развита, она вме­щает крупный головной мозг. Формируется твердое нёбо, отделяющее носовую полость от ротовой. В нижней челюс­ти сохраняется только одна зубная кость. Остальные кости, образовывавшие челюстной сустав у других наземных по­звоночных, у млекопитающих переходят в полость среднего уха, превращаясь в две слуховые косточки – наковальню и молоточек. С позвоночником череп подвижно сочленён с помощью двух мыщелков.

Основа плечевого пояса – лопатка. Ключицы хорошо развиты у млекопитающих, передние конечности которых совершают многообразные и сложные движения (обезьяны, кроты, рукокрылые). У копытных, грызунов, хищных клю­чицы рудиментарны или отсутствуют. Рудиментарный коракоид (воронья кость) прирастает к лопатке.

Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей, каждая из которых яв­ляется результатом слияния седалищной, лобковой и подвздошной костей. Таз закрытого типа, как у рептилий.

Скелет парных конечностей сохраняет все основные черты строения типичной пятипалой конечности наземных позвоночных. Однако в зависимости от условий существо­вания и выполняемых функций детали строения различа­ются. Особенно это касается передних конечнос­тей. У китов и тюленей они превращаются в ласты, у кро­та – в своеобразную лопату, у летучих мышей – в крыло. По способу опоры на субстрат во время передвижения наземные млекопитающие делятся на три группы:

1. Стопоходящие животные при ходьбе опираются на всю стопу (медведь, приматы).

2. Пальцеходящие при быстром пе­редвижении опираются только на пальцы (хищные).

3. Фалангоходящие – это самые быстро бегающие животные (парно- и непарнокопытные). Они опираются только на концевые фаланги, причём пальцы, не участвующие в опо­ре, редуцируются.

Мускулатура млекопитающих сложно дифференцирова­на. Наиболее развита мускулатура конечностей. Развитие жевательной мускулатуры связано с захватом и механиче­ской обработкой пиши в ротовой полости. Возникновение подкожной мускулатуры связано с терморегуляцией (изменение положения волосяного покрова). На лице эта мус­кулатура обеспечивает мимику, играющую важную роль в общении млекопитающих (особенно приматов и псовых). Появление особой куполообразной мышцы – диафрагмы, разделяющей брюшную и грудную полости, способствует интенсификации лёгочного дыхания.

Питание и пищеварительная система. Органы пищеварения значительно усложняются. По сравнению с дру­гими позвоночными удлиняется и дифференцируется пище­варительный тракт, гораздо лучше функционируют пищева­рительные железы. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, окружённым мягкими губами. Губы играют важную роль при сосании молока. Мясистые губы отсутствуют у китообразных и однопроходных. Пространство между губами и зубами носит название преддверия рта. У многих видов грызунов и обезьян преддверие, расширяясь, образует большие защёчные мешки. Зубы дифференциро­ваны на резцы, клыки, предкоренные и коренные зубы. В зависимости от типа питания та или иная группа зубов может не развиваться. Так, у грызунов и копыт­ных сильно развиты резцы и коренные, тогда как клыки отсутствуют. Это связано с питанием растительными кормами. У хищных хорошо развиты клыки, которыми звери удерживают и умерщвляют добычу. Для представителей различных систематических групп характерно определённое число зубов (зубная формула). Зубы сидят в особых ячейках – альвеолах. Измельчение пищи происходи млекопитающих в ротовой полости. Подвижный мускульный язык формирует пищевой комок и помогает проталкивать его в глотку. У некоторых животных язык служит для захвата пищи (корова, муравьед, панголин), у хищных для лакания (кошка, собака). Пищеварение начинается уже в ротовой полости за счёт секрета слюнных желез, расщепляющего крахмал.

Развитие слюнных желез зависит от характера питания. У китообразных эти железы практически не развиты, а у жвачных развиты очень сильно. Так, у коровы за сутки образуется около 56 л слюны. Слюна вампиров – представителей отряда рукокрылых, питаю­щихся кровью, – содержит вещества, препятствующие свёртыванию крови. Слюна некоторых землероек ядовита. Токсичность слюны у примитивных млекопитающих рассматривают как доказательство их происхождения от рептилии.

