Лекция №4

Физиология сенсорных систем.

Раздел №1

План.

1. Рецепция, рецептор, анализатор.

2. Основные функции сенсорной системы.

3. Роли слуховой, зрительной, вкусовой и обонятельной рецепций.

4. Роли кожной, двигательной рецепции.

Вопрос №1

Рецепция, рецептор, анализатор.

Рецепция это восприятие и преобразование (трансформация) механических, термических, электромагнитных, химических и других раздражителей в нервные сигналы.

Рецептор (Recepcio - воспринимать) – чувствительное нервное окончание способное воспринимать раздражитель, преобразовывать его в нервный импульс.

Классификация рецепторов

I. В зависимости от локализации различают следующие виды нервных окончаний - рецепторов:

1. экстерорецепторы воспринимают раздражение факторов внешней среды. Они расположены в наружных покровах тела, в коже и слизистых оболоч-ках, в органах чувств;

2. интерорецепторы получают раздражение главным образом при изменении химического состава внутренней среды (хеморецепторы), давление в тка-нях и органах (барорецепторы, механорецепторы);

3. проприорецепторы, или проприоцепторы, воспринимают раздражение в тканях собственно тела. Они имеются в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, суставных капсулах.

II. В соответствии с функцией выделяют терморецепторы, механорецепторы и ноци-рецепторы. Первые воспринимают изменения температуры, вторые - различные виды механических воздействий (прикосновение к коже, ее сдавление), третьи - болевые раздражения.

III. По характеру контакта со средой рецепторы делятся на

1. Дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздра-жения (зрительные, слуховые и обонятельные).

2. Контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

IV. Все рецепторы делятся на первично-чувствующие и вторично чувствующие.

1. К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы. Они различаются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной систе-мы.

2. К вторично чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вести-булярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая им-пульсы. Таким образом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

V. Классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при ихраздра-жении. Согласно этой классификации, различают зрительные, слуховые, обоня-тельные, вкусовые, осязательные рецепторы, термо-, проприо- и вестибулорецеп-торы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли.

Сенсорной системой (анализатором, по И. П. Павлову) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов — сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию. Таким образом, сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее.

Вопрос №2

Основные функции сенсорной системы.

Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами:

1) обнаружение;

2) различение;

3) передачу и преобразование;

4) кодирование;

5) детектирование признаков;

6) опознание образов.

Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий.

Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

Обнаружение сигналов. Оно начинается в рецепторе.

Общие механизмы возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторныи сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала.

Этот процесс включает в себя три основных этапа:

1) В взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;

2) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки;

3) деполяризация клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).

Различение сигналов — способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог).

Передача и преобразование сигналов. Процессы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе доносят до высших центров мозга наиболее важную (существенную) информацию о раздражителе в форме, удобной для его надежного и быстрого анализа.

Кодирование информации. Кодированием называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму — код. В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени.

Детектирование сигналов. Это избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула. Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов. Примером могут служить детекторы лица, найденные недавно в нижневисочной области коры обезьян.

Опознание образов. Это конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т. е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т. е. мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем. Опознание часто происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положении в поле зрения. Это означает, что сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ.

Вопрос №3

Роли слуховой, зрительной, вкусовой и обонятельной рецепций.

Слуховой анализатор.

Орган слуха — сложный анализатор, воспринимающий звуковые колебания.

Слуховая чувствительность у разных животных. Адекватным раздражителем для органа слуха является звук, представляющий собой совокупность механических волн с определенной частотой и амплитудой. Звук может распространяться в воздухе, воде и твердых телах, при этом скорость его будет зависеть от плотности и упругости этих тел. Для того чтобы возникло ощущение слуха, на него должен подействовать пороговый раздражитель, то есть та наименьшая сила звука, которая вызывает это ощущение.

Чувствительность анализатора слуха у разных животных зависит от высоты звука и других факторов.

Так, острота слуха у собак

достигает 38000 герц,

у кошек —70000,

Попугаи и клесты слышат в диапазоне 40—14 000,

а фазаны — 10 500 герц. Исследованиями, проведенными в лаборатории И. П. Павлова, выяснено, что собаки способны воспринимать широкий диапазон звуков от 38 до 80 000 колебаний в 1 с, овцы — 20—20000, лошади хорошо различают частоту колебаний от 1000 до 1025 в 1 с. Достаточной остротой слуха обладает также крупный рогатый скот, способный дифференцировать весьма близкие по тембру звучания тоны.

Возбудимость анализатора слуха может меняться в зависимости от индивидуальных особенностей, возраста и других причин.

Адаптация анализатора слуха. Длительное воздействие звуков на аппарат слуха приводит к постепенному снижению его возбудимости, то есть наступает адаптация — приспособление к звуку.

Зрительный анализатор. Орган зрения в ходе эволюционного развития животных приспособился воспринимать световые и цветовые раздражения, форму и величину предметов. Свет и цвет обусловливают ощущения, которые возникают в результате раздражения рецепторов электромагнитными волнами длиной от 0,38 до 0,75 мкм.

