Структура ценопопуляций овсяницы валлисской (Festuca valesiaca Gaudin) и их эколого-биоморфологическая характеристика в Республике Калмыкия

ББК П223.13(2Рос.Калм)

УДК 633.264(470.47) М 233

Манжикова, О.В.

М233 Структура ценопопуляций валлисской (Festuca valesiaca Gaudin)

иих эколого-биоморфологическая характеристика в Республике Калмыкия [Текст] / О.В. Манжикова, Н.Ц. Лиджиева. - Элиста: Изд-во Кадм. ун-та, 2012. - 80 с.

Печатается по решению редакционно-издательского совета ФГБОУ ВПО «Калмыцкий государственный университет»

В настоящее время недостаточно изученными остаются растения, произрастающие в аридных условиях. Объектом настоящего исследо­ вания является представитель семейства Роасеае, плотнодерновинный злак Festuca valesiaca Gaudin - овсяница валлисская.

Сохранение кормовой базы для целей пастбищного животно­ водства в Республике Калмыкия делает актуальным всестороннее изучение видов растений - доминантов естественных сообществ, каковым является F. valesiaca. Современное состояние ценопопуляций F. valesiaca в Калмыкии остается малоизученным как в природных условиях, так и в кулыуре.

Адресовано студентам, аспирантам, преподавателям.

Рецензент:

доктор биологических наук Н.З. Шамсутдинов (Государственное научное учреждение «Всероссийский научно-исследовательский институт гидротехники и мелиорации имени А.Н. Костякова Россельхозакадемии»)

©ФГБОУВПО «Калмыцкий государственныйуниверситет», 2012 г.

©Авторы, 2012 г.

ВВЕДЕНИЕ

Необходимость решения кормовой, продовольственной и природоохра­ нительной задач делает актуальной проблему исследования естественной растительности, которая вследствие хозяйственной деятельности человека в настоящее время больше всего подвергается изменениям. В Республике Калмыкия (РК) от общей площади кормовых угодий территории в на­ стоящее время более 80% сбиты и деградированы, около 36% подверже­ ны развеиванию, 12% засорены растениями, непоедаемыми животными. Продуктивность кормовых угодий за последние 25-30 лет сократилась в 1,5 раза. Обеспеченность животных пастбищным кормом в регионе существен­ но ниже потребности и составляет от 30 до 70 % в разные по климатическим условиям годы (Борликов и др., 2009).

Растения сенокосов и пастбищ в аридных условиях используются как высококачественный корм животных, обеспечивают сохранение почвенного плодородия, повышение экологической безопасности и устойчивости живот­ новодства. В естественных и создаваемых человеком травостоях большая роль принадлежит злаковым травам, что делает актуальным изучение их биолого-экологических характеристик.

Всовременной популяционной биологии активно накапливаются данные

оразных характеристиках ценопопуляций видов травянистых растений: численности, плотности, демографической структуре, продуктивности

(Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Злобин, 1989; Корчагин, 1964; Гонтарь, 1999 и др.). Однако недостаточно изученными остаются растения, произрастающие в аридных условиях. В связи с вышесказанным объектом настоящего исследования является представитель семейства Роасеае, плотнодерновинный злак Festuca valesiaca Gaudin - овсяница валлисская.

Овсяница валлисская - это одно из характернейших степных растений средней России. Всходы F. valesiaca появляются как весной (апрель), так и осенью. Их количество зависит от урожайности семян в предыдущие годы, а также от складывающихся погодных условий. В засушливые годы всходов может и не быть. Продолжительность виргинильного периода составляет 3-5 лет, а при оптимальных условиях типчак переходит в генеративное со­ стояние уже на втором году. F. valesiaca хорошо поедается скотом, особенно овцами и лошадьми (Евсеев, 1954; Юнусбаев, 2001).

В работах Б.А. Келлера (1923) и А.Я. Гордягина (1901) выявлено, что при выпасе скота первым из травостоя выпадает ковыль, и все больше распро­ страняется Festuca valesiaca, который более устойчив к выпасу. Вторичные типчаковые степи могут существовать многие десятки лет при умеренном выпасе (Высоцкий, 1908; Морозова, Синьковский, 1952; Ларин, 1956; Апальков, 1983;Дзыбов, 1984).

4

F. valesiaca наряду с другими плотнодерновинными злаками является устойчивым растением к воздействию огня, что доказано в экспериментах и наблюдениях многих исследователей (Пайпер, 1930; Танфильев, 1936;

Ларин, 1937).

