Экология_Федорук

затель отражает среднее расстояние распространения особей, гамет, диаспор за одно поколение и определяется как расстоя­ ние между местом рождения и местом размножения для 95% особей данного поколения. У одних видов особи остаются в местах рождения, у других - часть или большинство из них уда­ ляется от места рождения и дает новое поколение на значитель­ ном расстоянии от материнской особи. Так, например, у назем­ ных моллюсков, некоторых травянистых растений радиус ре­ продуктивной активности составляет всего десятки метров; у рептилий, землероек, полевок, кротов, у большинства бабочек и двукрылых, некоторых древесных растений —сотни метров; у некоторых двукрылых, мелких и средних хищников, зайцев из­ меряется несколькими или десятками километров. У живот­ ных с повышенной активностью (многие птицы, летучие мы­ ши, песцы) радиус репродуктивной активности достигает со­ тен километров.

Территория, занимаемая популяцией, —это не просто про­ странство. Главная ее ценность заключается в наличии необхо­ димых убежищ и дрстаточного количества пищи.

Изолированность в пространстве и времени. Каждая популя­ ция генетически уникальна, приурочена и приспособлена к конкретному местообитанию. Изоляция достигается физикогеографическими или территориально-механическими (фор­ мы рельефа, водные преграды, островное положение, распа­ ханное поле, дороги, лесной массив и пр.) и биологическими барьерами. Вместе с тем они не исключают наличия определен­ ной связи между популяциями. В популяциях березы повислой величина генного потока, по данным О.Ю. Баранова, состави­ ла 4,3 мигранта на поколение.

К частичной репродуктивной изоляции у растений ведут сдвиги в сроках цветения, а следовательно, опыления. В резуль­ тате ранне- и позднецветущие формы погремка на сенокосах представляют особи двух в значительной степени изолирован­ ных популяций. Механизм данной изоляции, как известно, обусловлен сенокосом. Различия в сроках пыления и качестве пыльцы у сосны обыкновенной в соседних ценопопуляциях (сосняк кустарничково-сфагновый и сосняк бруснично-чер- ничный) уменьшают вероятность перекрестного опыления до 0,7—1,5%. Фенофазы «пыления - цветения» наступают у сосны на болоте на 17 дней позднее, чем на смежном суходоле. Иног­ да изоляцией служат совершенно незначительные, на первый

109

циями. У других популяций (открытых) гены постоянно вно­ сятся путем иммиграции. Процесс обмена генами не отличает­ ся постоянством. В зависимости от конкретных условий он то вовсе затухает, то приобретает характер действительно бурного потока, «ломающего преграды» и ведущего к генетическому объединению самостоятельно развивающихся группировок животных. Усиленный обмен генами способен привести к сли­ янию популяций, он тормозит дивергенцию и замедляет про­ цесс эволюции.

Известные скорости потока генов слишком малы. Среднее расстояние, на которое за одно поколение расселяются особи, у насекомых составляет 150—400 м, у пресмыкающихся —30— 70 м, у травянистых растений - 1-6 м. За 1000—10 000 лет по­ следние могут расселиться лишь на несколько километров.

В природных условиях возможна и абсолютная изоляция, ведущая в конечном счете к полной собственно-генетической изоляции. Абсолютная изоляция характерна также интродуцированным видам, представленным в условиях культуры так на­ зываемыми интродукционными популяциями. В Беларуси в ус­ ловиях абсолютной изоляции формируются, по нашим дан­ ным, популяции лиственниц, пихты бальзамической, сосны веймутовой, ирги колосистой, пузыреплодника калинолистно­ го и других видов.

Изоляция —очень важная черта каждой популяции, обеспе­ чивающая ее эволюционную независимость, сохранение спе­ цифического аллелофонда. Связь в небольшом объеме между популяциями благоприятствует единству генофонда. В грубом приближении считается, что уровень обмена порядка 5% осо­ бей на одно поколение не нарушает самостоятельность популя­ ционной генетической системы. У шилохвости ежегодные пе­ реселения из одной популяции в другую составляли 0,1—0,2%.

