2 курс / Гистология / Интерактивки / Интерактивный блок 1 АРТЕРИИ. ВЕНЫ. ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Сердечно-сосудистая система включает органы (сердце, кровеносные и лимфатические сосуды), которые обеспечивают распространение по организму крови и лимфы, содержащих питательные и биологически активные вещества, газы, продукты метаболизма.

1. КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ

Кровеносные сосуды представляют собой систему замкнутых трубок различного диаметра, осуществляющих транспортную функцию, регуляцию кровоснабжения органов и обмен веществ между кровью и окружающими тканями.

Развитие. Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенки желточного мешка на 2-3-й нед эмбриогенеза человека, а также в стенке хориона в составе так называемых кровяных островков. Клетки с ангиобластическими потенциями, расположенные по периферии островков, теряют связь с клетками, расположенными в центральной части, уплощаются и дифференцируются в эндотелиальные клетки первичных кровеносных сосудов (рис. 13.1). Клетки центральной части островка округляются и дифференцируются в клетки крови. Из мезенхимных клеток, окружающих сосуд, позднее возникают гладкие мышечные клетки, перициты и адвентициальные клетки стенки сосуда, а также фибробласты.

В теле зародыша из мезенхимы образуются первичные кровеносные сосуды, имеющие вид трубочек и щелевидных пространств. В конце 3-й нед внутриутробного развития сосуды тела зародыша начинают сообщаться с сосудами внезародышевых органов.

Дальнейшее развитие стенки сосудов происходит после начала циркуляции крови под влиянием тех гемодинамических условий (кровяное давление, скорость кровотока), которые создаются в различных частях тела, что обусловливает появление специфических особенностей строения стен-

ки внутриорганных и внеорганных сосудов. В ходе перестроек первичных сосудов в эмбриогенезе часть из них редуцируется.

Классификация и общая характеристика сосудов. В кровеносной системе различают артерии, артериолы, капилляры, венулы, вены иартериоловенулярные анастомозы. Взаимосвязь между артериями и венами осуществляется системой сосудов микроциркуляторного русла.

По артериям кровь течет от сердца к органам. Как правило, эта кровь насыщена кислородом, за исключением легочной артерии, несущей венозную кровь. По венам кровь притекает к сердцу и содержит в отличие от крови легочных вен мало кислорода. Капилляры соединяют артериальное звено кровеносной системы с венозным, кроме так называемых чудесных сетей (rete mirabile), в которых капилляры находятся между двумя одноименными сосудами (например, между артериями в клубочках почки). Стенка всех артерий, так же как и вен, состоит из трех оболочек: внутренней (tunica intima, или interna), средней (tunica media) и наружной (tunica adventitia, или externa). Их толщина, тканевый состав и функциональные особенности неодинаковы в сосудах разных типов.

1.1. Артерии

Классификация. По особенностям строения их стенки артерии бывают трех типов: эластического, мышечного и смешанного (мышечно-эластического). Классификация основывается на соотношении количества мышечных клеток и эластических элементов в средней оболочке артерий.

Артерии эластического типа

Артерии эластического типа (arteriae elastotypica) характеризуются сильно выраженным развитием в их средней оболочке эластических структур (мембраны, волокна). К ним относятся сосуды крупного калибра, такие как аорта и легочная артерия, в которых кровь протекает под высоким давлением (120-130 мм рт. ст.) и с большой скоростью (0,5-1,3 м/с). В эти сосуды кровь поступает либо непосредственно из сердца, либо вблизи от него из дуги аорты. Артерии крупного калибра выполняют главным образом транспортную функцию. Наличие большого количества эластических элементов (волокон, мембран) позволяет этим сосудам растягиваться при систоле сердца и возвращаться в исходное положение во время диастолы. В качестве примера сосуда эластического типа рассматривается строение аорты (рис. 13.2).

Внутренняя оболочка аорты включает эндотелий (endothelium),субэндоте-лиальный слой (stratum subendotheliale) и сплетение эластических волокон ( plexus fibroelasticus).

Эндотелий аорты человека состоит из клеток, различных по форме и размерам, расположенных на базальной мембране. По протяженности сосуда размеры и форма клеток неодинаковы. Иногда клетки достигают 500 мкм в длину и 150 мкм в ширину. Чаще они бывают одноядерными, но встречаются и многоядерные. Размеры ядер также неодинаковы. В эндотелиаль-ных клетках слабо развита эндоплазматическая сеть гранулярного типа. Митохондрии весьма многочисленны (от 200 до 700), разнообразны по форме и величине, очень много микрофиламентов, образующих цитоскелет (см. главу 4).

