Ботаника. Морфология и анатомия растений. В 2 ч. Ч. 1

Составитель В.И. Дорджиева

Ботаника. Морфология и анатомия растений: Методические указания для студентов 1 курса направления подготовки «Педагогическое образование» (профиль «Биология»): В 2-х ч.: Ч. 1 / Калм. ун-т; Сост. В.И. Дорджиева. -

Элиста, 2012. - 32 с.

Методические указания по курсу «Морфология и анатомия растений» включают вопросы по контрольной работе и краткие пояснения к наиболее сложным вопросам и темам.

Методические указания предназначены для студентов 1 курса 0 3 0 специаль­ ности 050102.65 направления «Биология»

Утверждено учебно-методическим советом факультета педагогического образования и биологии.

Рецензент д-р г. наук, проф. В.А. Бананова

Подписано в печать 21.05.12. Формат 60x84/16. Печать офсетная. Бумага тип. № 1 Уел. п. л. 1,86. Тираж 100 экз. Заказ 1767.

Издательство Калмыцкого университета 358000 Элиста, ул. Пушкина, 11

Курс «Морфология и анатомия растений» входит в число обязательных предметов для студентов-биологов всех специальностей. Курс включает несколько обширных тем:

I - Морфология вегетативных органов: листа, корня, стебля; II-М орфология генеративных органов: цветка, семян, плодов; III - Растительная клетка. Жизненный цикл клетки;

IV - Растительные ткани;

V - Анатомия вегетативных органов;

VI - Основы экологической анатомии фотосинтезирующих органов. Методические указания по курсу «Морфология и анатомия растений» вклю­

чают вопросы по контрольной работе и краткие пояснения к наиболее сложным вопросам и темам. Распределение вопросов по темам контрольной работы при­ ведены на последней странице методических указаний в таблице 1. Ответы на поставленные вопросы должны быть конкретны, по существу и проиллю­ стрированы. Вопросы по анатомии вегетативных органов включены в соот­ ветствующие темы III-V. В методических указаниях рассмотрены некоторые проблемные вопросы по анатомии растений, которые вызывают наиболь­ шие затруднения при выполнении контрольных работ. Вопросы по морфо­ логии растений можно рассмотреть по практикуму «Морфология растений» В.И. Дорджиева или по учебному пособию «Морфология и анатомия расте­ ний» авторы В.И. Дорджиева, А.К. Натыров.

Клетка - структурная и функциональная единица живого организма». Действительно, во всех живых организмах, независимо от их систематическо­ го положения, органоиды клеток сходны - построены по единому плану и вы­ полняют одинаковые функции. Между клетками растений, животных, грибов, будь-то, низшие или высшие по уровню организации, гораздо больше общего, чем отличий. Единственная клетка одноклеточных организмов - простейшие, некоторые представители водорослей и грибов - выполняет функции целого организма. У многоклеточных организмов, в процессе эволюции произошла дифференциация на ткани, а впоследствии и на органы. Однако связь между' специализированными клетками сохраняется. Цитоплазмы соседних клеток сообщаются между собой через плазмодесменные каналы и перфорации и об­ разуют единое целое, так называемый симпласт. Изначально все клетки мно­ гоклеточного организма образуются из зиготы. Отсюда, несмотря на глубокую дифференциацию клеток на различные ткани и органы у высших растений, любая клетка содержит всю ту наследственную информацию, которая содер­ жалась в зиготе. В принципе, если удастся создать соответствующие условия, то любую клетку многоклеточного организма, можно заставить работать как зиготу. Это свойство в науке названо тотипотентностью. Именно на этом основа­ ны успехи клонирования особей.

Биологическая мембрана - ультратонкая, бимолекулярная пленка фос­ фолипидов, инкрустированная белками и полисахаридами. Такой состав мембраны определяет многочисленные свойства биологической мембраны. Вспомним, белковая молекула - это последовательность аминокислот, концы которой разноименно заряжены, что определяет их подвижность. Состав и последовательность 20-ти аминокислот, образует тысячи различных белков,

и их функции - транспортную, двигательную, ферментативную и др. Встроен­ ные в мембраны, белковые молекулы обеспечивают избирательный, активный (против градиента концентрации), пассивный и регулируемый (меняет гради­ ент для определенных веществ и молекул) транспорт веществ. Прочность и автономность клеток и органоидов связана, в большей степени с фосфолипи­ дами. Это особые молекулы - один конец которой гидрофильный и собирает воду с растворенными веществами вокруг клетки и органоидов, другой гидро­ фобный —отталкивает эту' воду. Матричную функцию мембран обеспечивают взаимодействия встроенных в фосфолипидные слои белков-ферментов. Нако­ нец на мембранах осуществляется и синтез АТФ, проведение биопотенциалов и др. функций.