Благодаря наличию вторичного нёба (спереди твёрдого, костного, а сзади мягкого) происходит разделение носовой и ротовой полостей. Вторичные ноздри (хоаны) и евстахи­евы (слуховые) трубы открываются в верхнюю часть глотки. В нижней части глотки расположена щель, ведущая в гор­тань и пищевод. Обработанная и обильно смоченная слю­ной пища из ротовой полости через глотку и пищевод по­падает в желудок. Желудок обособлен от пищево­да и кишечника и хорошо развит у всех млекопитающих. Его объём и особенности строения различны у разных видов, что связано со способом питания и характером пищи. Желудок хищников, приматов, насекомоядных имеет простую форму и невелик по размеру. У питающихся грубыми растительными кормами жвачных сложный желудок состо­ит из нескольких отделов (рубец, сетка, книжка, сычуг). Слабо пережёванный корм из пищевода попадает в рубец, где подвергается брожению и размягчению под влиянием слюны и деятельности бактерий и инфузорий. Из рубца пи­ща поступает в сетку, где отжимается. Жидкая часть воз­вращается в рубец, а твёрдая отрыгивается в ротовую по­лость, где тщательно пережёвывается и по узкому жёлобу, соединяющему пищевод с книжкой, поступает в неё, а за­тем в сычуг.

Из желудка пищевой комок поступает в кишечник. В начальный отдел тонкого кишечника (двенадцатиперст­ную кишку) открываются протоки печени (желчный пузырь у некоторых групп может отсутствовать) и поджелудочной железы. У видов, питающихся грубым растительным кор­мом (например, у грызунов), на границе тонкого и толстого кишечника отходит длинная и широкая слепая кишка, У некоторых зверей (например, зайцы, полуобезьяны) она заканчивается червеобразным отростком. Слепая кишка выполняет роль «бродильного чана» и развита тем сильнее, чем больше клетчатки поглощает животное. Заканчивается кишечник прямой кишкой, открывающейся наружу аналь­ным отверстием. Только у низших млекопитающих (одно­проходных) есть клоака.

Дыхание и дыхательная система. Органы дыхания у млекопитающих представлены дыхательными путями и лёг­кими. В дыхательные пути воздух попадает через наружные ноздри. Гортань млекопитающих имеет сложно устроенный хрящевой аппарат. Один из хрящей, надгортанник, отсутствующий у других позвоночных, закрывает отверстие гор­тани в момент прохождения пищевого комка. Между хрящами гортани натянуты голосовые связки (складки слизистой оболочки). Гортань продолжается в трахею, которая поддерживается в расправленном состоянии неполными хрящевыми кольцами. Трахея делится на два бронха, кото­рые входят в правое и левое лёгкие. Лёгкие млекопитающих могут иметь дольчатое строение, как у собаки или крысы. Бронхи в лёгких многократно ветвятся на бронхи низшего порядка и бронхиолы – тоненькие трубочки, которые заканчиваются лёгочными пузырьками (альвеолами). В их стенках ветвятся многочисленные капилляры и происходит газообмен. Поверхность лёгких очень велика, например у лошади она достигает 500 – 600 м².

Снабжённая сложной мускулатурой диафрагма может менять свою форму, изменяя тем самым объём грудной по­лости. Таким образом, у млекопитающих в акте дыхания наряду с грудной клеткой участвует и диафрагма.

Кровеносная система. Сердце четырёхкамерное (два предсердия и два желудочка). Два круга кровообращения полностью разделены.

Малый круг кровообращения начинается от правого же­лудочка лёгочным стволом, который делится на две лёгоч­ные артерии, несущие кровь к лёгким. Окисленная кровь по лёгочным венам возвращается в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается в левом же­лудочке, от которого отходит левая дуга аорты. От дуги аорты ответвляются сосуды, несущие кровь к голове и пе­редним конечностям (сонные и подключичные артерии). Огибая сердце, дуга аорты превращается в спинную аорту, тянущуюся вдоль позвоночника и отдающую сосуды ко всем органам тела. От передних конечностей и головы ве­нозная кровь собирается в передние полые вены и впадает в правое предсердие. От внутренних органов и задней части тела кровь собирается в заднюю полую вену, которая также впадает и правое предсердие. У млекопитающих есть только воротная система печени, а воротная система почек реду­цирована. Безъядерные эритроциты обеспечивают увели­чение общей кислородной ёмкости крови.

Нервная система и органы чувств. Сложное поведе­ние млекопитающих, их разнообразные реакции на внеш­ние раздражители напрямую связаны с прогрессивным раз­витием головного мозга и особенно новой коры больших полушарий. У большинства видов увеличение поверхности коры приводит к образованию складок на поверхности мозга (борозд и извилин). Гладкая поверхность коры харак­терна только для низших млекопитающих. Значительного развития достигает мозжечок.

Обоняние млекопитающих развито очень хорошо и яв­ляется одним из ведущих чувств. При помощи него живот­ные опознают врагов, особей своего вида, своих детёны­шей, отыскивают пищу. Обонятельная капсула усложняется за счёт сложно устроенных выростов – раковин, покрытых обонятельным эпителием. Например, у немецкой овчарки поверхность этого эпителия 200 см³, а общее число обоня­тельных клеток – более 200 млн.