Субэндотелиальный слой составляет примерно 15-20 % толщины стенки сосуда и состоит из рыхлой тонкофибриллярной соединительной ткани, богатой клетками звездчатой формы. В последних обнаруживается большое количество пиноцитозных пузырьков и микрофиламентов, а также эндоплазматическая сеть гранулярного типа. Эти клетки, как консоли, поддерживают эндотелий. В субэндотелиальном слое встречаются отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки (гладкие миоциты).

Глубже субэндотелиального слоя в составе внутренней оболочки расположено густое сплетение эластических волокон, соответствующее внутренней эластической мембране. В межклеточном веществе внутренней оболочки аорты содержится большое количество гликозаминогликанов, фосфолипиды. Основное аморфное вещество играет большую роль в трофике стенки сосуда. Физико-химическое состояние этого вещества обусловливает степень проницаемости стенки сосуда. У людей среднего и пожилого

возраста в межклеточном веществе обнаруживаются холестерин и жирные кислоты.

Внутренняя оболочка аорты в месте отхождения от сердца образует три карманоподобные створки («полулунные клапаны»).

Средняя оболочка аорты состоит из большого количества (50-70) эластических окончатых мембран (mem-branae elasticae fenestratae),связанных между собой эластическими волокнами и образующих единый эластический каркас вместе с эластическими элементами других оболочек (см. рис. 13.2).

При сканирующей электронной микроскопии выявляются три типа эластических мембран: гомогенные, волокнистые и смешанные. У человека в средней оболочке встречаются гомогенные и смешанные мембраны, состоящие из гомогенного слоя и одного или двух волокнистых слоев. Эластические волокна, с одной стороны, вплетаются в окончатые эластические мембраны, а с другой - контактируют с гладкими миоцитами, образуя вокруг них своеобразный чехлик из продольно расположенных эластических волокон. Коллагеновые волокна межмембранного пространства принимают участие в соединении соседних окончатых эластических мембран.

Между мембранами средней оболочки артерии эластического типа залегают гладкие мышечные клетки, косо расположенные по отношению к мембранам.

Одной из особенностей структурной организации гладких миоцитов аорты является наличие в их цитоплазме многочисленных промежуточных филаментов, состоящих из белка виментина, в то время как промежуточные филаменты гладких миоцитов других сосудов, способных более сильно сокращаться, состоят из вимен-тина и десмина. Помимо сократительной функции, гладкие миоциты выполняют секреторную функцию - синтезируют гликозаминогликаны, коллаген и эластин.

Окончатые эластические мембраны, эластические и коллагеновые волокна и гладкие миоциты погружены в аморфное вещество, богатое глико-

заминогликанами. Такое строение средней оболочки делает аорту высокоэластичной и смягчает толчки крови, выбрасываемой в сосуд во время сокращения левого желудочка сердца, а также обеспечивает поддержание тонуса сосудистой стенки во время диастолы.

Наружная оболочка аорты построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством толстых эластических и колла-геновых волокон, имеющих главным образом продольное направление. В наружной оболочке проходят питающие сосуды (vasa vasorum) и нервные стволики (nervi vasorum). Наружная оболочка предохраняет сосуд от перерастяжения и разрывов.

Артерии мышечного типа

К артериям мышечного типа (аа. myotypicae) относятся преимущественно сосуды среднего и мелкого калибра, т. е. большинство артерий организма (артерии тела, конечностей и внутренних органов).

В стенках этих артерий имеется относительно большое количество гладких мышечных клеток, что обеспечивает дополнительную нагнетающую силу и регулирует приток крови к органам (рис. 13.3; 13.4, б).

В состав внутренней оболочки входят эндотелий с базальной мембраной, субэн-дотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана. Эндотелиальные клетки, расположенные на базальной мембране, вытянуты вдоль продольной оси сосуда. Субэндотелиальный слой состоит из тонких эластических и кол-лагеновых волокон, преимущественно продольно направленных, а также мало-дифференцированных соединительнотканных клеток.

Во внутренней оболочке некоторых артерий - сердца, почек, яичников, матки, пупочной артерии, легких - обнаруживаются продольно расположенные гладкие миоциты.

В основном веществе субэндотелиального слоя находятся гликозами-ногликаны. Субэндотелиальный слой лучше развит в артериях среднего и крупного калибра и слабее - в мелких артериях. Кнаружи от субэндоте-лиального слоя расположена тесно связанная с ним внутренняя эластическая мембрана (membrana elastica interna). В мелких артериях она очень тонкая. В более крупных артериях мышечного типа эластическая мембрана отчетливо выражена (на гистологических препаратах она имеет вид извитой блестящей эластической пластинки).