Наружная ядерная мембрана —через сеть канальцев и цистерн (эндоплазматическую сеть или эндоплазматический ретикулум) переходит в плазмалемму - мембрану, выстилающую клетку под клеточной оболочкой. В ряде пособий под «тонопластом» понимают мембрану, ограничивающую вакуоль, а термин плазмалемма рассматривают как периферийную, лишенную органо­ идов, часть цитоплазмы. Чаще всего, за плазмалемму принимают мембрану, выстилающую клетку под клеточной оболочкой.

Говоря о сходстве между растительной и животной клетками, следует пом­ нить об отличиях. Наиболее принципиальное отличие связано с разньм спо­ собом их питания. Автотрофный способ питания растительных клеток связан с наличием в них хлоропластов. В клетке растений выделяют еще два типа пластид: лейкопласты и хромопласты._

По данным одних ученых, все типы пластид формируются из пропла­ стид меристематических клеток. В зависимости от типа растительной клет­ ки, иропластиды, мельчайшие бесцветные тельца, превращаются в один из трех типов пластид. Лишь в созревающих плодах (томаты, болгарский перец,

шиповник) зеленые хлоропласты переходят в хромопласты. Другие перехо­ ды уже сформированных типов нластид невозможны. Согласно другой точке зрения лейко-, хлоро- и хромопласты представляют собой молодой, зрелый и старый возраст одного и того же органоида - пластид. Под воздействием факторов внешней среды пластиды (свет, температура, С 0 2) могут двигаться не только пассивно, но и активно.

4

Так, хлоропласты активно избегают прямых солнечных лучей (подставляя к верхней поверхности листовых пластинок узкие стороны), разрушающих хлорофилл. При рассеянном свете ориентируются так, чтобы собрать как можно больше солнечных лучей. Подсчитано, что скорость активного движе­ ния хлоропластов до 0,12 мкм/сек. Отличие трех типов пластид по структу­ ре и функциям отмечены во всех учебниках, поэтому тут отметим некоторые факты, еще не вошедшие в вузовские учебники по ботанике.

Лейкопласты - наиболее мелкие из пластид, могут иметь не только ша­ ровидные, но и веретенообразные и яйцевидные формы. Наиболее распро­ страненные амилопласты накапливают вторичный крахмал, в виде обезво­ женных крахмальных зерен, в сердцевине стеблей, в клубнях, корневищах, корнеплодах, корнях, семенах. Запасной белок, в виде алейроновых зерен, на­ капливается в протеопластах, в особых слоях эндосперма многих злаков или в клетках семядолей двудольных растений, наряду с крахмальными зернами. Олеопласты - лейкопласты, накапливающие жиры, встречаются значительно реже, например, в листьях некоторых однодольных.

Фотосинтез впервые возник 3,8-4,0 млрд. лет назад как особый способ питания у сине-зеленых водорослей. У этих водорослей нет еще структурно оформленных органоидов, адаптированных к выполнению функции фото­ синтеза. Значимость этой функции К.А. Тимирязев, всю жизнь посвятивший его изучению, выразил в емкой фразе: «Фотосинтез —космическая функция зеленых растений на планете». Функцию фотосинтеза у сине-зеленых водо­ рослей выполняют скопления - тилакоиды. У более высокоорганизованных эукариотических водорослей - хроматофоры. У них отсутствует сложная ламеллярно-гранулярная структура внутренней мембраны. При этом форма и величина хроматофор различны и специфичны для вида, что часто служит надежным систематическим признаком определения вида водорослей. Напро­ тив, форма и величина хлоропластов высших растений довольно однообразна: параметры колеблются незначительно: 3-9х3-5х1 мкм. Хлоропласт окружен двойной липопротеидной мембраной: наружная - замкнутая, внутренняя об­ разует сложную упорядоченную структуру - ламелл. Плоские пузырьки ламелл - тилакоиды уложены друг под другом в стопки, названные гранами. Таких гран, соединенных между собой отдельными ламеллами, в хлоропла­ сте может быть несколько. Именно на гранах расположены хлорофилльные зерна. Принято считать число тилакоидов в гранах и количество самих гран, это служит систематическим признаком вида. Основную массу липидов ла­ меллярных мембран составляют гликолипиды, содержащие глюкозу и галак­ тозу, меньше молекулы фосфолипидов, еще реже встречаются сульфолипиды. Установлено, что между белковыми и липидными молекулами гран располо­ жены зерна хлорофилла «хвосты» погружены в липидный слой, а «головки» - обращены к белку. В липидном слое ламелл находят молекулы каротиноидов.

