332_p1466_C1_7726

колбу или стеклянный цилиндр и вставить в этот сосуд пробирку с веточкой элодеи. Подсчитать количество пузырьков кислорода при различных расстояниях от источника света.

2.Влияние спектрального состава света. Подсчитать коли-

чество пузырьков при освещении белым светом (пробирка погружена в сосуд с водой). Затем провести наблюдения при красном

экране, заменяя воду в наружном сосуде раствором 1 % K2Cr2O7, который пропускает красные, оранжевые и желтые лучи и не пропускает сине-фиолетовые. После этого определить интенсивность фотосинтеза на синем экране, наливая в наружный сосуд раствор серно-аммиачно-медной соли (4 % раствор медного купороса, насыщенный аммиаком), пропускающий голубые, синие и фиолетовые лучи, но задерживающий длинноволновую часть спектра. Все три наблюдения провести с жидкостями одинаковой температуры

ина одном расстоянии от источника света.

3.Влияние температуры. Налить в наружный сосуд сначала теплую, а затем холодную воду и провести отсчеты при одинаковом расстоянии от источника света.

Результаты записать в таблицу (расстояние от источника света и температура указаны ориентировочно).

Сделать выводы о влиянии исследованных факторов на интенсивность фотосинтеза.

Расстояние от источника	Экран	Температура, ºС	Количество
света, см			пузырьков О2
			за 5 мин
5	белый	30
10	белый	30
20	белый	30
5	белый	30
5	красный	30
5	синий	30
5	белый	30
5	белый	10

11

Работа 6 ОПРЕДЕЛЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА ПО НАКОПЛЕНИЮ

ОРГАНИЧЕСКОГО УГЛЕРОДА В ЛИСТЬЯХ НА СВЕТУ (МЕТОД ТЮРИНА – БОРОДУЛИНА)

В процессе фотосинтеза углерод углекислого газа превращается в углерод органических веществ, поэтому, учитывая накопление последнего в листьях на свету, можно определять интенсивность фотосинтеза. Для этого с одной половинки листа растения, выдержанного в течение суток в темноте, вырезать диски и определить в них количество органического углерода. Другую половинку листа выставить на свет. После экспозиции со второй половинки листа вырезать такое же количество дисков, как и с первой, и тоже определить углерод. Разница в содержании его в 1-й и 2-й пробах отнесенная к площади листа и длительности экспозиции, характеризует интенсивность фотосинтеза.

Углерод органического вещества окислить 0,4 N раствором K2Cr2O7 в смеси с крепкой серной кислотой. Реакция идет при нагревании (мокрое сжигание):

2K2Cr2O7 + 8H2SO4 + 3C = 2K2SO4 + 2Cr2(SO4)3 + 3H2O + 3CO2.

Избыток раствора бихромата, не израсходованный на окисление органического углерода, определить титрованием его 0,2 N раствором соли Мора:

K2Cr2O7 + 6FeSO4 + 7H2SO4 = Cr2(SO4)3 + 3Fe2(SO4)3 + + K2SO4 + 7H2O.

Ход работы. В 3 маленькие колбы налить по 10 мл 0,4 N раствора бихромата калия. Срезать половину листа, оставляя вторую половину со срединной жилкой на растении. На срезанной половине листа взять сверлом высечки общей площадью около 2 см2.

Поместить высечки в первую колбу с бихроматом, колбу закрыть стеклянной пробкой и поставить на плитку под тягой. Довести до кипения и кипятить ровно 5 мин. Затем охладить, перелить в мерную колбу на 100 мл, довести до метки водой и перелить в колбу большего размера. Добавить 2–3 мл ортофосфорной кислоты и 10 капель дифениламина. Титровать 0,2 N раствором соли Мора до перехода синей окраски в зеленую.

Вторая колба с 10 мл бихромата служит контролем. С нею проделать то же, что и с первой колбой, только без высечек.