F valesiaca засухоустойчивый и морозостойкий вид. Благодаря послед­ ним этим качествам F. valesiaca играет доминирующую роль на умеренно и сильносбитых степных травостоях. Протеина содержит в фазе кущения 16%. Значительная часть листьев —F. valesiaca под снегом зимует в зеленом со­ стоянии, перенося неблагоприятные условия перезимовки, что увеличивает значения этого злака на зимних и ранневесенних пастбищах (Клинген, 1906; Богданов, 1932). Узел кущения этих злаков находится близко от поверхности почвы, а потому побеги тесно прижаты друг к другу и образуют плотную кочкообразную или подушкообразную дернину.

В жаркий и сухой летний период F. valesiaca уходит в состояние полупокоя, тем самым перенося неблагоприятные условия лета (Лавренко, 1956; Лавренко, Свешникова, 1965). Переход в данное состояние по И.В. Ларину (1950), Н.М. Laude (1953) служит быстрое, полное высыхание надземных побегов. Овсяница валлисская не только быстро переходит в состояние полупокоя, но и быстро выходит из него (Куркин, 1971). Последнее возможно лишь после формирования почек, которое стимулируется обильным увлажнением

(Перк, 1966).

У F. valesiaca широкий ареал распространения, также это растение ценозообразователь, поэтому столь велик практический интерес к данному виду. F. valesiaca может использоваться в саду как почвопокровное растение, хоро­ шо сочетается со многими растениями, в частности, с розами. Также К valesiaca

используют при проведении фитомелиоративных работ.

Сохранение кормовой базы для целей пастбищного животноводства в Республике Калмыкия делает актуальным всестороннее изучение видов растений —доминантов естественных сообществ, каковым является F. valesiaca. Современное состояние ценопопуляций F. valesiaca в Калмыкии остается малоизученным как в природных условиях, так и в культуре.

5

ГЛАВА 1

СИСТЕМ АТИКА, ЭКОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ,

АРЕАЛ FESTUCA VALESIACA

Злаки являются одним из самых крупных семейств покрытосеменных растений. Это очень древнее семейство, сформировавшееся не позднее конца мелового периода мезозоя (Цвелев, 1987). По мнению Н.Н. Цвелева, непо­ средственными предками злаков являются несуществующие в настоящее время первичные однодольные растения, обладающие подземной розеточной или полурозеточной жизненной формой при отсутствии корневищ и других специализированных органов и строением цветков и плодов, близ­ ким к цветкам и плодам современных, порядков Commeliniales и Restionales (Тахтаджян, 1987). На эволюционном уровне покрытосеменных растений, по мнению Г.Л. Стеббинса (1956) и Н.Н. Цвелева (1976), злакам предшествова­ ло, по меньшей мере, одно, не существующее в настоящее время семейство. По Г.Л. Стеббинсу, ранние представители злаков произошли от насекомоопыляемых предков, которые стали ветроопыляемыми. Ранние представители злаков существовали в середине мела, в областях с тропическим и субтро­ пическим климатом. От данной группы произошла серия линий, которые адаптировались к разным условиям обитания.

F. valesiaca subsp. sulcata (Hack.) Schniz et R.Keller отнесена к классу - Monocotyledones, подклассу - Poaidae, к трибе - Poatae (Hitch.) Avdulov., к

роду - Festuca L., к секции - Festuca (Цвелев, 1976).

Род Festuca L. является одшш из крупнейших родов семейства злаков, включающий свыше 300 видов (Алексеев, 1980). В основном это мезофильный лугово-лесной голарктический род, но также имеет довольно большую груп­ пу ксерофильных видов (Рожевиц, 1937; Лавренко, 1942). Экологически род Festuca неоднороден, имеет существенное хозяйственное значение. К нему принадлежат такие широко распространенные и давно введенные в культуру в качестве кормовых газонных растений виды как Festuca pratensis Huds. и Festuca rubra L. (Цвелев, 1971). F. valesiaca - пастбищное растение степей и полупустынь Евразии, в степном травостое занимает вторую роль после ковылей (Лавренко, 1942), а в кормовом отношении —первую (Кормовые растения..., 1950).