5

В матриксе хлоропластов содержатся капельки жира, крахмальные зерна, а также... ДНК, молекула, которой часто собрана в кольцо, и рибосомы. В ламелле и матриксе хлоропластов находится целый ряд ферментов, связанных не только фотосинтезом, но и синтезом нуклеиновых кислот, белков и липидов, входя­ щих в состав мембран. Состав пигментов хлоропласта:

Упорядоченная ламеллярно-гранулярная система внутренней мембраны складывается под действием солнечного света. В молодых листьях пропласти­ ды и хлоропласты делятся пополам. Сначала делится перетяжкой внутренняя мембрана, образуя два хлоропласта под одной наружной мембраной, позже перетягивается и последняя. В закончивших рост растениях деление хлоро­ пластов не наблюдается.

Достоверно установлено развитие хромопластов из хлоропластов, при разрушении внутренней упорядоченной структуры мембран и распаде хлоро­ филла. Сочетание оставшихся каротинов и ксантофиллов дает всю осеннюю гамму листьев. Окраска венчика чаще всего имеет другую природу: это содер­ жимое клеточного сока вакуолей. Однако желтая окраска лютиков, красная окраска «плодов» шиповника (! Гипантия), томатов, рябины, «корнеплода» моркови, окраска стебля заразихи связана с наличием в их клетках хромопла­ стов. Форма хромопластов разнообразна, иногда может служить надежным систематическим признаком. Помимо пигментов в матриксе находят капель­ ки жира, крахмальные зерна, тилакоиды, кристаллы солей. Физиологическая функция хромопластов до конца не выяснена. Установлено: каротин - фактор роста, играет важную роль в половом процессе. Есть данные об участии каротиноидов в окислительно-восстановительных процессах.

6

Между тремя типами пластид, хотя в зрелом виде они столь непохожи друг на друга по структуре и функциям, существует тесная генетическая взаимосвязь. Пропластиды формируют лишь один из трех типов пластид, не вполне сформи­ рованные. Развивающиеся пропластиды могут превращаться друг в друга. Из зре­ лых пластид только хлоропласт, деградируя переходит в хромопласт.

Зеленые растения из простых неорганических молекул С 02 и Н20 , исполь­ зуя энергию солнечного света, научились синтезировать органическое веще­ ство. Выделяющийся при этом 0 2 постепенно изменил состав атмосферного воздуха. Вся дальнейшая эволюция живой материи, сегодняшнее многообра­ зие флоры и фауны непосредственно связано с возникновением фотосинтеза у сине-зеленых водорослей. На гранах хлоропластов фотосинтез идет в не­ сколько этапов. Схематически выразить можно следующим образом: хлоро­ филл, Chl700 фотосистемы I, поглощая фотон света, приходит в возбужденное состояние; ё - электрон перескакивает на орбиты, более удаленные от ядра. Электрон, с помощью молекулы переносчика, переправляется на наружную сторону мембраны тилакоидов. Потерянный электрон Chl700 восстанавливает за счет ё Chl680 входящего в состав фотосистемы II. Последний забирает ё от водорода, разлагая воду на протоны водорода и кислород. Протоны накапли­ ваются в, тилакоидах гран.

Таким образом, по обе стороны мембраны собираются (+) и (-) заряжен­ ные частицы. Когда разность потенциалов достигнет критической величины, сила тока проталкивает протоны через канал в молекуле АТФ-синтетазы, встроенной в мембрану гран. При этом освобождается энергия, которая затра­ чивается на синтез АТФ. Протоны, прошедшие через канал АТФ-синтетазы, соединяются с накопленными тут электронами и превращаются в водород. Весь процесс фотосинтеза попробуем представить схематически:

I. Световая стадия: 1)Chl680 ±hu---------СЫ*7оо

2)СЫ*700 теряет е, и ё с помощью молекулы переносчика переправляется н

наружную сторону тилакоида.

4)отделившийся от Chi 6gc ё восстанавливает «дыру» в Chl700

Н+(через канал АТФ-синтетазы) + е Н —»НАДФ ■Н

-W 5) фотофосфорилирование: АДФ + Н3 Р P 4+ W АТФ Chl700 восполняет недостаток ё путем фотолиза воды. Результат световой стадии: 0 2- в атмосферу Н от НАДФ • Н и АТФ - на синтез углеводов

7

Конечный продукт фотосинтеза у многих растений - сахароза, молекула которой составлена из глюкозы и фруктозы. Продуктивность фотосинтеза: 1 г. органических веществ на 1 м2 площади листа в час. Одна молекула глю­ козы образуется из бмолекул С 02при участии 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ ■Н. Суммарная формула фотосинтеза:

бСО.+ б^О hu.Chl С6Н 120 6+ 0 2Т

■4-----------

Остальные структурные отличия между животной и растительной клетками не столь принципиальны. Так, принято отмечать, наличие упругой (твердой) кле­ точной оболочки у растительной клетки, придающей ей определенную фор­ му. Эта оболочка составлена из многих упорядоченно расположенных моле­ кул целлюлозы. Животная клетка ограничена эластичной тонкой оболочкой, из одного слоя молекул или не придающей ей определенной фиксированной формы. Клеточный центр в животной клетке в отличие от растительной при­ сутствует всегда, в растительной клетке содержатся вакуоли с клеточным соком. Кристы митохондрий клеток растений упругие, у клеток животных - эластичные и подвижные.

Митохондрии - ограничены двойной липопротеидной мембраной: наруж­ ная гладкая и замкнута, внутренняя - образует кристы, увеличивающие рабо­ тающую поверхность органа. На кристах происходит синтез АТФ. Частично синтез АТФ может происходить вне митохондрий. На данном этапе = гликолиз (бескислородный этап) = одна молекула глюкозы при расщеплении образует 2 молекулы АТФ и 2 молекулы молочной кислоты. Дальнейшее расщепление происходит в митохондриях в присутствии кислорода - (дыхание) - форми­ руется 36 молекул АТФ 6С 02 и образуется вода. Таким образом синтез АТФ в митохондриях в 18 раз эффективней, чем вне мембран митохондрий. Кро­ ме различных продуктов, связанных с окислением углеводов, жиров, белков, ферментов в митохондриях обнаружен свой собственный наследственный ма­ териал в виде ДНК и РНК. Реализация наследственной информации происхо­ дит в рибосомах митохондрий. А так как митохондрии способны делиться, то содержащиеся в них нуклеиновые кислоты обеспечивают им генетическую непрерывность.

Не без основания, некоторые ученые предполагают, что когда-то (3,5- 3,8 млрд. лет назад) и хлоропласты и митохондрии были самостоятельными одноклеточными прокариотами. Хлоропласты были сине-зелеными водорос­ лями (= цианобактериями). Митохондрии - окислительно-восстановитель- ными бактериями. Эта бактерия на определенном этапе развития проникла в большую бактериальную клетку. Постепенно, в процессе эволюции вокруг ДНК, этой большой клетки, сформировалась ядерная мембрана, а окислитель­ но-восстановительная бактерия взяла на себя функции митохондрий. Симби­ оз этот оказался удачным, и на его основе стала возможной дальнейшая эво­ люция царства животных и царства грибов.

Далее, в эукариотную симбиотическую клетку проникает сине-зеленая водоросль, которая берет на себя функцию фотосинтеза. Этот тройной (м.б. и больше) симбиоз дал начало многообразию царства растений. Подтвержде­ нием этой теории, происхождения растительной и животной клеток, служит наличие в хлоропластах и митохондриях собственной ДНК, центров синтеза органических веществ, деление этих органоидов пополам, как это происходит у бактерий.

Аппарат Гольджи (диктиосомы) - система плоских цистерн из мембран, от концов которых отходят, так называемые пузырьки Гольджи. Эти плоские цистерны собраны в стопки (по 5-10), друг над другом. От этих плоских полостей, ограниченных мембранами, отходит густая сеть мембранных трубочек, взаимос­ вязанных между собой. Эта густая сеть трубочек хорошо отражена в диктиосомах животной клетки, не выражена или плохо представлена в диктиосомах раститель­ ной клетки. Именно в эти цистерны поступают вещества, из которых образуются секреторные гранулы - пузырьки Гольджи. Они перемещаются к наружной мем­ бране - плазмалемме, и к экватору клетки, после телофазы. В этих пузырьках - вещество матрикса клеточной оболочки. Особенно много диктиосом в молодых, активно растущих паренхимных клетках.

Лизосомы - есть данные, что эти небольшие округлые тельца, окруженные одним слоем мембраны, формируются в полостях аппарата Гольджи. Фермен­ ты, заполняющие лизосомы, были доставлены в аппарат Гольджи в готовом виде по каналам эндоплазматической сети, от рибосом. Ферменты носят ги­ дролитический характер, т.к. участвуют в активном расщеплении высокомолеку­ лярных органических веществ. Само слово «лизео» на греческом означает «рас­ творяю», «сома» - тело.

Микротрубочки - мельчайшие органоиды в форме веретен, ограниченные одним слоем мембран. Мало изучены, обычно отмечают их концентрацию, у экватора между двумя дочерними ядрами. Затем, они, встраиваясь в формиру­ ющуюся центральную клеточную пластинку, принимают активное участие в цитокинезе.