12

Вторую половину листа, которая оставалась на растении на 1 ч, после того как срезали первую половину, срезать и взять с нее высечки симметрично первым и в таком же количестве. Поместить их в третью колбу с бихроматом и так же определить количество углерода, как и в первом случае.

Количество углерода вычислить по формуле:

C = (A − B) 100 0,6 , мг/дм2,

S

где А – количество соли Мора, пошедшее на титрование контрольной пробы, мл;

В – количество соли Мора, пошедшее на титрование опытной пробы, мл;

100 – коэффициент перевода 1 см2 в 1 дм2; 0,6 – количество миллиграммов углерода, соответствующее 1

мл раствора соли Мора;

S – площадь высечек из листа, см2.

По разности содержания углерода в 1 дм2 листовой поверхности до (С1) и после опытной экспозиции (С2) определить изменение его содержания за опытное время (С2 – С1). Интенсивность

фотосинтеза рассчитать по увеличению содержания углерода в мг С/дм2/ч.

Работа 7 ЧИСТАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА

Наибольшие приросты урожая в посеве обеспечиваются при оптимальном соотношении площади листьев в период ее максимального развития и чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ). ЧПФ – это показатель, обозначающий число граммов общей сухой массы урожаев, образуемых 1 м2 площади листьев в среднем в течение дня за промежуток времени в n (обычно 5–7) дней.

ЧПФ =	В2 − В1	,
	0,5 (Л1 + Л2 ) n

где В1 и В2 – сухая масса растений с 1 м2 фитоценоза в начале и в конце учитываемого промежутка времени;

13

Л1 и Л2 – площадь листьев растений с той же площади фитоценоза в начале и в конце того же промежутка времени;

0,5 * (Л1 + Л2) – средняя площадь листьев за данный промежуток времени;

n – количество дней.

Определение площади листьев

Если масса листьев невелика (50–100 г), площадь чаще всего определяют весовым методом путем взвешивания контуров. Контур листа можно получить, наложив лист на миллиметровую бумагу и обведя его карандашом. Если бумага ровная по толщине и по весу единицы ее площади, то, зная вес 1 см2 или 1 дм2 ее, можно определить площадь листьев, вырезая и взвешивая ее отпечатки. Предварительно нужно убедиться в том, что вес нескольких квадратиков (5 см2 х 5 см2), вырезаемых из бумаги, одинаков. В противном случае весовой метод применять нельзя. Если масса листьев велика, то с помощью контуров определить непосредственно площадь листьев небольшой навески и затем сделать пересчет на все листья в пробе.

Определение сухой массы растений осуществляют путем соот-

ветствующего расчета, зная сырую массу органов и содержание в них сухих веществ.

Найти ЧПФ, если сырая масса растений в начале периода (n = 5 дней) – 800 г (стебли – 500 г и листья – 300 г), а в конце – 1700 г (стебли – 800 г и листья – 900 г). Содержание сухих веществ в листьях 30 %, в стеблях – 20 %.

Площадь листьев определить в данном случае исходя из веса единицы площади листа лабораторного растения.

Работа 8 ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ

ФИТОЦЕНОЗА (ПОСЕВА)

Если принять за рабочую единицу поверхности листьев 1 м2, то в течение дня фитоценоз, имеющий, например, 10 тыс. м2 на 1 га выполняет фотосинтетическую работу, соответствующую 10 тыс. м2 на 1 га дням (это аналогично тому, как если бы мы характеризовали объем работы, выполняемый группой рабочих в человеко-днях). Аналогично можно охарактеризовать фотосинтетическую работу единичного растения. Для того чтобы определить производитель-

14

ную способность не за один день, а за весь вегетационный период, надо суммировать показатели площади листьев за это время. Такой суммарный показатель получил название фотосинтетической мощности, или потенциала.

