НАДРАЗДЕЛ PARAZOA

ТИП ГУБКИ (SPONGIA, ИЛИ PORIFERA)

Губки — многоклеточные водные, главным образом морские, непод­вижно прикрепленные ко дну и подводным предметам животные. Сим­метрия отсутствует или имеет место неотчетливая радиальная симмет­рия. Органы и ткани не выражены, хотя тело построено из разнообраз­ных клеток, выполняющих многие функции, и межклеточного вещества. Внутренние полости выстланы хоаноцитами — особыми жгутиковыми воротничковыми клетками. Нервная система отсутствует. Тело прониза­но многочисленными порами и идущими от них каналами, сообщающи­мися с полостями, выстланными хоаноцитами. Через тело губки осуще­ствляется непрерывный ток воды. Почти все обладают сложным мине­ральным (СаСО₃, SiO₂) или органическим скелетом.

В современной фауне насчитывается около 5000 видов губок.

Строение. Губки имеют форму мешка или глубокого бокала, кото­рый основанием прикреплен к субстрату, а отверстием, или устьем (osculum), обращен кверху (рис. 74). Помимо этого отверстия стенки губки пронизаны тончайшими порами, ведущими извне во внутреннюю, парагастральную полость.

Тело состоит из двух слоев клеток: наружного — дермального (экто­дерма) и внутреннего, выстилающего внутреннюю полость, — гастраль-ного (энтодерма). Между ними выделяется мезоглея — слой особого

101

Рис. 74. Различные типы строения губок и их канальной системы (по

Гессе). А — аскон; Б — сикон; В — лейкон. Стрелки показывают направление тока воды в теле губки

бесструктурного вещества с отдельными разбросанными в нем клетка­ми. У большинства губок мезоглея сильно утолщается. В мезоглее фор­мируется также скелет. Наружный слой клеток губок в виде плоского эпителия. Мельчайшие поровые канальцы, проходящие через стенки те­ла губки, открываются наружу, пронизывая отдельные клетки наружно-

Рис. 76. Общий вид губки Sycon raphanus со вскры-^-той парагастральной полостью (по Пфуртшеллеру): ; — устье, 2 — полость тела, 3 — каналы

Рис. 75. Схематический разрез через стенку тела губ­ки типа аскона. Вверху—наружная стенка тела, вни­зу— парагастральная полость (по Штемпелю):

/ — клетки, выстилающие наружную стенку тела и стенки поровых канальцев, 2 — жгутиковые воротничковые клетки, 3 — лицевая клетка в мезоглее, 4 — склеробласт с развиваю­щейся спикулой, 5 — пора, 6 — звездчатые клетки в мезоглее

го слоя (пороциты). Гастральный слой слагается из особых воротнич-ковых клеток (хоаноцитов). Они имеют цилиндрическую форму (рис. 75), а из центра свободного, торчащего в парагастральную полость конца клетки выдается длинный жгутик, основание которого окружено цитоплазматическим воротничком. Такое строение клеток среди всех Metazoa наблюдается почти исключительно у губок, а среди Protozoa — лишь у Choanoflagellata, или воротничковых жгутиконосцев.

Электронно-микроскопическое исследование хоаноцитов показало, что их тонкое строение полностью совпадает с таковым Choanoflagellata.

Наиболее простую форму строения губок называют типом аскон. Однако у большинства видов эта стадия преходяща и характерна толь­ко для молодых особей. Усложнение во время индивидуального разви­тия приводит к возникновению форм типа сикон (см. рис. 74,Б) или, если этот процесс идет еще дальше, к формам типа лейкон' (см. рис. 74,В). Эти понятия обозначают неодинаковую сложность организа­ции губок разных групп и не соответствуют систематическим подразделе­ниям. Усложнение заключается главным образом в том, что мезоглея сильно утолщается и вся слагающаяся из хоаноцитов энтодерма, кото­рая у губок типа аскон выстилает парагастральную полость (см. рис. 74,Л), перемещается (как бы вдавливается) внутрь мезоглеи, обра­зуя здесь жгутиковые карманы (у сиконов, см. рис. 74,Б) или округлые

Ascon, Sycon и Leucon — роды губок, имеющие описанное строение.