Клеточный центр в растительной клетке становится заметным в интерфазе, при подготовке к делению. Состоит из двух центриолей нуклеопротеидных цилиндров, длиной до 1мкм. Центриоли, синтезируя микротрубочки, участвуют в образовании веретена деления. Две центриоли,

Рибосома —центр синтеза белка, состоит из двух нуклеопротеидных субча­ стиц. Информация для синтеза белка поступает в виде и-РНК, из ядра. Считы­ вание и-РНК происходит с помощью т-РНК. Этот сложный процесс описан во многих учебных пособиях. Добавим лишь не вошедшие в пособия и учебни­ ки, данные о работе рибосомы: у каждой аминокислоты своя т-РНК-синтета- за - фермент которой активируется и нагружает им соответствующую т-РНК. В рибосоме существует специальный центр Ram, отвечающий за так называ­ емую рибосомную неоднозначность. Установлено, если мутации затрагивают гены, кодирующие белки рибосомы, входящие в этот центр неоднозначности, рибосома начинает ошибаться.

Эндотшматическая сеть состоит из двух мембран, идущих рядом друг с другом, местами отходя друг от друга, образуют полости. Мембрана эндоилазматической сети пронизывают все участки клетки, переходя в тонопласт и плазмалемму. Все вещества синтеза: белки, углеводы, липиды, и-РНК, АТФ, поступают в эндоплазматическую сеть, по которой доставляют в те участки клетки, где они необходимы.

Существуют данные, что на мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и утлеводов. Рибосомы, находящиеся на ЭПС обра­ зуют ее гранулярную часть. Таким образом, эндоплазматическая сеть создает целостность клетки.

Вакуоли. Существуют разные точки зрения на происхождение их. Одни авторы считают, что вакуоли возникают из расширяющихся цистерн эндоилазматической сети, другие - из плоских мембран диктиосом, третьи, что это постоянно существующие и самовоспроизводящиеся структуры расти­ тельной клетки. Так или иначе, вакуоли заполнены клеточным соком. Состав клеточного сока различен, зависит от возраста, строения и функции клеток. В нем чаще всего обнаруживают вещества отброса (эргастические вещества), возникающие в результате жизнедеятельности клеток. В клеточном соке ва­ куолей содержатся: сахара, органические кислоты, анины, соли, антоцианы, смолы и т.д. Если в клетках меристем мелкие вакуоли почти не различимы, под микроскопом, то в зрелых и стареющих клетках - крупные вакуоли занимают почти всю полость клетки, сдвигая цитоплазму к стенкам клеток.

Ядро. В неделящейся клетке ядро ограничено выраженной двойной мем­ браной. На ядерной мембране различают ядерные поры, но в отличие от кле­ точных пор, они эфемерны. Ядерные поры возникают по мере необходимости и исчезают, когда отпадает надобность. В ядерном соке выделяют структурные элементы: хроматин - отдельные нити ДНК и ядрышко - более округлые

10

Как было отмечено выше: содержимое ядра через ядерные поры актив­ но сообщается с содержимым цитоплазмы. В свою очередь цитоплазмы со­ седних клеток, через плазмодесменные каналы, непрерывно связаны между собой. Значит и ядра соседних клеток, в конечном итоге и всего организма, связаны между собой и влияют друг на друга.

Клеточная оболочка - продукт жизнедеятельности протопласта. В учеб­ никах и пособиях этот вопрос рассматривается не совсем четко.

В каждом случае отмечают наличие срединной пластинки, первичной и трехслойной вторичных оболочек. Уделяют внимание составу этих оболочек.

В последнее время появились новые сведения. В телофазе к центру клетки направляются все микротрубочки и диктиосомы. Отшнуровавшиеся от дик-

тиосом пузырьки, скапливаются на экваторе: их содержимое сливается между собой, а мембрана встраивается в плазмалемму. Микротрубочки оказывают­ ся вставленными в содержимое распадающихся пузырьков Гольджи. Причем они ориентированы параллельно друг другу и перпендикулярно формирую­ щейся плоскости. Рост идет от центра по экватору к плазмалемме материн­ ской клетки путем инкрустации новых микротрубочек и содержимого пузырь­ ков Гольджи. Эта, так называемая, срединная пластинка состоит в основном из пектина. По мере роста клетки, на нее откладывается первичная клеточная оболочка, которая состоит го гемицеллюлозы, пектина, частично клетчатки.