По мнению Шилова (1997), популяция как система при всей объективности своего существования не обладает свой­ ством дискретности, и границы ее, в принципе, более стохастичны, чем линейны. Границы определяются не столько физи­ ческими факторами среды, сколько степенью связей между особями. Четко пространственно отграниченные популяции встречаются скорее как исключение, чем как правило.

Преемственность поколений. Отдельные даже очень большие совокупности особей не приходится считать популяциями, ес­ ли они представлены только одним поколением или являются

111

кратковременными (существуют на протяжении немногих по­ колений). Популяция —это непрерывный во времени «поток онтогенезов, связанных родством». Ж изнь одной особи или од­ ного поколения особей протекает в онтогенетическом времен­ ном измерении; жизнь популяции выражается в популяцион­ ном временном измерении, которое определяется прежде все­ го числом поколений. Популяция, по образному выражению Яблокова (1987), представляет собой чреду поколений.

Числом поколений устанавливается эволюционное время популяции. В зависимости от биологической организации оно разное у разных видов. Тля, например, в течение сезона дает до 15 поколений, бабочка-капустница более трех, заяц-русак —не­ сколько поколений. Полевки становятся половозрелыми в двухмесячном возрасте и к концу сезона производят несколько поколений. Популяции бактерий могут удвоить свою числен­ ность всего за несколько часов или суток.

Генетическая структура. Каждая популяция обладает своей относительно независимой от других популяций вида индиви­ дуальной генетической структурой, уникальным аллелофондом. При разных аллелофондах популяции вида имеют единый генофонд. Исследованиями Г.Г. Гончаренко и В.Е. Падутова (2001) дана оценка генетических структур популяций ряда дре­ весных видов флоры Беларуси. По частотам встречаемости ал­ лелей установлено, что все локусы у ели европейской полиморф­ ны. Практически в каждом локусе отмечено наличие трех и бо­ лее аллелей. Из 99 аллелей, найденных в природных популяци­ ях этого вида, 38 оказались редкими. При этом 10 из числа редких аллелей встречались только в какой-либо одной популя­ ции, т.е. являлись уникальными. Популяции вида обладают зна­ чительными запасами генетической изменчивости, чем объяс­ няется образование большого количества фенотипических форм и его экологическая пластичность.

Именно генетическая структура популяции является перво­ основой возможного приспособления особей к определенному многомерному экологическому пространству. Она не только служит выражением количественного соотношения частот ал­ лелей и частот генотипов, но и определяет подразделенность населения популяции на близкородственные группы особей и характер связей (поток аллелей) между ними. Она устойчива во времени и пространстве при значительных локальных флюкту­ ациях.

112

Способность к воспроизводству и панмиксия. Особи нормаль­ ной популяции успешно размножаются. В идеальных, менделевских популяциях, не подвергающихся давлению отбора, му­ таций и других факторов, выражена панмиксия — свободное, равновероятно случайное скрещивание разнополых особей с различающимися генотипами. В природной же популяции всегда есть отклонения от панмиксии. В определении популя­ ции Тимофеева-Ресовского, Яблокова и Глотова, указывается только на «ту или иную степень панмиксии...». По мнению Шварца, панмиксия осуществляется не между всеми особями популяции, а только между определенной их частью и, прежде всего, в пределах общности территории. К настоящему време­ ни накопилось немало сведений в пользу существования сис­ тем скрещивания в популяциях. М.В. Мина, например, сомне­ вается в возможности панмиксии в группировках животных.

Увысших позвоночных снижение уровня случайного спарива­ ния достигается системой иерархии, наличием устойчивых брачных пар, гаремов, половой избирательности (запаховая дискриминация, задержка полового созревания особей, разви­ вающихся в окружении родственников), установлением сексу­ ального доминирования высокоорганизованных особей и др. Так, у полынного тетерева благодаря иерархии спаривание са­ мок с самцами-доминантами составляет 77%, а численность та­ ких самцов всего 1% от общего числа самцов в популяции.