Упрощенный графический метод определения фотосинтетического потенциала фитоценоза или отдельного растения состоит в нахождении площади фигуры, очерченной кривой хода роста площади листьев и осями ординат. Пусть, например, исходные данные нанесены на миллиметровую бумагу так, чтобы масштаб времени (ось абсцисс) соответствовал 5 дням в 1 см, а масштаб площади листьев (ось ординат) – 4 тыс. м2 в 1 см. В этом масштабе на миллиметровую бумагу наносятся точки, отражающие результаты изменений площади листьев, а по ним проводится кривая, иллюстрирующая ход нарастания площади листьев в течение вегетационного периода, как это показано на рисунке. Затем весовым методом либо с помощью фигуры (в см2), очерченной кривой хода роста площади листьев и перпендикуляром, опущенным из конечной точки наблюдений на ось абсцисс и самой осью абсцисс (фигура АБВ). В данном случае площадь полученной таким образом фигуры составляет 115 см2. Фотосинтетический потенциал получают путем умножения показателя площади фигуры на показатели цены одного сантиметра масштаба на оси ординат (в данном случае 4000 м2) и в днях оси абсцисс (в данном случае 5) (рис. 2).

40

36

32

28

24

20

16

12

8

4

0

5 15 25 35 45 55 65 75 85 95

Рис. 2

15

Следовательно, продуктивность исследуемого фитоценоза определяется работой фотосинтетического потенциала 2,3 млн м2 дней. Если биологический урожай такого фитоценоза составляет, например, 12 т, то средняя за вегетационный период чистая продуктивность фотосинтеза равна:

ЧПФ = 230000012000000м2гдн = 5,02 г/м2 сутки,

Подобным образом можно получить показатели фотосинтетической мощности и чистой продуктивности фотосинтеза за отдельные фазы развития фитоценоза или отдельного растения.

Задание 1

Определить фотосинтетический потенциал одного растения свеклы за вегетационный период при следующем ходе роста пло-

щади листьев: площадь листьев, м2: 0,03; 0,07; 0,12; 0,20; 0,25; 0,35; 0,45; 0,55; число дней от появления всходов: 10; 20; 30; 40; 50; 60; 70; 80.

Найти чистую продуктивность фотосинтеза, если вес растения в момент уборки 1050 г, а содержание сухих веществ 25 %.

Задание 2

Определить фотосинтетический потенциал фитоценоза кукурузы за вегетационный период при следующем ходе роста площади листьев: площадь листьев, тыс. м2: 3; 8; 15; 25; 30; 36; 40; 42; 43; 40; 37; 30; 25; число дней от появления всходов: 10; 20; 30; 40; 50; 60; 70; 80; 90; 100; 110; 120; 130.

Найти чистую продуктивность фотосинтеза, если урожай силосной массы составляет 1100 ц/га (200 ц листьев и 900 ц стеблей с початками). Содержание воды в листьях 70 %, в стеблях с початка-

ми – 60 %.

ЗАДАЧИ

1. Вспомнив знаменитый опыт Джозефа Пристли, в котором веточка мяты сохранила жизнь мыши в герметической камере, вы можете проделать аналогичный эксперимент, чтобы узнать, как ведут себя С3- и С4растения, когда оказываются вместе в замкнутом пространстве. Вы можете поместить растение кукурузы (С4) и

16

герани (С3) в герметичную пластиковую камеру с нормальным составом воздуха (концентрация СО2 – 300 частей на миллион) и поставить ее на подоконник в лаборатории. Что произойдет с этими растениями? Будут ли эти растения конкурировать или сосуществовать? Если они будут конкурировать, какое из них победит и почему?

2.Сколько энергии несет видимый солнечный свет? Сколько энергии солнечного света доходит до поверхности Земли? Какова эффективность растений в превращении энергии света в химическую энергию? Ответы на эти вопросы вносят определенную ясность в проблему фотосинтеза.