102

небольшие жгутиковые камеры (у лейконов, см. рис. 74,В, рис. 77). При этом парагастральная полость изнутри у сиконов и лейконов (в от­личие от асконов) оказывается выстланной плоскими клетками дермаль-ного слоя (эктодермой). Между внешней средой и парагастральной по­лостью связь осуществляется при помощи системы каналов, состоящей

Рис. 77. Жгутиковая камера пресноводной губки Ephy-datia (по Кестнеру):

/ — отводящий канал, выстланный плоскими клетками, 2 — от­верстие, сообщающее жгутиковую камеру с каналом, 3—архео-цит, 4 — воротничковые жгутиковые клетки (хоаноциты)

из приводящих каналов, идущих от поверхности тела к жгутиковым камерам (рис. 77), и из отводящих каналов, сообщающих жгутиковые камеры с парагастральной полостью. Эти каналы представляют собой глубокие впячивания эктодермы, тогда как вся энтодерма сосредоточена в жгутиковых камерах.

Число жгутиковых камер у губок велико. Например, у относительно небольшой губки Leuconia aspera (лейконоидный тип) высотой 7 см и толщиной в 1 см число жгутиковых камер превышает 2 млн. Число при­водящих каналов более 80 тыс., отводящих — 5200.

Клеточные элементы. В мезоглее рассеяны разнообразные клеточные элементы (см. рис. 75). Основные типы клеток следующие. Имеется значительное количество неподвижных звездчатых клеток, являющихся соединительноткаными опорными элементами (колленциты). Вторую категорию составляют склеробласты — клетки, внутри которых заклады­ваются и развиваются отдельные скелетные элементы губок (см. ниже). В мезоглее располагается, кроме того, значительное количество подвиж­ных клеток—амебоцитов. Среди последних можно различить клетки, внутри которых происходит переваривание пищи, воспринимаемой от хоаноцитов. Часть амебоцитов — археоцитов является недифференциро­ванными резервными клетками, способными превращаться во все пере­численные типы клеток, а также давать начало половым клеткам. Не­давними исследованиями показана широкая способность превращения одних клеточных элементов в другие, которая не наблюдается в других группах многоклеточных животных и показывает, что у губок отсутству-

103

ют настоящие дифференцированные ткани. Так, хоаноциты энтодермы могут терять жгуты и уходить в мезоглею, превращаясь в амебоциты. В свою очередь, амебоциты превращаются в хоаноциты. Покровные (эк-тодермальные) клетки также могут углубляться в мезоглею, давая при этом амебоидные клетки, и т. п. Все это указывает на большую прими­тивность губок. Вопрос о возможности взаимо­превращений одних типов клеток губок в дру­гие изучен, однако, недостаточно. Вероятно, разные систематические группы губок в этом отношении не идентичны. Особенно широкими потенциями обладают, по-видимому, клеточ­ные элементы известковых губок. В некоторых группах Spongia (в наибольшей степени это выражено у стеклянных губок класса Hyalo-spongia) происходит вторичное слияние почти всех клеточных элементов, что приводит к об­разованию синцитиев.

Рис. 78. «Нервные элемен­ты» тела губки Si/con raplia-nus (по Грассе и Тюзэ). А — «нервная клетка», осу­ществляющая при помощи отростков связь между стсн-koi'i канала и хоаноцитамн; Б — то же, между покрои-ной клеткой и хоаиоцнтами:

1 — прпснет к.чпала, 2—«нсри-пая клетка», ,ч— хоаноциты, 4 — покроннаи клетка

Обычно принимается, что у губок совер­шенно отсутствует нервная система. В послед­нее время это утверждение поставлено под сомнение. Некоторыми зоологами в мезоглее описываются особые звездчатые клетки, сое­диняющиеся между собой отростками и даю­щие отростки к эктодерме и жгутиковым ка­мерам. Эти клетки рассматриваются как нерв­ные элементы, передающие раздражение (рис. 78). Однако физиологически их нервная функция никак не доказана, вероятно, эти так называемые «нервные клетки» — лишь одна из форм опорных соединительнотканых клеток (колленцитов).

Физиология. Если к воде, содержащей жи­вую губку, прибавить мелко растертую тушь, то видно, что зерна туши током воды, постоян­но проходящим через канальную систему, ув­лекаются через поверхностные поры внутрь

тела губки, проходят через каналы, попадают в парагастральную полость и через оскулум выводятся наружу. Опыт показывает путь воды и взвешенных в воде мелких частиц пищи, проходящих через тело губки. Самый ток воды через тело вызывается действием воротничковых клеток в жгутиковых камерах: жгутики клеток бьют всегда в одном направле­нии— к парагастралыюй полости.

