Система органов мочевыделения лекция Специальность 111201.65– Ветеринария
.pdfМинистерство сельского хозяйства РФ
ФГОУ ВПО «Вологодская государственная молочнохозяйственная академия им. Н.В. Верещагина»
Кафедра анатомии и физиологии
Система органов мочевыделения
(organa urinaria, sin. uropoetica)
(лекция)
Специальность 111201.65– «Ветеринария»
Вологда – Молочное 2010
УДК 619:591.8(071) ББК 28.66р.30
С 409
Составитель – Т.В. Баринова, кандидат ветеринарных наук, доцент кафедры анатомии и физиологии
Рецензенты:
Р.А. Рубцова, кандидат биологических наук, доцент кафедры анатомии и физиологии Ю.Л. Ошуркова, кандидат биологических наук, доцент кафедры анатомии и физиологии
С409 Система органов мочевыделения: лекция / Сост. Т.В.Баринова.
–Вологда – Молочное: ИЦ ВГМХА, 2010.– 19 с.
Впредставленном методическом пособии рассматриваются вопросы фило-, эмбриогенеза системы мочевыделения, анатомо-гистологическое строение органов, входящих в нее.
Лекционный материал предназначен для оказания помощи студентам факультета ветеринарной медицины при самостоятельном изучении органов выделения. Пособие будет полезно и студентам зооинженерного факультета и может быть использовано при подготовке к лабораторному занятию, коллоквиуму, зачету, экзамену. Содержание лекции может быть использовано как студентами очной, так и заочной формы обучения зооинженерного факультета и факультета ветеринарной медицины.
Печатается по решению редакционно-издательского совета Вологодской государственной молочнохозяйственной академии имени Н.В. Верещагина.
УДК 619:591.8(071) ББК 28.66р.30
© Баринова Т.В., 2010 © ИЦ ВГМХА, 2010
2
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМЫ
Органы мочеотделения – organa urinaria, s. urupoetica – служат для образования и выведения из организма мочи. Моча – urina – экскрет почечного эпителия. Она содержит продукты белкового, солевого обменов веществ, воду и ряд непостоянных продуктов, образующихся в норме и при патологии. Анализ мочи является показателем здоровья – нездоровья индивидуумов.
Система состоит: из парных почек (renes), образующих мочу; парных мочеточников (ureteres), отводящих ее; непарного мочевого пузыря (vesica urinaria) – резервуара для временного хранения мочи и мочеиспускательного (urethra) (у самцов мочеполового) каналов (canalis urugenitalia) для выведения мочи из организма.
Связь органов выделения с другими системами организма
Система органов выделения связана с пищеварительной системой, продукты обмена в результате ее деятельности, избыток солей выводятся с мочой. С кровеносной системой, которая приносит по артериям питательные вещества органам и уносит по венам продукты обмена, а также почки в кровь выделяют эритропоэтин, регулирующий кроветворение и ренин, влияющий на давление. Без нервной системы, которая иннервирует органы, невозможна их нормальная функция. Выделяя в кровь гормоноподобные вещества, система участвует в эндокринной функции.
Функции: выделение – э к с к р е ц и я – это освобождение организма от излишков воды, конечных продуктов обмена (мочевины, мочевой кислоты, аммиака, креатинина, креатина и др.), чужеродных веществ, солей и органических соединений, поступивших с кормом (пищей), либо образовавшихся в процессе метаболизма. Почки участвуют в регуляции жидкости, поддержании осмотического давления, ионного состава и кислотнощелочного равновесия крови; в метаболизме белков, липидов, углеводов, витаминов. Они выполняют важную инкреторную функцию, образуя биоактивные вещества, регулирующие артериальное давление, эритропоэз, гомеостаз электролитов.
3
2.ФИЛО-, ЭМБРИОГЕНЕЗ СИСТЕМЫ
Впроцессе филогенеза система проходит три последовательные стадии:
а) пронефроса – предпочки, б) мезонефроса – промежуточной почки,
в) метанефроса – конечной, дефинитивной почки.
Пронефрос имеет вид трубочек с двумя отверстиями. В конце расширенного отверстия есть мерцательная воронка, открытая в полость тела, другое – в выводной канал, идущий вдоль тела животных, сообщающийся с кишечной трубкой. Внутри воронки формируется сосудистый клубочек из капилляров.