Молекулы целлюлозы собраны по длине в мицеллы (тонкие нити), последние собраны в пучки, пучки - в фибриллы. Фибриллы направлены перпендикуляр­ но к продольной оси самой клетки. Целлюлозные фибриллы уложены рыхло, промежутки заполнены пектином, гемицеллюлозой и до 5% воды. Места, где фибриллы расположены особенно рыхло, представляют поры. Утолщение клеточной оболочки, связанно с отложением между фибриллами лигнина, су­ берина. кутина - это уже вторичная клеточная оболочка. Она, как правило, трехслойная, особенно значителен средний слой. Слоистость выражена бла­ годаря строгой ориентации фибрилл. Вторичная клеточная оболочка не откла­ дывается на поровые каналы, а если откладывается, то незначительно (торус).

По характеру их отложения, выделяют простые и окаймленные поры. На дне пор остаются многочисленные сплошные отверстия, стенки которых выстла­ ны мембраной - перфорации. Через эти перфорации сообщается содержимое смежных клеток. Во вторичной клеточной оболочке клетчатки в несколько раз больше, чем в первичной, и, практически отсутствует вода. Из всего ска­ занного можно отметить, что все органоиды клетки работают согласованно, а клетку можно рассматривать как полуавтономное государство. Есть центр управления - ядро, органоиды клетки - заводы, которые создают необходимые детали, а эндоплазматическую сеть можно сравнить с транспортными путями,

12

которые вплотную подходят к ресурсам и заводам, и доставляют загруженные на нее продукты к тем местам, где они необходимы. Клеточная оболочка - надежная граница с пропускными пунктами. Аналогию можно продолжить.

Кратко отметим свойства наиболее распространенных органических веществ клетки, которые часто откладываются на запас. Наибольшую массу животной клетки занимают белки, в состав которых входят С, Н, О, N, гораздо реже можно встретить Fe, Zn, Си, S. Белки - биополимеры, мономерами их служат аминокислоты. В состав белка входит 20 аминокислот: индивидуальные свой­ ства их связаны с различным составом радикалов - R, а общие - аминогруп­ пой и карбоксильной группой. Первичная структура белка формируется за счет пептидной (=ковалентной=) связи между остатком карбоксильной группы одной и остатком аминогруппы другой аминокислот:

h 2n - c - h

^у О«— » «— » обусловливает общие свойства аминокислот

Сх

^ОН

Вторичная структура белка - спираль, поддерживается водородными свя­ зями (слабее пептидных), между остатками аминогруппы на одном витке и остатком карбоксильной группы на другом витке. Третичная структура со­ бирает спираль в глобулу определенной конфигурации, т.к. поддерживается гидрофобными и сульфидными связями; радикалы отталкиваются от воды. Гидрофобная связь слабее водородной. Четвертичная структура формируется еще более слабыми связями. После денатурации, если сохраняется первичная структура белка, последующие быстро восстанавливаются. Физико-химиче­ ские свойства зависят от состава и последовательности аминокислот. Белки выполняют многочисленные функции: строительную, каталитическую, сиг­ нальную, двигательную, транспортную, защитную, энергетическую. Белки откладываются на запас в виде алейроновых зерен, в них различают кристалло­ иды белка, глобоиды и кристаллы щавелево-кислого кальция. В зависимости от строения выделяют простые и сложные алейроновые зерна.

Углеводы в растительной клетке занимают до 70 % сухого вещества. Асси­ миляционный крахмал - результат фотосинтеза - быстро распадается до са­ харов, в запасающей ткани откладываются в виде крахмальных зерен в лейко- и амилопластах. Размер крахмальных зерен колеблется от 2 мкм (в семенах риса) до 150 мкм (в клубнях картофеля). Различают простые, полусложные и сложные крахмальные зерна. Их формирование, строение и места локализации указаны во многих пособиях. Тут приведем классификацию углеводов:

13

Монозы = моносахариды = простые сахара подразделяют по числу угле­ родных атомов в молекуле:

С, - триозы: молочный сахар С4-тетрозы;

С5 - пентозы: рибоза, дезоксирибоза

( С Д 0О5) (С5Н,0О4);

арабиноза (в древесине хвойных); ксилоза (древесный сахар).

С6 - гексозы: гшокоза;

галактоза (в составе молочного сахара,

слизи, гемицеллюлозы, агар-агара); фруктоза (=плодовый сахар).

С7гептозы.

Моносахариды соединяясь, образуют полисахариды:

Олигосахариды - полисахариды первого порядка Дисахариды:сахароза (фруктоза + глюкоза); мальтоза (глюкоза+глюкоза);

целлобиоза;

Трисахариды (=раффиноза); Тетрасахариды (-стахиоза).