Количество фильтруемой через тело губки воды велико. Известковая губка Leuconia высотой 7 см за сутки пропускает через тело 22 л воды. При этом движение воды в конечных отделах канальной системы совер­шается со значительной силой. У Leuconia вода пз оскулум а выбрасыва­ется на расстояние 25—50 см. Воротничковыс клетки захватывают из циркулирующей мимо воды взвешенные в пей мелкие пищевые частицы (бактерии, простейшие и т. п.) и заглатывают их. Участие хоаноцитов з процессе пищеварения может быть различно. У большинства известковых губок они не только захватывают частички пищи, но в них образуются пищеварительные вакуоли (как у простейших) и протекает внутрикле­точное пищеварение. При этом лишь часть заключенной пищи передает­ся амебоцитам мезоглеи. У других (стеклянные губки) хоапоциты толь­ко «ловят» пищу, не переваривают ее и сразу же передают амебоцитам.

104

Наконец, у некоторых видов за хоаноцитами сохраняется лишь гидро­кинетическая функция (движение воды, вызываемое биением жгутиков), а пищевые частицы улавливаются непосредственно амебоцитами по хо­ду каналов. Утеря хоаноцитами пищеварительной функции — явление вторичное.

Губки неподвижны и почти неспособны к каким бы то ни было изме­нениям формы тела. Только поверхностные поры могут медленно замы­каться при сокращении цитоплазмы пороцитов (с. 102). Очень медленно может сокращаться оскулярпая часть тела некоторых губок. Это проис­ходит при сокращении особых, вытянутых в длину клеток—миоцитов.

Раздражимость у губок почти ничем не обнаруживается: можно дей­ствовать на губку различными раздражителями (механическими, тер­мическими и т. д.) —никакого внешнего эффекта не получится; это сви­детельство отсутствия у губок нервной системы.

Скелет. Только у немногих губок тело остается совершенно мягким, у большинства скелет твердый и служит для опоры тела и стенок ка­нальной системы.

'Скелет состоит либо из минерального вещества: углекислой извести или кремнезема, либо из органического вещества спонгина, напоминаю­щего своими свойствами рог, либо из сочетания кремнезема и спонгина. Помещается скелет всегда в мезоглее.

Минеральный скелет состоит из микроскопических телец, игл (спп-кул), формирующихся внутри особых клеток-скслетообразоиательниц, или склсробластов (см. рис. 75). В цитоплазме склеробласта появляется маленькое зернышко, которое увеличивается, разрастается и образует правильной формы скелетную иглу. Во время роста игла окружена ци­топлазмой склеробласта, которая одевает иглу тончайшим слоем. Рост происходит путем отложения па поверхности иглы новых слоев мине­рального вещества. Когда игла достигает предельных размеров, рост ее прекращается, склеробласт отмирает ц игла остается свободно лежать в мезоглее.

Иглы обычно правильной геометрической формы и разнообразны, но могут быть сгруппированы в четыре основных типа: одноосные — в виде

105

Рис. 79. Различные формы игл губок (по Догелю). А — одноос­ная игла; Б — трехосная; В — четырехосная; Г — многоосная; Д — сложная трехосная игла, или флориком стеклянных губок; Е — неправильная игла

прямой или изогнутой палочки; трехосные — в виде трех взаимно пере­секающихся под прямым углом лучей; четырехосные — 4 луча сходятся в центрах так, что между двумя соседними лучами образуется угол в 120°; многоосные — в виде шариков или маленьких звездочек (рис. 79).

Иглы каждого типа имеют много раз­ новидностей, а каждый вид губок обла- •' дает обыкновенно двумя, тремя или даже более сортами игл.

В наиболее простом случае иглы ле­жат независимо друг от друга, у других губок иглы зацепляются концами, обра-

Рис. 80. Стеклянная губка Eupledel- Рис. 81. Строение скелета четырехлучевой губки la (по Шульце): (по Шульце). Разрез через поверхностный слой / _ оскулумы, 2 — базальные иглы, погру- тела, видны радиально расположенные крупные жснные в субстрат иглы и шаровидные мелкие иглы, занимающие пе­ риферическое положение

зуя нежный решетчатый остов; иглы могут спаиваться друг с другом при помощи минерального или органического цемента, образуя сплош­ной скелет (рис. 80, 81).

Интересно, что расположение осей в некоторых формах игл точно воспроизводит положение оптических осей в кристаллах. Так, трехосные иглы в этом отношении похожи на кристаллы правильной или кубиче­ской системы, четырехосные отвечают кристаллам гексагональной сис­темы. Такое соответствие нередко рассматривается как выражение сход­ства между ростом и формированием кристаллов в неживой природе и образованием игл. Последний процесс Геккель назвал биокристалли­зацией. Необходимо, однако, подчеркнуть разницу, выясняющую непра­вильность чисто механического толкования этих явлений. Отдельные лу­чи трех- и четырехлучевых игл формируются разными склеробластами и лишь позднее сливаются вместе, давая начало одной сложной игле. Между тем кристаллы образуются в маточном растворе простым нало­жением новых слоев минерального вещества на растущий кристаллик. Таким образом, биокристаллизация резко отличается от настоящей кри-

106

сталлизации тем регулирующим влиянием, которое на нее оказывает организм.