Мезонефрос лежит сзади предпочки и состоит из удлиненных, извитых трубочек. На одном конце образуется вдавливание внутрь – внутрипочечная капсула Шумлянского, в которой располагается сосудистый клубочек. Капсула с клубочком образуют мальпигиево (почечное) тельце, в нем идут процессы фильтрации.
Такая почка у рыб и амфибий всю жизнь, а у птиц, млекопитающих только в эмбриональном периоде.
Конечная почка – метанефрос – отличается удлинением тру- бочек-канальцев, которые делятся на извитые, прямые, собирательные. Внутри двухслойной капсулы хорошо развитый сосудистый клубочек, образованный 10–15 переплетенными капиллярами от приносящей артериолы и выносящий сосуд также артериола, но меньшего размера. Она густо оплетает канальцы, в которых присходит реабсорбция. В результате моча образуется в два этапа: а) фильтрация в мальпигиевом тельце; б) реабсорбция в канальцах и она более концентрирована.
У птиц и рыб в выделении принимают участие носовые и ректальные солевые железы, жабры. Повышенная солевая нагрузка возникает у рыб, рептилий, птиц и насекомых при поглощении большого количества солей с пищей и водой. Необычные условия солевого режима создаются и у пресноводных животных, теряющих большое количество солей через кишечник и кожу. В результате у всех этих представителей разных групп образуются вспомогательные осморегулирующие системы, локализованные главным образом в кожном эпителии.
4
Круглоротые рыбы: имеют предпочку – пронефрос. Продукты обмена из крови поступают в полость тела, затем в канальцы. Их слепые концы сливаются в общий выводной проток, который растет каудально и открывается в клоаку. Большинство других рыб имеют первичную почку – мезонефрос (мезо – среднее). Жабры и почки – органы выделения и осморегуляции. Почки отделены от среды стенками тела, тканями, жидкостью и контролируют состав внутренней среды организма. Есть различия у пресноводных и морских рыб. Пресноводные – гипертоничны по отношению к окружающей среде.
Внутрь тела путем осмоса проникает вода через жабры и через них выводятся соли и аммиак. Пресноводные много выводят воды, чтобы поддерживать постоянство внутренней среды организма. У них больше образуется фильтрата, из него растворенные вещества выделяются путем реабсорбации (обратного всасывания) в капилляры, которые окружают почечные канальцы. Моча сильно разбавлена, до 1/3 от массы тела за сутки образуется. Потеря солей с мочой возмещается с пищей за счет активного поглощения из окружающей воды особыми клетками в жабрах.
Морские рыбы:
а) пластиножаберные – потеря воды из организма рыб предотвращается за счет синтеза и удержания мочевины в тканях и жидкостях тела (у акул ее 2–5%, что в 100 раз превышают концентрацию, переносимую другими позвоночными).
Мочевина и другие продукты обмена создают более высокую концентрацию и осмотическое давление, чем в морской воде. Вода в жабры поступает путем осмоса, через почки, ее избыток и мочевина выводятся. В длинных канальцах почечных нефронов идет избирательная реабсорбция мочевины. Соли выводятся иначе: ионы натрия, селена путем активной секреции из крови удаляются в прямую кишку клетками ректальной железы, которая связана протоком с прямой кишкой;
б) костистые рыбы. Для регуляции состава жидкости пьют морскую воду, имеют секреторные клетки в кишечнике, которые извлекают соли в кровь (активным транспортом). В жабрах есть хлоридные клетки, поглощают из крови ионы хлора, натрия и выделяют в окружающую среду. А ионы магния и сульфаты удаляются с мочой. Она образуется в небольшом количестве почка-
5
ми, которые без клубочков, поэтому не способны к ультрафильтрации и все части мочи образуются и секретируются в почечном канальце.
Амфибии
Имеют почки с клубочками (близко у поверхности), канальцами и мочевой пузырь. В выделение принимают участие кожа, через нее путем диффузии из пищи возмещается потеря солей с мочой. Они активно поглощают из внешней среды соли, поэтому считается главным органом осморегуляции.
У личинок (головастик) аммиак выделяется через жабры. Амфибии выделяют много разбавленной мочи и могут снижать скорость ее фильтрации в засушливых условиях.
Рептилии
Приспособлены к жизни в пресной и морской водах. Наземные: потере влаги препятствует ороговевшая кожа. Ор-
ганы газообмена – легкие, что уменьшает потерю воды, натрия, калия.