Состоят соответственно из 2,3,4 остатков моносахаров. Кристаллизуются при выпаривании. Легко растворяются в воде.

Полиозы - полисахариды второго порядка: гликоген (мономер - глюкоза,

откладывается на запас в клетках животных). Крахмал (мономер - глюкоза, запасается в клетках растений); инулин (мономер - фруктоза); клетчатка

(мономер - глюкоза); агар-агар (мономер - галактоза).

Углеводы выполняют множество функций: источник энергии, строитель­ ный материал, продукты запаса. Что касается физико-химических свойств, то моносахара бесцветны, растворимы в воде, сладкие. С возрастанием числа моносахаров в молекуле олигосахаридов и полиоз закономерно падает раство­ римость в воде и пропадает сладкий вкус.

Липиды. Отмечая их физико-химические свойства, прежде всего обраща­ ют внимание на их нерастворимость в воде, но растворимость в эфире, ацето­ не, бензине. Растительные жиры жидкие, их поэтому называют маслами. Мас­ ла запасают до 90 % растений, количество же их зависит от вида растения, от функций клетки. Особый специфический запах целого ряда растений (лаван­ да, мята, шалфей, шиповник и др.) обусловлен летучестью особых эфирных масел. Накапливаются они в железистых волосках эпидерм или в лизигенных вместилищах цитрусовых. Являясь чаще всего эргастическими веществами,

эфирные масла активно выполняют защитную функцию.

Включения в протопласт.

По эндоплазматической сети происходит не только транспорт продуктов синтеза, но и их пополнение. По некоторым представлениям в этих местах ка­ нальцы эндоплазматической сети увеличивают диаметр, постепенно отшнуровываются, превращаясь в вакуоль, по другим - продукты синтеза доставля­ ются в вакуоль через ее мембрану. В клеточном соке кроме знакомых нам за­ пасных питательных веществ, можно обнаружить целый ряд специфических веществ органической и неорганической природы. Состав этих веществ чаще всего обеспечивают вкус, цвет плодов, запах растений.

Пигменты - избирательно работающие физико-химические фильтры - ловушки квантов света. Chi поглощает красные и сине-фиолетовые лучи и преобразует их в энергию органического вещества. Пигментный состав хло­ ропластов мы рассмотрели чуть выше. Антоиианы в кислой среде - красные,

вщелочной - синие. С увеличением концентрации меняют окраску от крас­ но-фиолетовой до почти черной, окраска осенних листьев зависит и от при­ роды антоцианов, и от присутствия в клеточном соке тех или иных металлов. Окраска многих цветов, плодов, реже вегетативных органов (краснокочанная капуста, свекла) определяется антоцианами. Антохлоры - желтые пигменты,

восновном в плодах цитрусовых, в лепестках льнянки. Белая окраска - пиг­ мент близкий к антохлору, по другим данным - физический эффект. Ярко окрашенные цветы улавливают кванты света в желтых, зеленых, оранжевых

лучах, энергию используют для созревания пыльцы, зародышевого мешка, синтеза ароматических веществ в органах размножения. Высокая концентра­ ция пигментов способствует защите наследственного аппарата растений от мутагенных воздействий факторов среды, полезна и от избытка солнечного света. Не случайно венчики горных растений имеют яркую окраску и плотную консистенцию. Например, в ячейках меланина задерживаются и обезврежива­ ются радикалы, образуемые под действием УФЛ. Микроорганизмы и грибы, содержащие меланин, устойчивы к УФЛ, космическим лучам, поэтому живут и размножаются в высоких слоях атмосферы. Защищены они и от ферментов, выделяемых антагонистами.

Алкалоиды. Присутствие алкалоидов не во всех растениях затрудняет определение их физиологического значения. Алкалоиды - азотсодержащие щелочные вещества, составляют 2-3 % сухого веса. Максимум их накопления у алкалоидсодержащих растений в период цветения. Часто один вид образует целый ряд алкалоидов. Например, в млечном соке опийного мака установлено свыше 40 алкалоидов, но преобладают морфин и наркотин. Алкалоиды, как правило, нерастворимы в воде, но с различными кислотами образуют легко­ растворимые в воде соли. На вкус алкалоиды горьки. Многие алкалоиды син­ тезированы, используют в качестве лекарств, ядов и т.д.

Глитзиды - сложные вещества: сахара связаны с агликоном (=несахаристые вещества). Гликозиды определяют вкусовые качества и запах многих растений (кофе, чай, горчица, ванилин и т.д.). Из ряда растений получают сер­ дечные гликозиды - строфантин, дигиталис, сапонины, антрогаикозиды, флавоноидные гликозиды.