Роговой, или спонгиновый, скелет состоит из сильно разветвляющей­ся внутри мезоглеи сети роговых волокон желтоватого цвета. Химиче­ский отстав спонгина близок к шелку, притом с некоторым, иногда до-

Рис. 82. Развитие спонгинового скелета. А — клетки-спонгиоблас-ты, формирующие скелетный тяж из спонгина; Б — скелетный тяж, освободившийся от клеточных эле­ментов (по Грассс и Тюзэ)

Рис. 83. Колония роговой губки Aplyslna aerophola с четырьмя оскулума-

ми — / (по Пфуртшенглсру)

вольно значительным (до 14%) содержанием иода. Он формируется несколько иначе, чем минеральный. Растущие волокна скелета окруже­ны сплошным футляром из мелких клеток-скелетообразовательниц, так что образование волокон идет не внутриклеточно (как в случае игл), а межклеточно (рис. 82). Электронно-микроскопические исследования по­казали, что тяжи спонгина слагаются из тончайших субмикроскопиче­ских фибриллей, обладающих поперечной исчерченностью (как колла-геновые волокна в соединительной ткани высших животных).

Наконец, имеются губки, совершенно лишенные скелета. Бссскелет-ные губки очень мелкие — свидетельство опорного значения скелета, без которого губки не могут разрастаться.

Размножение и развитие. Губки размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение носит характер почкования. На по­верхности губки появляется бугор, в который продолжаются все слои тела и парагастральная полость. Этот бугор постепенно растет, на конце его прорывается новый оскулум.

Полное отделение почки происходит сравнительно редко, обычно до­черние особи сохраняют связь с материнской — возникает колония (рис. 83). Границы между отдельными особями могут сглаживаться, так что вся колония сливается в общую массу. В таких колониях о числе слившихся особей можно судить по числу оскулумов.

Особый способ внутреннего почкования существует у пресноводной губки бадяги. Летом бадяга размножается обыкновенным почкованием

107

и половым путем. Но к осени в мезоглее бадяги наблюдается образова­ние амебоидными клетками особых шаровидных скоплений — геммул (рис. 84). Геммула, или внутренняя почка, представляет многоклеточ­ную массу, окруженную оболочкой из двух роговых слоев, между кото­рыми имеется прослойка воздуха с мелкими кремне­земными иглами, поставлен­ными перпендикулярно к по­верхности геммулы. Зимой тело бадяги умирает и рас­падается, а геммулы падают на дно и, защищенные своей оболочкой, сохраняются до следующей весны. Тогда со­держащаяся внутри гемму­лы клеточная масса выпол­зает наружу, прикрепляется ко дну. и развивается в но­вую губку.

Большая часть губок (в том числе все известковые губки) гермафродиты, часть видов раздельнополы. Поло­вые клетки их происходят из амебоидных клеток (ар-

Рмс. 84. Пресноводная губка бадяга Spongilla (по

Речвому). /1 — общий вид губки в естественную

величину; Б — отдельная геммула (увеличено)

хеоцитов), ползающих в ме­зоглее. Они залегают в ме­зоглее под энтодермой жгу­тиковых камер. Живчики выходят в полость каналь­ной системы, выводятся через оскулум, проникают в другие особи губок, имеющие зрелые яйца, и оплодотворяют последние. На­чальные стадии развития яйца протекают внутри материнского оргапиз-

108

Рис. 85. Развитие известковой губки Sycon raphanus (по Шульце). А — за­родыш (псевдогаструла) в теле материнской особи, крупные клетки впя­тились внутрь полости бластоцеля; Б — свободноплавающая амфйбластула, крупные клетки вновь выпятились; В — впячивание мелких клеток, несущих жгутики (гаструляция); Г — прикрепление и начало метаморфоза личинки