Существует множество гипотез происхождения рода Festuca. А. Сент Ив (Saint-Yves, 1926, 1930) являлся сторонником гипотезы горного происхождения овсяниц. Т.И. Серебрякова (1968) считает, что первичные овсяницы были лесными видами.

Н.Н. Цвелев (1971) предполагает, что первичные овсяницы были довольно высокими, имели широкие листья и были рыхлокустовыми травами, обитав­ шими на открытых, сильно увлажняемых местообитаниях, в дальнейшем их

6

эволюция протекала одновременно в нескольких направлениях. С одной сто­ роны, осваивались хвойные и лиственные леса, с другой стороны, осваивались скалы и осыпи.

Е. Хаккель (Hackel, 1882) выявил основное эволюционное направление овсяниц - ксероморфогенез. Е. Хаккель считает, что род Festuca делится на шесть секций. Самая молодая и обширная секция Ovinae, которая произошла

из группы Bovinae (Hacke!, 1882).

Объем видов секции Ovinae является спорным, поскольку различия между мелкими видами часто выражены неясно (Гордеева, 2005). Так типчак F. sulcata s. I. представляет очень полиморфный вид, объемлющий таксоны бо­ лее низкого ранга (экотопы, географические расы), нередко рассматриваемые в качестве самостоятельных видов (например, F. bekeri Hack., F. pseudovina

Hack., F. taurica Kern., F. wolgensis P. Smirn., F. valesiaca и др.). Сис тематика,

экология, география и цитология всего этого круга форм, изучены недоста­ точно, номенклатура очень запутана (Пономарев, Русакова, 1968). Виды рода Festuca исследовались многими авторами С.В. Trinius (1829), A. Grisebach (1852), Turczaninov (1842-1856).

Овсяница валлисская, типчак, F. valesiaca - многолетний злак. Плотнодерновинный травянистый многолетник - эвриксерофит. Листья волосовидные, 0,3-0,4 мм шириной, сильно шероховатые, извилистые, сизо -зеленые от воско­ вого налета. Стебли кверху сильно утончающиеся до 40 см, более или менее гладкие. Листовые пластинки 0,3-0,6 мм в диаметре, торчат вертикально вверх, значительно короче стебля, снаружи шероховатые. У представителей данного вида колоски крупные, 7-10 мм длины. Нижняя колосковая чешуя с 1, верх­ няя с 3 жилками. Нижняя цветковая чешуя с короткой или равной ей по длине остью. Высота 30-50 см. Цветет в мае-июне. Предпочитает каменистые склоны и скалы, лесные поляны, разреженные леса, степи. Ветроопыляемый перекрестник. 2п = 14,28.

Распространение: Европейская часть бывшего СССР, Кавказ, Западная Сибирь, Средняя Азия; Средняя Европа. Хорошо поедается всеми видами скота до цветения (Гроссгейм, 1939; Цвелев, 1976).

По данным Л. И. Воронцовой (1968), F. valesiaca характеризуется мощно развитой корневой системой. Основная масса корней сосредоточена, как пра­ вило, в верхнем 30 - сантиметровом слое почвы, причем большая часть их находится в верхних десяти сантиметрах. Интенсивно разветвленные корни типчака приспособлены к максимальному использованию влаги атмосферных осадков, и лишь отдельные корни доходят до глубины 120 см.

Дерновины зрелых генеративных особей типчака состоят из парциальных кустов, имеющих общее происхождение. Эти парциальные кусты у взрослых особей разобщены физиологически, но механически (переплетением прида­ точных корней) связаны друг с другом и формируют дерновину. По данным

7

многих исследователей, плотнодерновинные овсяницы отличаются огра­ ниченной способностью к вегетативному размножению (В ы соцкий, 1915; Казакевич, 1928; Серебряков, 1962).

F.valesiaca —растение озимого типа: кущение, то есть образование моло­ дых побегов, у него происходит осенью (сентябрь). Эти побеги зимуют и по весне, после схода снега, трогаются в рост (Евсеев, 1954). Выход в трубку происходит в начале мая, а через две недели начинается колошение, про­ должающееся 20-25 дней; фаза пыления отмечается в первой декаде июня и длится обычно 5 дней. К концу июня семена созревают полностью, и расте­ ния уходят в состояние летнего полупокоя. Высота генеративных побегов в засушливые годы не превышает 15-20 см, в благоприятные по увлажнению

впределах 30-50 см. Для генеративного периода характерно, так же как и для других степных плотнодерновинных злаков, три основных этапа: ста­ новление, взрослое состояние и старение. Первый этап самый не продол­ жительный, длящийся лишь несколько лет; второй - около 20 лет, третий не превышает 3-5 лет.