Каждый квант или фотон света имеет энергию hν, где h – постоянная Планка (1,58 · 10-37 ккал с/фотон), а ν – частота света (с-1). Частота равна с/λ, где с – скорость света (3,0 · 1017 нм/с), λ – длина

волны в нм. Таким образом, энергия (Е) фотона равна Е = hν = hc/λ. А. Рассчитайте энергию одного моля фотонов (6 · 1023 фотон/моль) волн 400 нм (фиолетовый свет), 680 нм (красный свет) и

800 нм (ближний инфракрасный свет).

Б. Яркий солнечный свет приносит на Землю 0,3 ккал/с на квадратный метр. Предполагая для простоты, что солнечный свет – это монохроматический свет с длиной волны 680 нм, рассчитайте, за какое время один моль фотонов покроет поверхность площадью в один квадратный метр.

В. Предполагая, что для фиксации одной молекулы СО2 в процессе синтеза углевода при оптимальных условиях требуется восемь фотонов (8–10 фотонов – принятая в настоящее время величина), рассчитайте, сколько времени понадобится растению томата (листовая поверхность которого один квадратный метр), чтобы син-

тезировать один моль глюкозы из СО2. Можете принять, что фотоны бомбардируют лист со скоростью, вычисленной в пункте Б, и все падающие на лист фотоны поглощаются листом и используются

для фиксации СО2.

Г. Если при фиксации одного моля СО2 с образованием углевода потребляется 112 ккал/моль, какова эффективность превращения световой энергии в химическую после захвата фотона? Предпо-

ложите опять, что для фиксации одной молекулы СО2 требуется восемь фотонов красного света (680 нм).

3.Предположим, что ваш руководитель решил расширить круг объектов для изучения фотосинтеза от водорослей до высших рас-

17

тений и поручил вам изучить фотосинтетическую фиксацию углерода у кактусов. Сначала опыты не дают положительных результатов: у вас получается, что растения кактуса не фиксируют СО2 даже при прямом солнечном освещении. Ваши коллеги, изучая одуванчики, получают в тех же условиях прекрасное включение меченого СО2 в течение нескольких секунд с момента добавления углекислоты и легко картируют новые биохимические пути. Однажды, после окончания эксперимента вы покидаете лабораторию, не разобрав камеры для работы с радиоактивными веществами. На следующее утро вы обнаруживаете, что подопытное растение включило большое количество меченого СО2. Очевидно, что кактус фиксировал углерод ночью. Повторив эти опыты ночью в полной темноте, вы устанавливаете, что растения кактуса великолепно включают метку. Оказывается, что после кратковременной экспозиции с меченым СО2 в растении метится только одно соединение – малат. За ночь это меченое соединение накапливается, причем до очень высокого уровня, в специализированных вакуолях внутри клеток, содержащих хлоропласты. Кроме того, в этих же клетках исчезает крахмал. Однако днем на свету исчезает малат и накапливается крахмал. Далее вы обнаруживаете, что меченый СО2 вновь появляется в этих клетках на свету.

Эти результаты по некоторым признакам напоминают потребление СО2 С4-растениями, но по другим признакам сходства нет.

А. Почему для образования в клетках кактуса крахмала нужен свет? Так ли обстоит дело и с С4-растениями?

Б. Исходя из реакций потребления СО2 С4-растениями, представьте в виде краткой схемы путь фиксации в кактусе. Какие реакции протекают в нем днем, а какие – ночью?

В. Кактус, потеряв весь свой крахмал, не мог бы фиксировать СО2, тогда как С4-растения фиксируют углекислоту и в этом случае. Почему для фиксации СО2 кактусу требуется крахмал, а С4растениям – нет?

Г. Можете ли вы объяснить, почему указанный выше метод фиксации СО2 выгоден для растений кактуса?

4.Сколько органического вещества выработает растение за 15

мин, если известно, что интенсивность фотосинтеза составляет 20 мг/дм2 · ч, а поверхность листьев равна 2,5 м2?

5.За 20 мин побег, листовая поверхность которого равна 240

18

см2, поглотил 16 мг СО2. Определите интенсивность фотосинтеза.

