Г.А.Заварзин

Развитие микробных сообществ в истории Земли

Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука, 1993. С. 212-222.

 

Микробное сообщество

Центральным понятием в эволюции живого мира оказывается понятие устойчивого сообщества, под которым подразумевается сообщество, способное существовать неопределенно долго за счет поступающей извне энергии, солнечной или химической как в гидротермах. Устойчивое сообщество не имеет внутренних причин для остановки своей деятельности, хотя оно и развивается и имеет сукцессию форм. Условием устойчивости сообщества является замкнутость циклов биогенных элементов. Таким образом, в каждом сообществе формируется трофическая сеть, представленная уравно-шенными ветвями продуцентов и деструкторов. Требование материального и энергетического баланса допускает возможность теоретического анализа устойчивости сообщества. Вместе с тем такой подход составляет суть экологии и поэтому возникающее представление об эволюции можно назвать экологическим.

Устойчивое сообщество образует трофическую систему из функционально разнородных элементов. Поэтому оно принципиально не может эволюционировать путем дивергенции — накопления малых изменений, закрепляемых конкуренции и естественным отбором. Формирование сообществ происходит путем сборки, комбинированием компонентов в вакантные экологические ниши. Эволюция сообществ имеет целью рассмотреть развитие системы экологически связанных функциональных группировок. К этим группировкам близко понятие «жизненные формы». В микробиологии традиционный морфо-физиологический род очень близок с понятием «жизненная форма» (Заварзин, 1989, 1990).

Отдельные виды не могут сколько-нибудь длительно существовать вне сообщества, так как не образуют устойчивую систему. Синтетическая теория эволюции призвана объяснить вполне определенную группу фактов — происхождение видов, которая обозначается как филогения. С появлением объективных методов филогенетического анализа на основе последовательностей нуклеотидов стало ясно, что филогения, отражающая генеалогию видов, не несет информации о функциональных особенностях бактерий (Snealh, 1989).

Требование устойчивости приложимо на всех этапах существования сообществ, в том числе и на самых ранних этапах эволюции в протерозое и архее. Следовательно, устойчивость должна быть в полной мере присуща сообществу прокариотных организмов. Поскольку устойчивость свойственна изначальному прасообществу, то дальнейшая эволюция может идти только таким образом, чтобы эту устойчивость не нарушить. Если формирование cooбщества происходит аддитивно, то возможная субституция вследствие появления новых форм не должна на время, превосходящее переходный период, нарушать сбалансированность системы. Иначе говоря, эволюция органического мира должна быть согласована с экосистемой, сформированной бактериями, т. е. бактериальный «базис» остается постоянным, а изменения происходят в «надстройке», влияющей на базис лишь опосредованно. Из этих влияний следует выделить два крупнейших события: возникновение скелета и начало биоминерализации на границе венда, а после силура возникновение основанного на лигнифицированной целлюлозе скелета древесных растений с кульминацией в карбоне.

Устойчивость сообществ, заключающаяся в замкнутости циклов, предполагает отсутствие необратимых изменений, которые могли бы служить геологическими свидетельствами деятельности сообществ. Особенно это относится к биогенным элементам, из которых все, кроме фосфора, имеют воздушную форму миграции. С циклами биогенных элементов, однако, сопряжены превращения минералов породообразующих элементов, и при этом возможно сохранение морфологии сообществ или же образование таких минералов с устойчивыми признаками биогенного происхождения, как ферригидрит или магнетосомы. Большой круговорот элементов в биосфере осуществляется посредством малых круговоротов в сообществах, «колеса в колесах», по выражению Бернера (Вегпег, 1980). Для биосферы требование устойчивости особенно строго, и ее нельзя представлять как набор последовательно исчерпываемых резервуаров. Движение по траектории физико-химической тенденции осуществляется вследствие неполной замкнутости циклов.

Микробные сообщества существуют в разных условиях и в зависимости от этого сильно различаются. Тем не менее трофические взаимоотношения между разными группировками микроорганизмов сходны в общих чертах.

В планктонном сообществе организмы развиваются одиночно или в небольших агрегатах. В ископаемое состояние они переходят в виде донных осадков или береговых штормовых выбросов, где особенно благоприятны условия захоронения. Но эти тафоценозы не отражают пространственной структуры сообщества в естественном состоянии.

Сообщества почвенных микроорганизмов, особенно внимательно изучаемые экологами микроорганизмов, вероятно, не переходят в ископаемое состояние. Несколько больше возможности изучения деятельности микроорганизмов, выщелачивающих горные породы, по характерным следам выщелачивания особенно в областях вулканизма. Однако пока, по-видимому, не приходится рассчитывать на большее, чем самый факт установления существования таких сообществ в прошлом.

Наиболее высока вероятность сохранения бентосных сообществ. В современной литературе фитобентос часто называют альго- или цианобактериальньш матом. Такое словоупотребление, заимствованное из англоязычной литературы для замены вполне точного термина «фитобентос» не представляется оправданным. Слово «мат» лучше сохранить для определенного типа цианобактериальных сообществ, которые погружены в общую достаточно плотную слизь. Русские описательные слова старой литературы «кожа» и «войлок» точно отражают различие между структурированным слизистым цианобактериальньш матом и переплетением нитей в альгобакте-риальном сообществе с доминированием, например, зеленых водорослей. Далее внимание будет сосредоточено на цианобактериальном мате, хорошо сохраняющемся, но отнюдь не единственном типе микробных сообществ.