ма. У части известковых губок развитие протекает следующим образом. Яйцо большей частью испытывает полное и сначала равномерное дроб­ление, давая последовательно начало 8 бластомсрам, лежащим венчи­ком в одной"Чтлоскости. Далее экваториальной бороздой зародыш делит­ся на 8 мелких верхних и 8 более крупных нижних клеток. При дальней­шем развитии мелкие бластомеры делятся быстрее крупных. Получается полый однослойный шар — бластула, у которой верхняя половина состо­ит из мелких цилиндрических, снабженных жгутиками клеток микроме­ров, а нижняя — из крупных зернистых макромеров. Вследствие разли­чия бластомеров на полюсах бластула губок называется амфибластулой (рис. 85). Еще находясь в теле материнского организма, амфибластула претерпевает своеобразное изменение. Ее крупноклеточная половина начинает впячиваться в мелкоклеточпую, по процесс вскоре останавли­вается, крупные клетки выпячиваются обратно и личинка возвращается к состоянию амфибластулы. Последняя через систему каналов выходит из тела губки и через некоторое время личинка прикрепляется к субст­рату тем полюсом, на котором расположены мелкие, несущие жгутики клетки. Одновременно эти клетки впячиваются внутрь бластулы и оказы­ваются лежащими внутри зародыша, который становится на этой стадии двухслойным (рис. 85). Более крупные клетки амфибластулы образуют наружный слой. В дальнейшем внутренний слой жгутиковых клеток об­разует клетки жгутиковых камер губок, а наружные клетки — дермаль-ный слой, мезоглею и все ее клеточные элементы.

У большинства других животных, в эмбриональном развитии которых имеется бластула, слагающаяся из клеток различной величины (анало­гично амфибластулс губок), более крупные клетки так называемого ве­гетативного полюса обычно дают начало энтодерме, мелкие же клетки анималыюго полюса — эктодерме. У губок обратные отношения. Кроме того, у губок дважды происходит впячиваиие полюсов бластулы внутрь.

Существенный вопрос раз­ вития губок — установление мо­ мента гаструляции. Одни ученые не придают значения первому преходящему впячиванию амфи­ бластулы и называют получаю­ щуюся при этом стадию ложной гаструлой (псевдогаструла), а настоящей гаструляцией считают вторичное впячивание. Другие придерживаются обратной точки зрения и считают истинной га­ струляцией первое впячивание. Особенности эмбрионального раз­ вития губок дают основание уче­ ным считать, что у губок первич­ ная эктодерма (мелкие жгутико­ вые клетки) становится на место энтодермы, и обратно. По их мне­ нию, у губок произошло извраще­ ние зародышевых пластов. На Рис. 86. Развитие МухШа, идущее по типу этом основании зоологи дают губ- кремневых и роговых губок (по Маасу). кям нпчкянир — животные rktro- Л —дробление яйца; Б — образование ли- кам название животные, выво _чинки. в —закладка элементов скелета роченные наизнанку (Enantio- (спикул) внутри паренхимулы zoa).

109

У неизвестковых губок и некоторых известковых эмбриональное раз* витие иное. У многих из них в результате дробления образуется бласту­ла, стенки которой состоят из более или менее одинаковых клеток, снаб­женных жгутиками. В дальнейшем отдельные клетки стенки бластулы заползают в ее полость, которая постепенно заполняется рыхло располо­женными клеточными элементами. На этой стадии личинка называется паренхимулой (рис. 86). В дальнейшем паренхимула садится на дно, ее поверхностные жгутиковые клетки погружаются внутрь и дают начало воротничковому эпителию. Клетки внутреннего пласта, напротив, выхо­дят на поверхность и образуют покровный клеточный слой и мезоглею губки. Таким образом, извращение зародышевых пластов происходит и при этом типе развития.

Вопрос о причинах, вызывающих у губок извращение зародышевых пластов, во многом еще неясен. Одна из наиболее обоснованных гипотез была высказана В. Н. Беклемишевым, который связывает этот процесс с образом жизни губок на личиночной и взрослой стадиях. Жгутиковые клетки (кинетобласт) свободноплавающих бластул губок выполняют двигательную (кинетическую) функцию. Когда личинки садятся на суб­страт, то двигательная функция кинетобласта сохраняется, но она пере­носится внутрь тела развивающейся губки и становится мерцательно-вододвижущей, вызывающей не передвижение организма в воде, а пере­движение воды в организме. По мере погружения кинетобласта внутрь другие клеточные элементы, входившие в состав тела плавающей личин­ки, постепенно образуют наружный слой тела губки. Таким образом извращение зародышевых пластов оказывается обусловленным измене­нием образа жизни животного в ходе онтогенеза. Предполагается, что эти стадии рекапитулируют соответствующие этапы филогенеза.

Губки в высокой степени способны к ре­гуляции. При удалении отдельных участков тела происходит их восстановление. Если губку растереть или даже протереть через сито, то образовавшаяся кашица, состоящая из отдельных клеток и групп клеток, оказы­вается способной к восстановлению целого организма. При этом клетки, активно дви­гаясь, собираются вместе, а затем из кле­точного скопления формируется маленькая губка. Процесс формирования целого орга­низма из скопления соматических клеток называют соматическим эмбриогенезом.