Поток световых лучей, попадая в глаз, прежде всего встречается с роговицей, затем в переднюю камеру глаза и преломляясь, направляется в зрачок. Интенсивное освещение вызывает сужение зрачка недостаточное расширение. Лучи света преломляясь в камерах глаза фокусируются на сетчатке. При изменении кривизны хрусталика происходит измените фокуса. Животное может рассматривать как удаленные от него предметы так и близлежащие. Данное свойство получило название аккомодация.

Строение и функция сетчатки глаза. Сетчатая оболочка — важнейшая составная часть глаза, располагается в сторону к светопреломляющим средам и соприкасается с сосудистой оболочкой. Основой ее являются опорные клетки, образующие структуру, похожую на сетку. Состоит она из нескольких слоев клеток разнообразной формы, которые своими многочисленными отростками образуют синаптические связи. Наружный слой сетчатки состоит из эпителиальных клеток, содержащих черный пигмент — фусцин, который, поглощая лучи, способствует более четкой видимости предметов. Следующий слой сетчатки представлен светочувствительными клетками — палочками и колбочками.

Действие света на чувствительные клетки сетчатки глаза сопровождается фотохимическими реакциями, обусловливающими изменение пигментов. Трансформация энергии света в нервный сигнал обеспечивается сложным процессом превращения зрительного пигмента родопсина, состоящего из белка опсина и ретинола — альдегида- витамина А.

Палочки более чувствительны к действию коротких волн спектра и функционируют при малой степени освещенности. В сетчатке они находятся ближе к периферии, а поэтому в сумерках лучше видны предметы, расположенные по сторонам, чем в центре.

Колбочки оказываются более чувствительными к длинным волнам света и находятся в большом количестве у животных, ведущих дневной образ жизни (куры, голуби и др.).

Анализатор обоняния. С помощью органов обоняния животные отыскивают нужный корм, своевременно обнаруживают приближающуюся опасность.

Механизм ощущения запаха сводится к тому, что молекулы вещества вместе с воздухом проникают через носовую или ротовую полость к обонятельным клеткам и реагируют с ферментами поверхностных мембран этих клеток. Возникающие при этом импульсы распространяются по обонятельному нерву в кору головного мозга, где и возникает ощущение соответствующего запаха. Интенсивность ощущения усиливается при умеренной температуре и влажности, что дает возможность животным воспринимать запах при большом удалении от источника. Так, собаки могут ощущать запах на расстоянии до 1 км.

Анализатор вкуса.

Функция анализатора вкуса.

Вкусовые луковицы распространены больше всего в области кончика, краев и основания языка.

Средняя часть его спинки лишена рецепторных механизмов. Корм, поступающий в ротовую полость, соприкасается прежде всего с грибовидными сосочками, с помощью которых он обследуется на вкус поверхностно.

По своей природе анализатор вкуса относится к хеморецепторам, раздражающимся под дейстивием химических веществ корма.

Чувствительность вкусового анализатора к различным веществам неодинакова. Наиболее четко различаются горькие, соленые, кислые и сладкие раздражители. Каждый из них воспринимается определенными рецепторами. В составе вкусового нерва свиней, кошек, собак обнаружены также волокна для ощущения вкуса воды.

Вкусовые рецепторы располагаются неравномерно в разных участках языка. Так, горький вкус ощущается у основания языка, кислый — по его краю, сладкий — в области кончика и соленый — на кончике и краях языка. Орган вкуса хорошо развит у жвачных, они различают кислое, сладкое, горькое и соленое. На пастбище животные легко определяют несъедобные, ядовитые растения и их не употребляют.

Анализатор вкуса тесно связан с функцией многих органов и систем организма. Так, раздражение слизистой оболочки ротовой полости вкусовыми веществами рефлекторно усиливает и ослабляет работу пищеварительных желез, а также изменяет уровень обмена веществ и работу мышц.

Вопрос №4

Роли кожной, двигательной рецепции.

Кожный анализатор.

Кожа с помощью специальных рецепторов воспринимает тактильные, температурные и болевые раздражения.

Холодовое раздражение воспринимается колбами Краузе, тактильные — с помощью телец Меркеля и Мейснера, а болевые — тельцами Гольджи — Маццини.

Тактильная чувствительность обусловлена раздражением специальных рецепторов, расположенных в коже на некотором расстоянии друг от друга. Они воспринимают прикосновение и давление, которые отличаются между собой по силе действующего фактора. Наиболее высокая чувствительность у животных наблюдается в области головы (верхняя губа, корень ушной раковины, веки) и копытного венчика, так как в этих участках рецепторы расположены более концентрированно.

Температурная чувствительность.

Сигналы о температуре окружающей среды организм получает с помощью терморецепторов. Делят их на две группы: одна из них воспринимает тепло, а другая— холод, причем последних значительно больше.

Терморецепторы находятся на разной глубине кожи: холодовые располагаются поверхностно между эпидермисом и дермой, а тепловые — глубже между дермой и подкожной клетчаткой. С этим, вероятно, связана более быстрая реакция организма к холоду и медленная — к теплу.

Восприятие определенной температуры зависит также от места и величины раздражаемой поверхности кожи, окружающего тепла или холода и других условий. Корковые зоны холодового и теплового анализаторов в головном мозге расположены близко друг к другу и раздражения быстро иррадиируют из одного участка коры в другой. Среди домашних животных наиболее чувствительными к изменению температуры окружающей среды являются лошади и собаки.