6.При учете фотосинтеза методом просасывания были получены следующие данные: площадь листьев 3,13 дм2, продолжительность экспозиции 20 мин, количество барита в поглотителе 200 мл, взято в колбу для титрования 50 мл. Пошло на титрование: контроль (без растения) – 36 мл соляной кислоты, опыт – 49 мл. Кон-

центрация кислоты такова, что 1 мл эквивалентен 0,3 мг СО2. Вычислите интенсивность фотосинтеза.

7.Измерение фотосинтеза методом листовых пластинок проводилось с 8 до 12 ч. Взвешивание высушенных проб листьев дало следующие результаты: а) освещенные листья: 8 ч – 0,2203 г, 12 ч –

0,2603 г; б) затемненные листья: 8 ч – 0,2350 г, 12 ч – 0,2050 г.

Площадь всех проб была одинаковой и составляла 100 см2. Вычислите интенсивность фотосинтеза.

8.Для учета фотосинтеза побега с площадью листьев 80 см2 побег был выдержан в колбе 15 мин, после чего побег был удален, а

вколбу налито 20 мл раствора Ва(ОН)2. После тщательного взбалтывания провели титрование, на которое пошло 18 мл соляной кислоты. На титрование такого же количества барита в такой же контрольной колбе (без растения) пошло 14 мл кислоты. Определите интенсивность фотосинтеза, если известно, что 1 мл кислоты эквивалентен 0,6 мг СО2.

ЗАДАНИЯ

1. Заполните пропуски в следующих утверждениях:

1.Необходимость СО2 для процесса фотосинтеза установил

______________.

2.Водное происхождение О2, образующегося при фотосинтезе,

доказал ______________.

3.То, что О2 выделяется из растений только на свету, выяснил

______________.

4.То, что процесс фотосинтеза происходит в хлоропластах,

отметил ______________.

5.Внутренняя мембрана хлоропласта окружает большую центральную область, называемую _________________, которая представляет собой аналог митохондриального матрикса.

6.Оптические свойства хлорофилла изучил _______________.

19

7.Биосинтез хлорофилла объяснил _______________.

8.Хроматографический метод разделения пигментов разрабо-

тал ______________.

9.Фотосинтетическая система поглощения света, цепь транспорта электронов и АТФ-синтаза находятся в уплощенных дисковидных мешочках, называемых ____________________.

10.Краткое свечение хлорофилла, продолжающееся после освещения, называется _______________.

11.Хлорофилл – это сложный _______ дикарбоновой кислоты

____________ и остатков спиртов ____________________.

12.Хлорофилл без Mg называется ________________.

13.Явление, при котором интенсивность фотосинтеза при освещении смешанным светом выше, чем при суммарном действии каждой длины волны в отдельности, называется ________________.

14.Отношение количества выделившегося О2 к количеству поглощенного СО2 называется ________________.

15.Листья теневыносливых растений содержат хлорофилла «а»

__________, чем светолюбивые.

16.Многочисленные реакции, протекающие при фотосинтезе, могут быть разделены на две большие категории: реакции _______

иреакции _________________.

17.В тилакоидах осуществляется _________ фаза фотосинтеза.

18.Энергия, необходимая для осуществления электронного транспорта при фотосинтезе, извлекается из солнечного света, поглощаемого молекулами ________________.

19.Продуктами световых реакций являются _____________.

20.При переходе электрона из S2* → S1* энергия выделяется в виде _____________.

21.При переходе электрона из S1* → Т* энергия выделяется в виде _____________.

22.При возвращении электрона из Т* → S0 энергия расходует-

ся на _____________.

23.Под действием сине-фиолетовых лучей электрон переходит в ___________ синглетное состояние.

24.Фиксация углерода катализируется ферментом _________, который считается самым распространенным белком на Земле.

25.Превращение CO2 в углеводы происходит в цикле растений, который называется циклом ________________.

20