Умлекопитающих и, видимо, у других групп животных скорость полового созревания самцов и самок различна. По этой причи­ не у грызунов, например, пары формируются преимуществен­ но за счет особей разных возрастных групп («возрастной кросс») и разных генераций. У белого гуся более часто скрещи­ ваются особи, имеющие одинаковую окраску оперения. Под­ бор брачных партнеров определяется и по величине особей. Крупные самцы, например, предпочитают более крупных са­ мок. Известно, что регламентирование браков в человеческом обществе обусловлено обычаями, языковой и расовой принад­ лежностью, вероисповеданием, экономическим положением.

Унекоторых групп животных, например рыб, значительна роль панмиксии. Ее реализации благоприятствуют высокая ин­ дивидуальная миграционная способность, огромная плодови­ тость, многовозрастная структура нерестового стада, отсут­ ствие устойчивых брачных пар, образование «облака гамет» на нерестилищах, порционность икрометания, сопровождающая­

113

ся сменой партнеров и др. Самки атерины-грунионы (Кали­ форния), например, откладывают икру, зарыв хвост в песок после ночного прилива, которая затем оплодотворяется самца­ ми. С очередным приливом рыбы уходят в море. Наличие даже одного фактора, способствующего панмиксии, может быть до­ статочным для нейтрализации всех других, ограничивающих ее реализацию.

У растений система скрещивания, обеспечивающая пере­ крестное опыление, надежность обмена генетическим матери­ алом и сужающая возможности панмиксии, достигается фено­ логической гетерогенностью особей.

Следовательно, популяции имеют индивидуальные систе­ мы скрещивания, благодаря которым не просто обеспечивает­ ся воспроизводство особей, но определяется их высокая жизне­ способность и, самое главное, исключается возможность обед­ нения генофонда. Не случайно, что отбор обычно вызывает ан­ тагонистические и агрессивные взаимоотношения между представителями одного пола, однако отбор системы брачных отношений обеспечивает качество вклада лучших партнеров в будущие поколения популяции. Половой процесс совершается между особями настолько близкими, чтобы слияние их поло­ вых гамет давало новый жизнеспособный организм, но доста­ точно разнообразными, обеспечивая непрерывное обогащение генофонда. Разнородность повышает насыщенность популя­ ции гетерозиготами и в силу этого повышает общую ее жизне­ способность, а также приспособительные способности в силу «специализации» разных генотипов.

Длительный инбридинг сводит к минимуму изменчивость. Возможности естественного отбора в повышении уровня при­ способленности генотипов при этом быстро истощаются, что ведет к вымиранию популяции. Генеалогической основой бело­ вежской популяции зубра являются генотипы от пяти родона­ чальников. Изначально обедненный генофонд, близкород­ ственные скрещивания наряду с ухудшением среды обитания животных негативно отразились на жизнеспособности популя­ ции. В 1946-1949 гг. гибель приплода составила 50%. По срав­ нению с другими линиями зубров беловежские зубры более го­ мозиготны, у них меньше антигенных факторов, выявлено сни­ жение генетического разнообразия популяции по системам групп крови, что, вероятно, повышает восприимчивость живот­ ных к различным заболеваниям.

114

Полиморфизм. Особи в популяции максимально сходны между собой, чем вызывается высокая вероятность конкурент­ ных отношений. Снижение уровня конкуренции достигается путем дифференциации, разобщения особей в составе популя­ ции, что ведет к полиморфизму. Полиморфизм всегда обознача­ ет индивидуальную изменчивость внутри популяции. Новые вариации возникают прямо (мутации) или косвенно (рекомби­ нации, поток генов). Уменьшается степень генетической изменчивости путем естественного отбора либо случайной эли­ минации.

Впервые определение полиморфизму дал Е.Б. Форд в 1940 г., понимая одновременное существование в одном и том же местообитании двух или более форм одного вида. По Майру (1974), полиморфизм —это «наличие нескольких четко различ­ ных дискретных фенотипов внутри единой скрещивающейся популяции». Четвериков предположил, а Форд показал, что подъем численности популяции связан с увеличением ее гено­ типического разнообразия. Генотипическое разнообразие пря­ мо пропорционально численности. Вскоре оказалось, что поли­ морфизм касается не только морфологии организмов («мор­ физм» предполагает структурные признаки), а представляет со­ бой сложную систему признаков при условии, что признак контролируется генами и более или менее дискретен в своем фенотипическом проявлении. Некоторые полиморфные вари­ анты («морфы») настолько сильно отличаются от «нормально­ го» типа популяции, что их ошибочно иногда принимали за от­ дельные виды, подвиды, расы.