Почки: почечные клубочки маленькие, немного образуется фильтрата, лишь для вымывания мочевой кислоты из почечных канальцев в клоаку. В них часть воды реабсорбируется (обратно всасывается).
P.S. У многих наземных рептилий нет почечных клубочков.
Сухопутные рептилии не имеют механизмов для выведения солей, поэтому могут переносить повышение концентрации солей до 50% по сравнению с обычным уровнем после приема пищи.
Морские рептилии (галапагосская черепаха) с пищей получают много соли. Почки не могут справиться с выделением их избытка, поэтому есть солевые железы на голове, а протоки открыты в глаза, «плачут».
Птицы
Азотистые – продукты обмена выделяют в виде мочевой кислоты, гипертоничной по отношению к жидкости тела, в клоаку (нет мочевого пузыря).
Почки глубоко изрезаны на доли в поясничной области с мелкими клубочками и канальцами, есть петля Генле, в результа-
6
те концентрация мочи может достигать 21%, что в 300 раз выше, чем в жидкости тела.
Морские птицы имеют носовые железы из больших долек и больших выделительных трубок, они переходят в проток, открывающийся в носовую полость. Поэтому из носа птиц капают капли или брызги.
Млекопитающие
Почки млекопитающих закладываются сначала в виде предпочки, как у круглоротых рыб.
На смену ей приходит первичная почка, как у большинства рыб и амфибий. Она дегенерирует и формируется постоянная
почка.
Предпочка – пронефрос развивается в эмбриогенезе млекопитающих из ножек нефротома. Продукты обмена в данный период из крови выделяются в полость тела, затем в каналец.
Слепые концы трубок предпочки сливаются в общий выводной проток предпочки, он растет кадуально и открывается в клоаку.
Первичная почка – мезонефрос (вольфово тело) возникает до исчезновения первой на смену ей. Состоит из слепых трубочек,в грудной и поясничной частях тела. Мочевые канальца также с воронками, а стенка образует двойные выпячивания – капсулы, куда врастают артериальные клубочки.
Постоянная почка – метанефрос у млекопитающих имеет видовые особенности.
3. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ, ТОПОГРАФИЯ,
ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОЧЕК
Почка – ren (лат.), nephros (греч.) парный паренхиматозный орган плотной консистенции, красно-бурого цвета.
Относится к разветвленным трубчатым железам с обильным и специальным кровоснабжением.
Топография. Почки расположены в поясничной области между мышцами поясницы и пристеночным листом брюшины. Правая почка касается хвостатого отростка печени (почечное вдавливание).
7
Типы почек:
1.Множественные (renculi) из множества почечек, соединенных выводными трубочками и соединительной тканью (у медведя, дельфина). На разрезе видны две зоны: периферическая (мочеобразовательная), центральная (мочеотводящая). Последняя имеет вид конуса с вершиной – почечным сосочком, в который многочисленными отверстиями открываются мочеотводящие канальцы. Корковая – мочеотделительная или образовательная зона из мочеобразовательных канальцев, начинающихся в почечных тельцах и переходящих в отводящие канальцы мозговой зоны. От каждой почечки идут стебельки, соединяясь, образуют мочеточник.
2.Бороздчатые многососочковые, в них отдельные почечки срастаются мозговыми частями (у КРС), на поверхности разреза хорошо видны отдельные дольки, разделенные бороздками, и многочисленные пирамиды, заканчивающиеся сосочками.
3.Гладкие многососочковые характеризуются полным срастанием корковой зоны (у свиньи, человека). На разрезе в них видны почечные пирамиды, заканчивающиеся своим сосочком, окруженным чашечкой, которая открывается в общую полость – почечную лоханку, а из нее моча выходит в мочеточник.
4.Гладкие однососочковые (у лошади, мелких жвачных, оленя, кошки, собаки, кролика и др.) имеют полное слияние не только корковых, но и мозговых зон. Имеют один общий сосочек, погруженный в почечную лоханку, из которой выходит мочеточник.
Видовые особенности.
Собака: гладкие, однососочковые почки, бобовидной формы, короткие и толстые, 12–17 почечных пирамид. Лоханка без чашечек. Вес 45–60 г.
Свинья: гладкие, многососочковые, бобовидной формы, длинные и уплощены дорсо-вентрально конусом ободочной кишки. 10–12 почечных сосочков, окруженных чашечками. Иногда они сливаются до 6. Лежат с 1 по 4 поясничный позвонок. Вес 200–300 г.