Дубильные вещества - придают вяжущий вкус. Безазотистые вещества. Встречаются в значительных количествах в коре дуба, ивы и других деревьев, в листьях чая, много их в недозрелых плодах хурмы, яблока, в кожуре грана­ та, меньше в клубне картофеля. Вспомните потемнение названных плодов и клубня в местах среза. Топиды или дубильные вещества будучи ядовиты для многих; бактерий, грибов, насекомых-вредителей обеспечивают защиту орга­ низма. По химической природе эта смесь производных многоатомных фено­ лов - пирогаллола, пирокатехина и флороппоцина.

Эфирные масла - внешне сходны с жирами. Однако по своей химической природе это сложная смесь терпенов и терпеноподобных веществ. Они опре­ деляют специфический запах душистых растений.

Смолы - близки к эфирным маслам, но бывают твердые и полужидкие по консистенции, обладают характерным запахом. Будучи балластом большей частью выполняют защитные функции.

Органические кислоты в клеточном соке находятся в свободном со­ стоянии или в виде солей, определяя ее кислую реакцию. Чаще всего встречаются щавелевая (щавель, ревень, солянка), яблочная (плоды розо­ цветных), лимонная (у большинства цитрусовых), бензойная (у бруснич­ ных), винная (в плодах томата, винограда), аскорбиновая (во всех частях растений) кислоты.

Витамины —открыто и получено до 30 витаминов. Хотя растения вы­ рабатывают больше всего витаминов, до конца их значение для самих рас­ тений еще не изучено. В наибольших количествах в растениях содержится витамин С (=аскорбиновая кислота), в остальном состав витаминов у раз­ ных растений различен. Создается впечатление, что витамины возникли у растений, чтобы обеспечить теснейшую зависимость между животными и растениями. Многие физиологически важные процессы в клетках живот­ ных без участия их не произойдут. Например: каротин в клетках животных преобразуется в витамин А, растения, богатые витамином Р - останавли­ вают внутренние кровотечения; полноценный рост и развитие животных невозможен без витамина с и т.д.

Фитогормоны - сравнительно низкомолекулярные органические сое­ динения, встречаются в микродозах, но включают целые морфогенетиче­ ские программы. Наиболее широко изучены и известны следующие фито­ гормоны:

16

Митоз - форма деления соматических клеток.

Мейоз —редукционное деление, приводящее к образованию гамет. Состо­ ит из двух последовательных делений, между которыми отсутствует интерфа­ за. Жизненный цикл клетки подразделяют на: продолжительную интерфазу (5-6 ч.), само деление (митоз, иейоз) и цитокинез. В интерфазе выделяют:

-пресинтетический этап - идет активное накопление органических веществ.

Вт.ч. и АТФ;

-синтетический этап - репликация (самоудвоениеО молекул ДНК;

-постсинтетический этап - удвоение органоидов цитоплазмы.

Условно само деление ядра делят на четыре фазы:

Митоз

I.Профаза:

1.Центриоли клеточного ядра расходятся к полюсам, между ними тянутся

ахроматиновые веретена.

2.Ядрышко исчезает, ядерная оболочка распадается на фрагменты эндоплазматической сети; кариолимфа сливается с цитоплазмой.

3.Хроматин спирализуясь, дегидратируясь, укорачиваясь и уплотняясь переходит в состояние хромосом. Каждая материнская хромосома состоит из двух абсолютно идентичных хроматид, соединенных центромерой (=первичной перетяжкой).

II. Метафаза: Удвоенные материнские хромосомы выстраиваются вдоль экватора, к центромере каждой хромосомы с обеих сторон присоединяются тянущие ахроматиновые веретена, идущие от центриолей. Ахроматиновые нити, идущие от центриоли через экватор и не связанные с хромосомами, на­

зывают опорными.

III. Анафаза: Тянущие ахроматиновые нити сокращаясь, делят центроме­ ру, в результате материнская хромосома делится на хроматиды (теперь это до­ черние хромосомы). Хроматиды собираются у полюсов, ахроматиновые нити исчезают.

IV. Телофаза: Ее часто называют «профазой наоборот», т.к. процессы, которые шли в профазе, тут следуют в обратной последовательности:

1.Хромосомы деспирализуясь, удлиняясь, утончаясь и гидратируясь пере­ ходят в состояние хроматина и хромосомы, два разных состояния молекулы ДНК (соответственно активное и неактивное, т.е. когда не считывается с нее информация).

2.Появляется ядрышко и ядерная мембрана: кариолимфа вновь отделяется

от цитоплазмы.

3. Центриоли сходятся в клеточный центр, а у растительной клетки они не проявляются в интерфазе (пока клетка не начнет подготовку к делению).