Полиморфизм —это сугубо внутрипопуляционное явление. У организмов имеются тысячи аллелей, и природные популя­ ции полиморфны по большому их числу. Полиморфизм прояв­ ляется в отношении структурных, функциональных и качест­ венных признаков. Различия сопряжены прежде всего с полом, возрастом, сроками наступления половозрелости, спектром пи­ тания и с другими параметрами. Различия включают характер ветвления и габитус растения; сгроение и окраску коры; фор­ му, размеры, окраску листовой пластинки; окраску цветков; форму, размеры, окраску, вкусовые качества плодов; окраску семян, форму апофиза; окраску и величину шишек; окраску микроспорангиев. Изменчивы и другие признаки: количество цветков в соцветии, тип расположения цветков в кроне, харак­ тер роста растений. У отдельных видов отмечена функциональ­

115

ная изменчивость по степени зимостойкости, газоустойчивости, иммунности и даже по степени радиочувствительности. Особи в популяциях животных различаются по степени агрес­ сивности, пугливости, двигательной активности.

Гетерогенность особей по двигательной активности выра­ жена, например, у многих птиц и особенно у насекомых. В по­ пуляциях насекомых имеются особи крылатые (способные рас­ селяться на большие расстояния, увеличивая ареал популяции) и бескрылые или с редуцированными крыльями (ведущие осед­ лый образ жизни). Наличие или отсутствие крыльев у взрослых особей насекомых связано с особенностями фотопериода, с на­ личием и качеством пищи, плотностью популяций и пр. У севе­ роамериканского вида кольчатого коконопряда (Malacosoma neustria), серой лиственничной листовертки число крылатых особей растет с увеличением плотности популяции. Расселение крылатых особей ведет к уменьшению плотности популяции и расширению ее ареала. В популяции рыжего лесного муравья (Formica rufa) между крылатыми и бескрылыми особями четко выражены функциональные различия. Многочисленные рабо­ чие особи бескрылые; несколько более крупные крылатые осо­ би являются самцами и самками.

Особый интерес представляет изученный нами темпораль­ ный полиморфизм — различия особей по срокам сезонной из­ менчивости. Освоение «экологических ниш во времени» осу­ ществляется через образование фенологических форм —хроно­ типов. Принято выделять пять хронотипов (очень ранний, ран­ ний, средний, поздний и очень поздний), хотя обычно ими не исчерпывается разнообразие популяций по этому признаку.

Особенностью темпорального полиморфизма растений явля­ ется разнородность хронотипов по началу вегетации и ее окон­ чанию, по времени протекания фаз вегетативного и генератив­ ного развития. В одной и той же популяции могут быть группы особей, ранние по началу вегетации, но средние и поздние по срокам цветения. Разница в сроках протекания фаз у особей ран­ них и поздних хронотипов для каждого вида индивидуальна. Она заметно зависит от метеорологических условий года.

Специфика темпорального полиморфизма особей популя­ ции находит отражение в жизненных проявлениях организма и поэтому с ней сопряжены другие формы изменчивости. Каж­

дый из	хронотипов имеет индивидуальный характер роста.
У пихты	одноцветной (Abies concolor), например, наиболее

116

быстрорастущие средние фенотипы, у пихты цельнолистной (Abies holophylla), наоборот, поздние. Замечено, что ранние хронотипы ели менее требовательны к влажности почвы, позд­ ние выделяются более крупными размерами. В засушливые го­ ды ранние фенотипы дуба черешчатого лучше используют за­ пасы осенне-зимней влаги и биологически более устойчивы.