Рис. 87. Глубоководные губки (из Колтуна). А — dives; Б — Hyalo-пета elegans

Экология и практическое значение губок. Наибольшего видового разнообразия губки достигают в тропических и субтропических зонах Мирового океана, хотя и в арктиче­ских, и субарктических водах их встречает­ся немало. Большинство губок — обитатели небольших глубин (до 500 м). Число глубо­ководных губок невелико, хотя их находили на дне самых глубоких абиссальных впа­дин (до И км). Губки поселяются преиму­щественно на каменистых грунтах, что свя­зано со способом их питания. Большое ко­личество иловых частиц забивает канальную систему губок и делает их существование невозможным. Лишь немногие виды живут

ПО

на илистых грунтах. В этих случаях у них обычно имеется одна или несколько гигантских спикул, которые втыкакпся в ил и приподнимают губку над его поверхностью (например, виды родов Hyalostylus, Hyalo-пета) (рис. 87). Губки, обитающие в приливно-отливной зоне (на лито-рали), где они подвергаются действию прибоя, имеют вид наростов, по­душечек, корочек и т. п. У большинства глубоководных губок скелет кремневый — прочный, но хрупкий, у мелководных губок — массивный или эластичный (роговые губки). Фильтруя через тело огромное количе­ство воды, губки являются мощными биофильтраторами. Этим они спо­собствуют очистке воды от механического и органического загрязнения.

Губки часто сожительствуют с другими ор­ганизмами, причем в одних случаях это сожи­тельство носит характер простого комменса­лизма (квартирантство), в других приобрета­ет характер обоюдно полезного симбиоза. Так, колонии морских губок служат местом поселе­ния большого числа разных организмов — кольчатых червей, ракообразных, змеехвосток (иглокожие) и др. В свою очередь, губки часто поселяются на других, в том числе подвиж­ных, животных, например на панцире крабов, раковинах брюхоногих моллюсков и т. п. Для некоторых, в особенности пресноводных губок, характерен внутриклеточный симбиоз с одно­клеточными зелеными водорослями (зоохло-реллами), которые служат дополнительным источником кислорода. При избыточном раз­витии водоросли частично перевариваются клетками губки.

кой (из Колтуна). А — по-

_п верхность раковины с мно- еще неясен. В растворении извести, по-види- _Г0численными

мому, существенную роль играет выделяемая губкой углекислота.

Своеобразную экологическую группу пред­ставляют сверлящие губки (род Ciiona). Посе­ляясь на известковом субстрате (раковины моллюсков, колонии кораллов, известковые породы и т. п.), они образуют в нем ходы, от­крывающиеся наружу небольшими отверстия­ми (рис. 88). Через эти отверстия выступают Рис. 88. Раковины устрицы, выросты тела губки, несущие оскулумы. Меха- пораженные сверлящей губ-низм действия сверлящих губок на субстрат

отверстиями,

просверленными губкой; Б — ходы и каналы, проде-

,-, , ланные сверлящей губкой в Практическое значение губок невелико. _{толще рак}^н_овины (_верхний

слой раковины удален)

В некоторых южных странах имеется промы­сел обладающих роговым скелетом туалетных губок, используемых для мытья и различных

технических целей. Их ловят в Средиземном и Красном морях, Мекси­канском заливе, Карибском море, Индийском океане, у берегов Авст­ралии. Промысел стеклянных губок (преимущественно Euplectella), используемых в качестве украшений и сувениров, существует также у берегов Японии (см. рис. 87).

Классификация. Классификация типа губок базируется на составе и строении скелета. Различают три класса.

111

Класс I. Известковые губки (calcarea, или calcispongia)

Скелет слагается из игл углекислой извести, которые могут быть четырехосными, трехосными или одноосными. Исключительно морские, преимущественно мелководные небольшие губки. Они могут быть по­строены по асконоидному, сиконоидному или лейконоидному типу. Ти­пичные представители — роды Leucosolenia, Sycon, Leuconia (см. рис. 76).

КЛАСС II. СТЕКЛЯННЫЕ ГУБКИ (HYALOSPONGIA)

Морские преимущественно глубоководные губки высотой до 50 см. Тело трубчатое, мешковидное, иногда в виде бокала. Почти исключи­тельно одиночные формы сиконоидного типа. Кремневые иглы, слагаю-

Рис.