F.valesiaca произрастает на светло-каштановых, бурых полупустынных почвах и солонцах, средних и глубоких. Ассоциации могут быть моно- и полидоминантными. Во втором случае согосподствующими видами обычно яв­ ляются другие представители дерновинных злаков, а также полукустарнички (полынь белая, прутняк) и разнотравье. F. valesiaca - не любитель супесчаных и песчаных почв: в местах его естественного произрастания в основном легкие и средние суглинки. Перечисленные виды почв, на которых сформировались

его сообщества, имеют непромывной и десуктивно-вытопной типы водного режима.2,5 14 1 не больше 180

А.В. Прозоровский (1940) и А.П. Шенников (1942) выявили, что продуктив­ ность типчаковых агроценозов существенно зависит от водообеспеченности, типчак не является «сухолюбом», он скорее «сухотерпец».

На легкосуглинистых незасоленных бурых почвах в монокультуре Восточной зоны республики Калмыкия его агроценозы обеспечивают в сред­ нем 6,1 ц/га (Лачко, 1998). В то время как при лучшей водообеспеченности в Центральной зоне типчаковые травостои на светло-каштановых почвах в 1,5 раза продуктивнее.

ГЛАВА 2

СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ FESTUCA VALESIACA

ВЕСТЕСТВЕННЫ Х МЕСТАХ ПРОИЗРАСТАНИЯ

2.1Численность, плотность особей Festuca valesiaca

вприродных популяциях

Популяции как надорганизменные биологические системы обладают ря­ дом свойств, которые не присущи отдельно взятой особи или просто группе особей. Популяции характеризуют двумя группами количественных показа­ телей. Одни - статические - отражают состояние популяции в определенный момент времени. Другие - динамические - характеризуют процессы, проте­ кающие в популяции за некоторый промежуток времени.

В нашей работе изучен ряд статических показателей ценопопуляций F. valesiaca: общая численность, плотность (число особей, приходящееся на единицу пространства) популяции. Численность - общее количество особей в популяции на выделяемой территории или в данном объеме (Ручин, 2006). Этот показатель никогда не бывает постоянным и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности.

В подавляющем большинстве случаев сложно определить непосредственно общую численность популяции, поэтому определяют плотность - число особей (или биомассу) на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. Плотность ценопопуляций F. valesiaca выражали на единицу площади.

Низкая плотность популяции уменьшает ее шансы на воспроизведение, но увеличивает шансы на выживание. Высокая плотность, наоборот, уве­ личивает шансы на воспроизведение, но уменьшает шансы на выживание. Следовательно, каждая конкретная популяция должна обладать некоторой оптимальной плотностью.

Численность и плотность F valesiaca определяли в десяти ценопопуляциях. Ценопопуляция пос. Южный находится в районе Долины Маныча, подрайон Восточно-Манычский в разнотравно-злаковой степи. На 1 м2 при­ ходится 33,2 растения F. valesiaca, из них прегенеративных —37,4%, генера­ тивных - 57,2%, постгенеративных - 5,4%. (табл. 1).

В районе Долины Маныча описана другая популяция F. valesiaca, цено­ популяция пос. Яшалта типчаково-белополынное сообщество. На 1 м2 прихо­ дится 23,0 растения изучаемого вида. Доля молодых растений в возрастном спектре ценопопуляции составляет 9,6%, генеративных особей - 83,4% и на старых особей приходится 7%.

Ценопопуляция пос. Хомутников расположена в южной части Ергенинской возвышенности. Фитоценоз типчаково-ковыльково-полынный. Аспект цено-

популяции серо-зеленый. На 1 м2 насчитывается —49,0 особей F. valesiaca, мо­ лодых растений в возрастном спектре ценопопуляции составляет 19,6%, гене­ ративных о с о б е й -75,5% и на старых особей приходится 4,9% (табл. 1).

Вторая ценопопуляция с южной части Ергенинской возвышенности, це­ нопопуляция пос. Ут-Сала, ковыльково-типчаково-белополынный фитоценоз. Общее проективное покрытие—55%, проективное покрытие F. valesiaca - 15%. На 1 м‘ произрастает 63,4 особей, что указывает на высокую плотность ис­ следуемого вида.