Средняя оболочка артерии содержит гладкие мышечные клетки, расположенные по пологой спирали, между которыми находятся в небольшом числе соединительнотканные клетки и волокна (коллагеновые и эластические). Коллагеновые волокна образуют опорный каркас для гладких миоцитов. В артериях обнаружен коллаген I, II, IV, V типа. Спиральное расположение мышечных клеток обеспечивает при сокращении уменьшение объема сосуда и проталкивание крови.

Эластические волокна стенки артерии на границе с наружной и внутренней оболочками сливаются с эластическими мембранами. Таким образом, создается единый эластический каркас, который, с одной стороны, придает сосуду эластичность при растяжении, а с другой - упругость при сдавлении

(см. рис. 13.3). Эластический каркас препятствует спадению артерий, что обусловливает их постоянное зияние и непрерывность в них тока крови (см. рис. 13.4).

Гладкие мышечные клетки средней оболочки артерий мышечного типа своими сокращениями поддерживают кровяное давление, регулируют приток крови в сосуды микроциркуляторного русла органов. На границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая мембрана (membrana elastica externa). Она состоит из продольно идущих толстых, густо переплетающихся эластических волокон, которые иногда приобретают вид сплошной эластической пластинки. Обычно наружная эластическая мембрана бывает тоньше внутренней и не у всех артерий достаточно хорошо выражена.

Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой соединительнотканные волокна имеют преимущественно косое и продольное направление. В этой оболочке постоянно встречаются нервы, кровеносные сосуды, питающие стенку, а также тучные клетки. Последние участвуют в регуляции местного кровотока.

По мере уменьшения диаметра артерии и их приближения к артериолам все оболочки артерии истончаются. Во внутренней оболочке резко уменьшается толщина субэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Количество мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке также постепенно убывает. В наружной оболочке уменьшается количество эластических волокон, исчезает наружная эластическая мембрана.

Артерии мышечно-эластического типа

По строению и функциональным особенностям артерии мышечно-эластического, или смешанного, типа (аа. mixtotypicae) занимают промежуточное положение между сосудами мышечного и эластического типов. К ним относятся, в частности, сонная и подключичная артерии.Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, субэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Эта мембрана располагается на границе внутренней и средней оболочек и характеризуется отчетливой выраженностью и четкой отграниченностью от других элементов сосудистой стенки.

Средняя оболочка артерий смешанного типа состоит из примерно равного количества гладких мышечных клеток, спирально ориентированных эластических волокон и окончатых эластических мембран. Между гладкими мышечными клетками и эластическими элементами обнаруживается небольшое количество фибробластов и коллагеновых волокон (см. рис. 13.4, а).

В наружной оболочке артерий можно выделить два слоя: внутренний, содержащий отдельные пучки гладких мышечных клеток, и наружный, состоящий преимущественно из продольно и косо расположенных пучков коллагеновых и эластических волокон и соединительнотканных клеток. В ее составе присутствуют сосуды сосудов и нервные волокна. Занимая промежуточное положение между сосудами мышечного и эластического типов, артерии смешанного типа (например, подключичные) не только могут сильно сокращаться, но и обладают высокими эластическими свойствами, что особенно отчетливо проявляется при повышении кровяного давления.

Вены

Вены большого круга кровообращения осуществляют отток крови от органов, участвуют в обменной и депонирующей функциях. Различаютповерхностные и глубокие вены, причем последние в двойном количестве сопровождают артерии. Вены широко анастомозируют, образуя в органах сплетения.

Отток крови начинается по посткапиллярным венулам. Низкое кровяное давление (15-20 мм рт. ст.) и незначительная скорость (в органных венах около 10 мм/с) кровотока определяют сравнительно слабое развитие эластических элементов в стенках венах и их большую растяжимость. Количество же гладких мышечных клеток в стенке вен неодинаково и зависит от того, движется ли в них кровь к сердцу под действием силы тяжести или против нее. Необходимость преодоления силы тяжести крови в венах нижних конечностей приводит к сильному развитию гладких мышечных элементов в этих сосудах по сравнению с венами верхних конечностей, головы и шеи. Во многих венах (в подкожных и других) имеются клапаны (valvulae venosae), являющиеся производными внутренней оболочки. Вены головного мозга и его оболочек, внутренних органов, подчревные, подвздошные, полые и безымянные клапанов не имеют.