Крупный рогатый скот: бороздчатые, многососочковые, почечных пирамид 18–22 или 16–35. Многочисленные сосочки окружены чашечками, открывающимися короткими стебельками в два основных хода. Почечной лоханки нет. Лежат: правая в об-
8
ласти 12–13-го ребра до 2-3 поясничного позвонка и касается печени, удлиненно - эллипсоидной формы; левая – от 2-3 до 5-го поясничного позвонка – блуждающая. Каудальный конец часто толще краниального. Вес 520–720 г.
Мелкие жвачные: гладкие однососочковые почки, бобовидные и толстые. Почечных пирамид 10–16. Короткая брыжейка – могут слегка смещаться. Лежат: левая сзади правой от 3–4 до 6-го поясничного позвонка. Вес до 120 г.
Лошадь: гладкие, однососочковые. Правая сердцевидная от давления головки слепой кишки, левая бобовидная. В лоханке есть почечные ходы в переднем и заднем конце органа. 10-12 пирамид слитых долек. Лежат: правая пополам делится последним ребром, идет до 2-го поясничного позвонка, левая от 18-го грудного позвонка. Вес правой 425–780 г, левой – 480–840.
Анатомические особенности.
Почки (renes, nephroi) – это парный паренхиматозный орган. Имеет строму из соединительной ткани с сосудами, нервными окончаниями, придает форму органу. Снаружи образует соединительнотканную капсулу, плотную фиброзную ткань, которая заворачивается внутрь и крепится к почечной лоханке. Сверху ее жировая капсула. С вентральной поверхности есть и серозная оболочка (брюшина).
Паренхима состоит из периферического – коркового вещества (zona corticalis) из нефронов, пограничной (zona intermedia) идут дуговые артерии, вены. От них в корковое вещество радиально идут междольковые артерии. Мозговое вещество (zona medullaris) – светлая окраска, радиальная исчерченность, разделена на почечные пирамиды – piramis renalis. Основанием они направлены на периферию, из них в корковую зону выходят мозговые лучи. Вершина пирамид образует мозговые сосочки – papilla renalis (у отдельных видов животных могут сливаться в один).
Формы: овальная, бобовидная, сердцевидная Поверхности: выпуклая – латеральная, дорсальная, вентраль-
ная, вогнутая медиальная.
Углубления – ворота почек – hilus renalis (входят артерия и нервы, выходят вена, мочеточники). В глубине расположена почечная лоханка – pelvis renalis.
9
4. ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПОЧЕК
ПОЧКА имеет: 1) паренхиму из канальцев, мальпигиевых клубочков разделенную на: а) корковое, б) мозговое вещество, в) пограничный слой; 2) строму из соединительной ткани с сосудами и нервами, образует капсулу, а в органе слабо развита в виде тонких прослоек.
Корковое вещество (zona corticalis) делится радиально направленными междольковыми кровеносными сосудами на дольки. В центр их в виде лучей проникают прямые канальцы мозгового вещества. Проксимальные канальцы коркового вещества слепо заканчиваются расширениями – капсулы Шумлянского, внутри которых клубочек из артериальных капилляров (до 15 шт.) образуют мальпигиево тельце. Каналец с капсулой и капиллярами на конце – это части нефрона – структурной и функциональной единицы почки.
Строение нефрона: 1) капсула Боумена-Шумлянского с сосудистым клубочком, 2) проксимальные извитые канальцы, 3) петля Шумлянского (Генле), 4) дистальные извитые канальцы.
P.S. Длина нефрона – 4 см, в обеих почках крупного рогатого скота около 8 млн. нефронов.
Фильтрационные аппараты
Фильтрационные аппараты: капсула с сосудистым клубочком.
Капсула –это расширенный слепой конец почечного канальца из однослойного плоского эпителия – клетки-подоциты на базальной мембране, он вдавлен и стенка кажется двухслойной.
Щель между листками является продолжением полости канальца. Внутренний листок капсулы срастается с сосудистым клубочком и образует почечное – мальпигиево – тельце.
Стенка капилляров и внутреннего листка капсулы из фенестрированного продырявленного эпителия на базальной мембране толщиной до 0,15 мкм из нитей – фибрилл и углеводно-белкового матрикса. Мембрана образует трехслойный барьер: наружный и внутренний светлые слои, а средний с микрофибриллами более темный. Она задерживает крупные белковые молекулы. Здесь фильтруется плазма крови и в полости капсулы образуется пер-
10