В органе слуха, кроме внутреннего и среднего уха, появ­ляется новый отдел – наружное ухо, которое состоит из слухового прохода и ушной раковины. Ушная раковина от­сутствует только у водных и подземных обитателей. В сред­нем ухе располагаются три слуховые косточки (стремечко, молоточек и наковальня).

Зрение по сравнению с птицами развито слабо. Органы зрения – глаза – имеют все типичные для позвоночного животного отделы. Аккомодация происходит только вслед­ствие изменения кривизны хрусталика под действием рес­ничной мышцы. Цветовое зрение развито слабее, чем у птиц. Почти весь спектр цветов способны различать лишь высшие обезьяны Восточного полушария. У видов, живу­щих под землёй (слепыши, кроты), глаза могут быть редуцированы.

Европейская рыжая полёвка различает только красный и желтый цвета. Кошка различает около 25 оттенков серого цвета. У опоссу­ма, лесного хоря и многих других видов цветовое зрение не обна­ружено.

Выделительная система. Выделительная система представлена парными тазовыми почками. Отходящие от них мочеточники впадают в мочевой пузырь. От мочевого пузыря отходит мочеиспускательный канал, который от­крывается наружу самостоятельным отверстием. Основной конечный продукт белкового обмена у млекопитающих схо­ден с амфибиями: в составе вторичной мочи преобладает мочевина.

Половая система, размножение и развитие. У сам­цов имеются парные семенники, от которых отходят семя­проводы, впадающие в мочеиспускательный канал. Перед впадением в канал семяпроводы образуют парные компакт­ные тела – семенные пузырьки. У млекопитающих развивается специальный совокупительный орган – половой член. У его основания расположена предстательная же­леза, протоки которой впадают тоже в мочеиспускательный канал. Секреты предстательной железы и семенных пузырь­ков участвуют в образовании жидкой части спермы.

У однопроходных, некоторых насекомоядных и неполнозубых, у слонов и китообразных семенники в течение всей жизни находят­ся в полости тела. У большинства других млекопитающих семен­ники изначально располагаются в полости тела, но по мере поло­вого созревания опускаются вниз и попадают в особый, располо­женный снаружи мешочек – мошонку.

Парные яичники самки всегда расположены в полости тела и прикреплены к спинной стороне брюшной полости. Передние концы парных яйцеводов, образующие широкие воронки, открываются в полость тела рядом с яичниками. Нижние отделы яйцеводов, расширяясь, образуют матку, в которой у плацентарных происходит развитие зародыша. У большинства зверей женская половая система завершает­ся непарным отделом – влагалищем.

Строение половых путей самок существенно различается у разных групп млекопитающих. Так, у яйцекладущих (однопроходных) два рога матки открываются в клоаку самостоятельными отверс­тиями. У сумчатых обособляется влагалище, но оно часто ос­таётся парным, у плацентарных влагалище всегда непарное. У грызунов и некоторых неполнозубых матка двойная, её левый и правый отделы открываются во влагалище самостоятельными отверстиями. У копытных, китообразных и большинства хищных матка двурогая. У приматов, полуобезьян и некоторых летучих мышей матка простая, парными остаются только верхние отделы яйцеводов.

Оплодотворение внутреннее. Яйцеклетка у живородя­щих млекопитающих не имеет плотной оболочки и содер­жит небольшое количество желтка. Газообмен зародыша, его питание и удаление продуктов обмена осуществляются через плаценту, которая образуется за счёт срастания заро­дышевых оболочек со стенками матки. Кровеносные сосу­ды зародыша и матери тесно соприкасаются, но их объеди­нения не происходит. У сумчатых млекопитающих плацента не образуется.

Продолжительность беременности у млекопитающих за­висит от размеров животного, а также экологических осо­бенностей вида.

Степень развития новорожденного зависит от условий обитания вида. Так, у животных, рождающих детёнышей в норах с тёплыми гнёздами, продолжительность беременности невелика (18 – 40 дней), при этом детёныши появляются на свет голыми, слепыми и беспомощными (домовая мышь, ондатра, белка). У зверей с менее надёжными убежищами беременность длится дольше (120 – 200 дней), и детёныши появляются более сформированны­ми (собаки, кошки, львы и др.). Наибольшая продолжительность беременности (200 – 365 дней) у тех животных, детёныши которых должны быть готовы сразу следовать за матерью (копытные, хо­ботные, ластоногие и китообразные). Однако все детёныши довольно долго питаются материнским молоком, содержащим все необходимые для нормального развития вещества.