Клапаны в венах способствуют току венозной крови к сердцу, препятствуя ее обратному движению. Одновременно клапаны предохраняют сердце от излишней затраты энергии на преодоление колебательных движений крови, постоянно возникающих в венах под влиянием различных внешних воздействий (изменение атмосферного давления, мышечное сжатие и др.).

Одна из отличительных особенностей гистологической структуры вены - относительно слаборазвитый эластический каркас. Как правило, в венах отсутствуют внутренняя и наружная эластические мембраны. Эластические волокна, располагающиеся преимущественно в продольном направлении, немногочисленны. Низкое давление и слаборазвитый эластический каркас приводят к спадению стенки вен и возрастанию сопротивления току крови (см. рис. 13.4, в).

Классификация. По степени развития мышечных элементов в стенках вен они могут быть разделены на две группы: вены фиброзного (безмышечного) и вены мышечного типа. Вены мышечного типа в свою очередь подразделяются на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.

В венах, так же как и в артериях, различают три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. Выраженность и строение этих оболочек в различных венах существенно различаются.

Вены фиброзного типа

Вены фиброзного типа (venae fibrotypicae) отличаются тонкостью стенок и отсутствием средней оболочки, в связи с чем их называют еще венами безмышечного типа. К венам этого типа относят безмышечные вены твер-

дой и мягкой мозговых оболочек (рис. 13.12), вены сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты.

Вены мозговых оболочек и сетчатки глаза податливы при изменении кровяного давления, могут сильно растягиваться, но скопившаяся в них кровь сравнительно легко под действием собственной силы тяжести оттекает в более крупные венозные стволы. Вены костей, селезенки и плаценты также пассивны в продвижении по ним крови. Это объясняется тем, что все они сращены с плотными элементами соответствующих органов и не спадаются, поэтому отток крови по ним совершается легко. Эндотелиальные клетки, выстилающие эти вены, имеют более извилистые границы, чем в артериях. Снаружи к ним прилежит базальная мембрана, а затем тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, срастающийся с окружающими тканями.

Вены мышечного типа

Вены мышечного типа (venae myotypicae) характеризуются наличием в их оболочках гладких мышечных клеток, количество и расположение которых в стенке вены обусловлены гемодинамическими факторами.

Выделяют вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. Вены со слабым развитием мышечных элементов различны по диаметру. К ним относятся вены мелкого и среднего калибра (до 1-2 мм), сопровождающие артерии мышечного типа в верхней части туловища, шеи и лица, а также такие крупные, как, например, верхняя полая вена. В этих сосудах кровь в значительной мере продвигается пассивно вследствие своей тяжести. К этому же типу вен можно отнести и вены верхних конечностей. Стенки таких вен несколько тоньше соответствующих по калибру артерий,

содержат меньше мышечных элементов и на препаратах находятся обычно в спавшемся состоянии.

Вены мелкого и среднего калибра со слабым развитием мышечных элементов имеют плохо выраженный субэндотелиальный слой, а в средней оболочке содержится небольшое количество мышечных клеток. В некоторых мелких венах, например в венах пищеварительного тракта, гладкие мышечные клетки в средней оболочке образуют отдельные «пояски», располагающиеся далеко друг от друга. Благодаря такому строению вены могут сильно расширяться и выполнять депонирующую функцию. В наружной оболочке мелких вен встречаются единичные продольно направленные гладкие мышечные клетки.

Среди вен крупного калибра, в которых слабо развиты мышечные элементы, наиболее типична верхняя полая вена (рис. 13.13), в средней оболочке стенки которой отмечается небольшое количество гладких мышечных клеток. Это обусловлено отчасти прямохождением человека, в силу чего кровь по этой вене стекает к сердцу благодаря собственной тяжести, а также дыхательным движениям грудной клетки. В начале диастолы (расслабление мускулатуры) желудочков сердца в предсердиях появляется даже небольшое отрицательное кровяное давление, которое как бы подсасывает кровь из полых вен.

Примером вены среднего калибра со средним развитием мышечных элементов является плечевая вена. Эндотелиальные клетки еевнутренней оболочки короче, чем в соответствующей артерии. Субэндотелиальный слой состоит из соединительнотканных волокон и клеток, ориентированных в основном вдоль сосуда. Внутренняя оболочка этого сосуда формирует клапанный аппарат, а также имеет в своем составе отдельные продольно направленные гладкие мышечные клетки. Внутренняя эластическая мембрана в вене не выражена. На границе между внутренней и средней оболочками располагается только сеть эластических волокон. Эластические волокна внутренней оболочки плечевой вены, как и в артериях, связаны с эластическими волокнами средней и наружной оболочек и составляют единый каркас.