Разрез

через стенку тела стеклянной губки Euplectella asper-

gillum (по Шульце): 1 — поверхностный (дермальный) слой, 2 — синцитиальные перемычки в наружном слое тела, 3 — жгутиковые камеры, 4—мелкие иглы (микросклеры), 5 — крупные иглы

(Макросклеры)

щие скелет, крайне разнообразны, в основе трехосные. Часто спаивают­ся концами, образуя решетки разной сложности (рис. 89). Характерная черта стеклянных губок — слабое развитие мезоглеи и слияние клеточ­ных элементов в синцитиальные структуры. Типичный род Euplectella (см. рис. 80). У некоторых видов этого рода тело цилиндрическое, до 1 м в высоту, иглы у основания, втыкающиеся в грунт, достигают 3 м длины.

КЛАСС III. ОБЫКНОВЕННЫЕ ГУБКИ (DEMOSPONGIA)

К этому классу принадлежит большинство современных губок. Ске­лет кремневый, спонгиновый или сочетание того и другого. Сюда отно­сится отряд четырехлучевых губок (Tetraxonia), скелет которых слагает-

112

I

ся четырехосными иглами с примесью одноосных. Характерные предста­вители: шаровидные крупные геодии (Geodia), ярко окрашенные оранжево-красные морские апельсины (Tzthya)^, комковидные яркие пробковые губки (сем. Suberitidae), сверлящие губки (сем. Clionidae) и многие другие (см. рис. 88). Второй отряд класса Demospongia — кремнероговые губки (Cornacuspongida). В состав скелета входит спон­гин как единственный компонент скелета или в разных соотношениях с кремневыми иглами. Сюда принадлежат туалетные губки, немногочис­ленные представители пресноводных губок — бадяг из сем. Spongillidae (см. рис. 84), эндемичные байкальские губки сем. Lubomirskiidae.

Филогения типа Spongia

В организации губок много признаков большой примитивности: от­сутствие настоящих дифференцированных тканей и органов, чрезвычай­ная пластичность клеточных элементов, отсутствие резко выраженной индивидуальности в колониях — все это свидетельство того, что губ­ки— просто устроенные представители многоклеточных.

Если принять теорию Мечникова о происхождении многоклеточных (с. 93), то легко видеть, что личинка, свойственная большинству гу­бок,— паренхимула (см. рис. 86), по строению почти полностью соответ­ствует гипотетической мечниковской фагоцителле. У нее имеется поверх­ностный, эктодермальный слой жгутиковых клеток и внутренний рыхлый слой клеток — энтодерма. Можно предположить, что фагоцителла пере­шла к сидячему образу жизни и таким путем дала качало типу губок. При этом, как уже отмечалось (с. 109), судьба клеточных слоев фагоци-теллы у губок оказалась иной, чем у прочих многоклеточных («извра­щение» зародышевых листков): наружный эктодермальный слой жгути­ковых клеток у губок дал начало пищеварительному слою хоаноцитов, который вместе с тем осуществляет кинетическую мерцательную водо-движущую функцию; внутренние энтодермальные клетки зародыша, ко­торые у других групп животных дают начало энтодермальной кишке, у губок превращаются в клетки поверхности тела (дермальные) и в кле­точные элементы мезоглеи. Все эти факты говорят о том, что отделение губок от ствола многоклеточных произошло очень рано, еще до того, как определилась окончательная судьба двух основных клеточных пластов тела. Некоторые зоологи считают, что губки произошли от колониаль­ных воротничковых жгутиконосцев независимо от прочих многоклеточ­ных. Другие полагают, что многоклеточные происходят общим стволом, от которого очень рано отделились губки. Второй взгляд представляется более обоснованным потому, что личинка — паренхимула губок — сходна с планулой кишечнополостных. Это говорит об общности их происхож­дения.

Губки — очень древние организмы. Их ископаемые остатки многочис­ленны в кембрийских морских отложениях. Встречаются они и в проте­розойских породах.

НАДРАЗДЕЛ EUMETAZOA

РАЗДЕЛ ЛУЧИСТЫЕ (RADIATA)

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (COELENTERATA, ИЛИСМОАША)

Кишечнополостные ведут исключительно водный и в большинстве случаев морской образ жизни. Одни из них свободно плавают, другие, не менее многочисленные формы — сидячие и прикрепленные ко дну жи­вотные. К Coelenterata относится около 9000 видов.