Ценопопуляция пос. Бурата с центральной части Ергенинской возвышен­ ности. Разнотравно-типчаково-белополынная ассоциация. На 1 м2 в 2008 г. находилось 26,2, а в 2010 г. - 23,6 особей.

Ценопопуляция пос. Западный также расположена в центральной ча­ сти Ергенинской возвышенности. Общее проективное покрытие —50-55%. Типчаково-белополынная ассоциация. На 1 м! в 2008 г. насчитывалось — 54.8 особи F. valesiaca, в 2010 г. - 53,8, что свидетельствует о высокой плот­ ности вида.

Ценопопуляции пос. Годжур и Плодовитое расположены в северной части Ергенинской возвышенности. Ценопопуляция Годжур находится в составе типчаково-песчанополынного сообщества. Общее проективное покрытие со­ ставляет - 20%, а проективное покрытие F. valesiaca 11%. На 1 м2 приходится 30.8 растений F. valesiaca, причем прегенеративных - 31,2%, генеративных - 52,0%, постгенеративных - 16,8%.

Ценопопуляция пос. Плодовитое приурочена к белополынно-злаковому сообществу. Сообщество располагается на равнинных участках мезорельефа, испытывающих некоторую антропогенную нагрузку. Сообщества имеют

10

неравномерное общее проективное покрытие 35-55%, аспект сизовато-зеле­ ный. На 1 м2 в 2008 г. приходилось 25,0 растений, в 2010 г. - 23,6% растений

F. valesiaca (табл. 1).

Ценопопуляции пос. Иджил и пос. Сарпа расположены в Прикаспийской низменности. Ценопопуляция Иджил находится в белополынно-злаковом сообществе, ценопопуляция Сарпа приурочена к белополынно-типчаковому сообществу. Данные ценопопуляции также испытывают антропогенную на­ грузку, связанную с выпасом скота. В ценопопуляции Иджил общее проек­ тивное покрытие травостоя 30-40%, проективное покрытие F. valesiaca - 10%. Видовое богатство сообщества представлено 20 видами. На 1 м2 произрастало

16,5 растений исследуемого вида.

В белополынно-тилчаковом сообществе общее проективное покрытие 35-45%, проективное покрытие F. valesiaca составило 12%. Сообщество состоит из 17 видов. На 1 м2 приходится 16,4 растений F. valesiaca, причем причем прегенеративных - 19,5%, генеративных - 61,0%, постгенеративных - 19,5% (табл. 1).

Таким образом, численность особей F valesiaca на 1 м2 в исследованных фитоценозах варьировала от 16,4 в белополынно-типчаковом сообществе до 63,4 в ковыльково-типчаково-белополынном сообществе. Наибольшая плот­ ность исследуемого вида обнаружена в двух ценопопуляциях, приуроченных к южной части Ергеней, и одной ценопопуляции (Западный) с центральной части Ергеней. В 2008 г. численность исследуемого вида на 0,5-1,3 особи больше, чем в 2010 г.

2.2Возрастная структура ценопопуляций Festuca valesiaca

вусловиях Республики Калмыкия

Возрастная структура представляет собой один из существенных при­ знаков ценопопуляций. Эта сторона структурной организации обеспечивает способность популяционной системы к самоподдержанию и определяет ее устойчивость (Работнов, 1950; Ценопопуляции растений, 1976; Заугольнова и др., 1988). Численность и состав особей в популяции тесно связаны с прошлым и настоящим ценозов. Они обусловлены как биологическими свойствами ви­ дов, так и характером экотопа и биоценотической среды, а также зависят от длительности периода, в течение которого вид существует в ценозе.

Выявление возрастных групп популяций травянистых растений, впервые проведенное Т.А. Работновым (1945, 1950 а, б), дает возможность анализа ценообразующей роли видов в растительном сообществе.

Ценопопуляции являются элементами фитоценоза (Работнов, 1950 а, б, 1969; Уранов,1967, 1975; Рысин, Казанцева, 1975; и др.). В связи с этим поведение сообщества в целом зависит от свойства ценопопуляций и характера их взаи­ моотношений (Заугольнова 1977; Ламанова, 1978).

11

В нашей работе возрастные группы растений F. valesiaca изучались на живом материале. В каждой ценопопуляции были заложены 10 ученых пло­ щадок размером 1x1 м2. Основными качественными признаками для выделения возрастных состояний были: высота побега, число вегетативных и генеративных побегов, длина междоузлий, начало цветения.