Средняя оболочка этой вены гораздо тоньше средней оболочки соответствующей артерии. Она обычно состоит из циркулярно расположенных пучков гладких миоцитов, разделенных прослойками волокнистой соединительной ткани. Наружная эластическая мембрана в этой вене отсутствует, поэтому соединительнотканные прослойки средней оболочки переходят непосредственно в рыхлую волокнистую соединительную ткань наружной оболочки. В плечевой вене она очень сильно развита: ее толщина в 2-3 раза превышает толщину средней оболочки. Коллагеновые и эластические волокна наружной оболочки направлены преимущественно продольно. Кроме того, в наружной оболочке встречаются отдельные гладкие мышечные клетки и небольшие их пучки, которые также расположены продольно.

К венам с сильным развитием мышечных элементов относятся крупные вены нижней половины туловища и ног. Для них характерно развитие пучков гладких мышечных клеток во всех трех их оболочках, причем вовнутренней и наружной оболочках они имеют продольное направление, а в средней - циркулярное.

Бедренная вена. Внутренняя оболочка ее состоит из эндотелия и субэн-дотелиального слоя, образованного рыхлой соединительной тканью, в которой продольно залегают пучки гладких мышечных клеток. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует, однако на ее месте видны скопления эластических волокон.

Внутренняя оболочка бедренной вены формирует клапаны, представляющие собой ее тонкие складки (см. рис. 13.13, в). Эндотелиальные клетки,

покрывающие клапан со стороны, обращенной в просвет сосуда, имеют удлиненную форму и направлены вдоль створок клапана, а на противоположной стороне клапан покрыт эндотелиальными клетками полигональной формы, лежащими поперек створок. Основу клапана составляет волокнистая соединительная ткань. При этом на стороне, обращенной к просвету сосуда, под эндотелием залегают преимущественно эластические волокна, а на противоположной стороне - много коллагеновых волокон. В основании створки клапана может находиться некоторое количество гладких мышечных клеток.

Средняя оболочка бедренной вены содержит пучки циркулярно расположенных гладких мышечных клеток, окруженных коллагеновыми и эластическими волокнами. Выше основания клапана средняя оболочка истончается. Ниже места прикрепления клапана мышечные пучки перекрещиваются, создавая утолщение в стенке вены. В наружной оболочке, образованной рыхлой соединительной тканью, обнаруживаются пучки продольно расположенных гладких мышечных клеток, сосуды сосудов, нервные волокна.

Сходное строение (наличие циркулярного слоя гладких миоцитов в средней и их продольных пучков в наружной и внутренней оболочках) имеют и другие вены нижних конечностей (подколенные, большие и малые подкожные).

Нижняя полая вена также относится к венам с сильным развитием мышечных элементов (рис. 13.14). Внутренняя оболочка нижней полой вены представлена эндотелием, субэндотелиальным слоем и слоем эластических волокон. Во внутренней части средней оболочки наряду с гладкими мышечными клетками залегает подинтимальная сеть кровеносных и лимфатических капилляров, а в наружной части - артериолы и венулы. Капилляры в нижней полой вене отсутствуют.

Внутренняя и средняя оболочки нижней полой вены человека развиты относительно слабо. Во внутренней оболочке в субэндотелиальном слое находятся немногочисленные продольно расположенные гладкие мышечные клетки. В средней оболочке выявляется циркулярный мышечный слой, который в грудном участке нижней полой вены истончается. Наружная оболочка нижней полой вены имеет большое количество продольно расположенных пучков гладких мышечных клеток и по своей толщине превышает толщину внутренней и средней оболочек вместе взятых. Между пучками гладких мышечных клеток лежат прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Сокращение пучков гладких миоцитов в наружной оболочке не только способствует проталкиванию крови вверх (против силы тяжести), но и приводит к образованию поперечных складок, препятствующих обратному току крови. В устье нижней полой вены в ее наружную оболочку заходят пучки поперечнополосатых мышечных клеток миокарда. К наружной оболочке подходят сосудисто-нервные пучки (комплексы, состоящие из артерий, вен, лимфатических сосудов и нервов). В наружной оболочке из них образуются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов (vasa vasorum и vasa lymphaticorum), многочисленные нервные волокна, а в ней также залегают пластинчатые нервные окончания (тельца Фатера-Пачини). Подобную структурную организацию имеют вены брюшной полости (наружная и общая подвздошная, почечная и др.).