Степень полиморфизма популяций разных видов далеко не­ одинакова. Самым полиморфным видом на земле считается че­ ловек. У него полиморфны почти все качественные признаки (цвет волос, глаз, форма черепа и т.д.). Полиморфен он также по темпераменту. Еще Гиппократ указал на холериков, сангви­ ников, меланхоликов и флегматиков. На полиморфизме осно­ вываются разнообразие профессиональных способностей и увлечений человека, создание бесчисленных материальных и культурных ценностей.

Виды, приуроченные к специфическим условиям местооби­ тания, характеризуются малой изменчивостью. Популяции до­ минантных видов, особенно древесных, наоборот, отличаются повышенным полиморфизмом. Долговечность деревьев пре­ пятствует узкой адаптации и специализации в постоянно меня­ ющихся условиях среды. У них около половины изученных локусов полиморфны, а средняя гетерозиготность достигает 20%.

Особого внимания заслуживает полиморфизм популяций апомиктных видов. Апомикты появляются в результате апомиксис% одного из способов размножения, при котором поло­ вой процесс и кариогамия нарушены или отсутствуют. Апомиксис известен у многих видов цветковых растений, животных, некоторых папоротников и водорослей. Распространены апо­ микты преимущественно в нестабильных условиях, имеют об­ ширные ареалы, обитают в более высоких широтах и на боль­ ших высотах. Апомиктами бывают доминантные виды, но ча­ ще всего они представлены в составе ассектаторов, видимо, по причине нахождения в наименее благоприятных условиях для опыления. У апомиктов цветок морфологически перестраива­ ется. Переход на апомиксис вызывает редукцию андроцея, вен­ чика, столбика, рыльца, нектарников, нераскрытое венчика, что ведет к слабой посещаемости насекомыми.

Апомикты обладают высокими уровнями гетерозиготности (фактически по всем изученным локусам) и полиморфности, по крайней мере не уступающей той, что имеет место у сексу­ альных форм. Известна степень гетерогенности, например, це-

117

нопопуляций одуванчика лекарственного, березы повыслой. У цветковых растений-апомиктов А.С. Кашин (1998) отмечает не отсутствие изменчивости, а ее принципиально иной характер.

Истинный масштаб изменчивости при апомиксисе по-на- стоящему не осознан. Если в половых популяциях отмечается повышенная рекомбинация, то в апомиктичных —повышение частоты мутаций в силу большей мутабельности генеративных клеток таких особей. Геномы, видимо, могут быстро изменять ся в ответ на стрессовое воздействие.

Традиционно принято считать, что мейотический рекомбиногенез придает половому процессу неоспоримое эволюцион­ ное превосходство, обеспечивая высокий потенциал изменчи­ вости, а видам, размножающимся сексуально, — несравнимо большую, чем у апомиктов, эволюционную пластичность. Иногда видообразование признают возможным исключитель­ но в рамках полового воспроизводства. По данным Кашина (1998), при апомиксисе создаются оптимальнейшие условия для появления и сохранения принципиально новой генетиче­ ской информации, затрагивающей мономорфные гены, сохра­ нение которой существенно затруднено при прохождении ре­ комбинационных селективных сит. Половому размножению принадлежит в основном нивелирующая и ограничивающая изменчивость роль, но не роль существенного ее расширения. При этом протекает преимущественно бесконечное комбини­ рование уже существующей генетической информации. Ка­ шин отмечал, что появлению и закреплению новой генетичес­ кой информации несравнимо более, чем половой процесс, спо­ собствуют формы бесполого размножения, особенно апомиксис. Еще в 1946 г. С.С. Хохлов считал апомиксис высшим этапом эволюции цветковых растений. Он писал, что эта груп­ па освободилась от «неудобств полового размножения и сохра­ нила удобства семенного... за ним будущее эволюции семенных растений», с чем не очень хотел соглашаться известный бота­ ник Б. Козо-Полянский.

В 30—40-е гг. XX в. Тимофеевым-Ресовским было показано существование в популяции динамично-устойчивого полимор­ фного состояния, находящегося в полном соответствии со сре­ дой ее существования. Автором вскрыта адаптивная природа полиморфизма и предложен термин адаптационный полимор­ физм. По выражению Ю.И. Новоженова (1989), полиморфизм «завоевывает» популяцию, делает ее адаптивной и эволюцион­

118