При выделении в естественных фитоценозах растений, находящихся в определенных возрастных состояниях, нами была использована возрастная периодизация для Festuca sulcata, предложенная в j I.И. Воронцовой и др. (Воронцова, 1961; Ценопопуляции растений, 1976), в которой не выделены имматурный и субсенильный периоды, в связи с их кратковременностью и трудностью идентификации.

Исследования возрастной структуры ценопопуляций F valesiaca про­ водили в 2008 и 2010 гг. В 2008 г. в трех естественных ценопопуляциях: Бурата, Западный, Плодовитое. В 2010 г. в десяти естественных ценопопу­ ляциях: Южный, Яшалта, Хомутников, Ут-Сала, Бурата, Западный, Годжур, Плодовитое, Иджил, Сарпа.

При исследовании возрастной структуры ценопопуляций в естественных ценозах принято ограничиваться исследованием трех возрастных периодов - прегенеративного, генеративного и постгенеративного, которые были выде­ лены и в нашей работе для F. valesiaca. Все ценопопуляции исследованного вида отнесены к разряду нормальных (Работнов, 19506) с полночленным возрастным спектром (Уранов, 1960, 1975) (табл. 2, 3).

В возрастном спектре ценопопуляции пос. Южный имеется несколько подъемов численности: первый пик приходится на виргинильные растения, второй на зрелые генеративные особи (рис. 1).

Отсюда можно предположить, что ценопопуляция исследуемого вида находилась в состоянии перехода от старого состояния к молодому - о чем свидетельствует двувершинность спектра, и в настоящее время «волна» чис­ ленности перешла к ^ стабильному состоянию.

Таблица 2

Численность и возрастной состав Festuca valesiaca в 2008 г.

12

Рис. 1. Возрастной спектр ценопопуляции Южный

По биометрическим данным, растения ценопопуляции Южный имеют высокие значения морфологических признаков. Максимальные значения выяв­ лены у зрелых генеративных особей. Исключение составляют такие признаки как количество генеративных побегов, которые имеют наибольшее значение у старых генеративных растений, процент отмерших побегов имеют максимум у сенильных растений F. valesiaca (прил. 1).

Ценопопуляция пос. Яшалта нормальная, полночленная (рис. 2). В возраст­ ном спектре ценопопуляции Яшалта пик численности наблюдаем на зрелых генеративных растениях. Большое число средневозрастных генеративных растений связано с тем, что в этом местообитании старение особей идет медленнее. В данной ценопопуляции морфологические показатели имеют довольно высокие значения во всех возрастных состояниях. Ценопопуляция имеет абсолютный максимум количества генеративных побегов, у зрелых генеративных растений в среднем составляет 132,6 побегов (прил. 2).

Таблица 3

Численность и возрастной состав Festuca valesiaca в 2010 г.______

13

Ввозрастном спектре ценопопуляции пос. Хомутников почти равное коли­ чество молодых и зрелых генеративных растений, отчего возрастной спектр с широкой вершиной (рис. 3, прил. 3). Старых генеративных растений на 17,9% меньше (Р < 0,05). Низкий процент старых генеративных и сенильных растений свидетельствует, о том что данная ценопопуляция является молодой.

Вценопопуляции пос. Хомутников максимальные значения признаков обнаружены у старых генеративных растений. Особи изучаемого вида нара­ щивают диаметр дерновины до g3 состояния, затем идет уменьшение ее раз­

меров, разобщение на отдельные агрегации парциальных кустов. Процент отмерших побегов увеличивается к сенильному состоянию.

В ценопопуляции Ут-Сала возрастной спектр представляет собой одновер­ шинную кривую. Пик численности приходится на молодые генеративные растения (рис. 4). В ценопопуляции пос. Ут-Сала такие морфологические по­ казатели как длина генеративных и вегетативных побегов, длина соцветия, максимальна у зрелых генеративных растений. Однако самый большой диа­ метр дерновины имеют g3 особи, для них характерно и большое количество генеративных побегов. В данной ценопопуляции процент отмерших побегов максимален у сенильных растений - 77,6% (прил. 4).

Ценопопуляция пос. Бурата была исследована в 2008 г. и 2010 г. В первый год исследования спектр являлся неполночленным, не наблюдались сенильные особи (рис. 5).