Строение кишечнополостных характеризуется радиальной, или лу­чистой, симметрией. В теле их можно различить одну главную продоль­ную ось, вокруг которой в радиальном (лучистом) порядке расположены различные органы. От числа повторяющихся органов зависит порядок радиальной симметрии. Так, если вокруг продольной оси располагается 4 одинаковых органа, то радиальная симметрия в этом случае называет­ся четырехлучевой. Если таких органов шесть, то и порядок симметрии будет шестилучевым, и т. д. Ввиду подобного расположения органов че­рез тело кишечнополостных можно всегда провести несколько (2, 4, 6, 8 и более) плоскостей симметрии, т. е. плоскостей, которыми тело делится ка две половины, зеркально отображающие одна другую. В этом отно­шении кишечнополостные резко отличаются от двустороннесимметрич-ных, или билатеральных, животных (Bilateria), у которых всего одна плоскость симметрии, делящая тело на две зеркально подобные полови­ны: правую и левую.

Радиальная симметрия встречается у нескольких далеко друг от дру­га стоящих групп животных, которые, однако, имеют общую биологиче­скую черту. Все они или ведут в настоящее время сидячий образ жизни, или вели его в прошлом, т. е. происходят от прикрепленных животных. Отсюда можно сделать вывод, что сидячий образ жизни способствует развитию лучистой симметрии.

Биологически это правило объясняется тем, что у сидячих животных один полюс служит обычно для прикрепления, другой, свободный, не­сет на себе рот. Свободный ротовой полюс животного по отношению к окружающим предметам (в смысле возможности захвата пищи, осяза­ния и т. п.) поставлен со всех сторон в совершенно одинаковые условия, вследствие чего многие органы и получают одинаковое развитие на раз­ных пунктах тела, расположенных вокруг главной оси, проходящей че­рез рот до противоположного ему прикрепленного полюса; результатом этого является выработка лучистой симметрии. Совсем иначе дело об­стоит у ползающих животных.

Кншечнополостные—-двухслойные животные (Diploblastica): в онто­генезе у них формируются-только два зародышевых листка — экто- и

Н4

~*т

А

В

Рис. 90. Старинные изображения различных Eumetazoa. А — пресноподный малоще-тинковый червь в изображении Розель фон Розснгофа (1775); Б — водяная блоха — дафния (из Франсэ), фантастически нарисована голова с птичьим клювом, глазом и бровью; В — ракообразные, слева — изображение краба на древней греческой моне­те, форма тела и конечности животного переданы необычайно правдиво; справа — изображение морского таракана (рачок из отр. Isopoda по Себастиану Мюнстсру, 1550), рисунок обнаруживает полное незнание автором изображаемого животного; Г — древнеегипетский рисунок жука-скарабея, следует отметить совершенно непра­вильное изображение «крыльев», напоминающих крылья птиц; Д — изображение ось­минога на критской вазе (около 1500 лет до н. э.), рисунок поражает живостью пе­редачи и значительной точностью, если не считать раздвоенности конца тела; Е— морские звезды (Олаф Магнус, середина XVI в.), интересен антропоморфизм рисунка (человеческие глаза, нос и рот) и совершенно неправильная ориентировка животных

(рот кверху, а не книзу)

115

энтодерма, отчетливо выраженные и у взрослого животного. Эктодерма и энтодерма разделены прослойкой мезоглеи.

В наиболее простом случае тело кишечнополостных имеет вид откры­того на одном конце мешка. В полости мешка, выстланной энтодермой, происходит переваривание пищи, а отверстие служит ртом. Последний обычно окружен несколькими или одним венчиком щупалец, захватыва­ющих пищу. Непереваренные остатки пищи удаляются из тела через ро­товое отверстие. По строению наиболее просто организованные из ки­шечнополостных могут быть сведены к типичной гзструле.

В зависимости от образа жизни эта схема строения может несколько изменяться. Наиболее близки к ней сидячие формы, которым дано общее наименование — полипы: свободноплавающие кишечнополостные испы­тывают обычно сильное уплощение тела по направлению главной оси — это медузы. Деление на полипов и медуз не систематическое, а чисто морфологическое; иногда один и тот же вид кишечнополостных на раз­личных стадиях жизненного цикла имеет строение то полипа, то меду­зы. В медузоидном состоянии кишечнополостные, как правило, одиноч­ные животные. Напротив, полипы лишь в редких случаях'\5ывают оди­ночными. Громадное большинство их, начиная жизнь как одиночный по­лип, образует затем посредством почкования, не доходящего до конца, колонии, состоящие из сотен и тысяч особей. Колонии состоят из вполне одинаковых особей (мономорфные колонии) или же из особей, имеющих различное строение и выполняющих различные функции (полиморфные колонии).

Характернейшая черта типа — наличие стрекательных клеток. Дви­жение осуществляется путем мускульных сокращений. Тип распадается па классы: Hydrozoa (гидрозои); Scyphpzoa (сцифоидные медузы); Anthozoa (коралловые полипы).