В 2010 г. произошли определенные сдвиги в численности отдельных воз­ растных состояний. В процентном отношении от общего количества, числен­ ность ювенильных и старых генеративных растений больше, чем в 2008 г.,

15

количество виргинилышх растений остается на том же уровне. Возрастной спектр 2010 г. —полночленный, так как в исследуемом фитоценозе появился небольшой процент сенильных растений.

Возрастные состояния

■....♦■■■— Бурата,2008 — • — Бурата,2010

Рис. 5. Возрастной спектр ценопопуляции Бурата

В возрастном спектре ценопопуляции пос. Бурата почти равное количество молодых и средневозрастных генеративных растений. В возрастном спектре 2008 г. пик наблюдался на молодых генеративных растениях, в 2010 г. на зре­ лых генеративных (табл. 2, 3). В ценопопуляции Бурата длина генеративных побегов, длина листа, длина соцветия, максимальны у зрелых генеративных растений. Диаметр дерновины достигает максимума у старых генеративных особей (прил. 5).

Исследование ценопопуляции пос. Западный проводилось в 2008 и 2010 годах. В 2008 г. в возрастном спектре ясно выражен пик на молодых генеративных особях и не совсем четкий на виргинильных (рис. 6). В 2010 г. максимум на виргинильных растениях изучаемого вида был явным (рис. 6). В 2008 г. в процентном отношении от общего количества, численность веге­ тативных, зрелых генеративных растений выше, чем в 2010 г., а сенильные особи остались на том же уровне (рис. 6).

В ценопопуляции пос. Западный биометрические показатели зрелых гене­ ративных особей показали, что растения данной возрастной категории имеют невысокие значения признаков. Исключением является такой морфологиче­ ский признак как длина генеративных побегав - 30,0 см (прил. 6). Длина соцве­ тия, длина вегетативных побегов, диаметр дерновины и количество генератив­ ных побегов максимальны в g3 состоянии. А процент отмерших побегов имеет большие значения у растений сенильного возрастного состояния. Наиболее стабильным признаком является длина соцветия, которая изменяется между особями различных возрастных состояний на 0,26 см.

16

Рис. 6. Возрастной спектр ценопопуляции Западный

Ценопопуляция пос. Годжур имеет полный возрастной спектр, имеющий широкую вершину из-за одинаковой частоты виргинильных и молодых гене­ ративных растений (рис. 7, прил. 7). Доля средневозрастных генеративных растений на 9,1% меньше, чем растений из вышеназванных групп. В данной популяции низкий процент старых генеративных растений и увеличение доли сенильных особей происходит за счет быстрого старения генеративных растений.

В ценопопуляции Годжур максимальные значения морфологических при­ знаков отмечали у старых генеративных особей, исключение составил признак «доля отмерших побегов», который максимален у старческих (сенильных) рас­ тений. В сенильном состоянии с трудом распознаются границы дерновины с остатками парциальных кустов по периферии, с большими промежутками между ними.

В ценопопуляции пос. Плодовитое исследования проводились в 2008 и 2010 гг. Возрастной спектр 2008 г. в данной популяции полночленный. В данной ценопопуляции довольно высокий процент особей прегенеративного возраст­ ного состояния.

В ценопопуляции Плодовитое максимальна доля зрелых генеративных особей. В данной ценопопуляции процентные отношение каждой возрастной группы сильно не отличаются. Высока численность как особей, проходящих прегенеративный период, так и постгенеративный. Вероятно, данная популя­ ция быстро созревает и стареет.

В 2010 г. в возрастном спектре ценопопуляции пос. Плодовитое произошли сдвиги. Уменьшилось количество растений прегенеративного возрастного со­ стояния (табл. 2, 3). Вызвано это, вероятно-, разными погодньтми условиями

17

Возратные состояния

■ • Годжур

Рис. 7. Возрастной спектр ценопопуляции Годжур

Возрастные состояния

Рис. 8. Возрастной спектр ценопопуляции Плодовитое

В данной ценопопуляции такие признаки как длина генеративных, дли­ на вегетативных побегов, диаметр дерновины, количество генеративных побегов имеют максимальные значения у старых генеративных растений. Процент отмерших побегов имеет максимальные значения у сенильных особей (прил. 8).

18

В ценопопуляции пос. Сарпа возрастной спектр также полночленный, центрированный. Максимум численности приходится на зрелые генеративные особи.

19