биоценотическая регуляция эволюции

Как уже говорилось, теоретически любые разрушительные воздействия на сообщество должны вызывать нарушения когерентности эволюции. Мы не имеем здесь возможности подробно рассмотреть вопрос о том, какова относительная роль экзогенных и эндогенных факторов в деструкции сообществ. Отметим лишь, что обычно признаваемая степень воздействия абиотических условий (в частности, климата) на крупные эволюционные смены кажется нам преувеличенной. Возможно, что крупнейшие всплески некогерентного филогенеза (но крайней мере среди наземных организмов) были обусловлены эндогенной деструкцией экосистем.

Одним из наиболее ярких примеров крайне радикальной эволюционной смены, обусловленной такими эндогенными факторами, нам представляется смена континентальной биоты в середине мела, связанная с экспансией покрытосеменных растений. Она подробно рассматривалась нами ранее [1, 2]. Здесь можно повторить только некоторые общие выводы, полученные при анализе этой смены.

Древнейшие покрытосеменные, возникшие, по-видимому, в начале мела или в самом конце юры в Центральной Азии, были первоначально растениями, стоявшими вне сукцессионной структуры сообществ (ценофобами, по терминологии С. М. Разумовского [10, 11]), хотя и взаимодействовавшими с ними в рамках ландшафтных экосистем. Эволюируя первоначально как ценофобы, они приобрели особенности, позволившие им успешно конкурировать с пионерными звеньями ранее существовавших сукцессионных систем. Вероятно, не последнюю роль здесь сыграло приобретение покрытосеменными эффективного насекомоопыления и «перехват» ими опылителей у ранее существовавших энтомофильных голосеменных. Конкурентно вытесняя пионерные стадии характерных для мезофита сукцессионных систем, покрытосеменные тем самым вытесняли сами эти сукцессионные системы — сначала из наиболее динамичных местообитаний с наиболее частыми нарушениями растительного покрова, а потом и из более стабильных плакорных ландшафтов. В результате создался «ценотический вакуум», открывший возможность некогерентных эволюционных преобразований как среди растений (в направлении формирования новых сукцессионных рядов, надстраивающихся на новых пионерных ассоциациях), так и среди животных (в направлении адаптации к этим вновь складывающимся растительным сообществам). Основные преобразования экосистем приходятся на конец раннего — начало позднего мела, когда наблюдается быстрое вымирание многих групп (этот процесс наиболее детально прослежен нами на насекомых). Первоначально это вымирание не компенсируется формированием новых таксонов; однако в течение позднего мела процесс приобретает обратную направленность: создавшийся «вакуум» заполняется вновь возникающими таксонами, вначале быстро, затем по мере насыщения новых экосистем, все медленнее, пока не восстанавливается «нормальный» когерентный ход эволюции.

В заключение хочется подчеркнуть, что представления о ценотически контролируемой эволюции не отменяют популяционно-генетических концепций, а дополняют их. представляя собой, как нам кажется, естественный следующий шаг в развитии эволюционной теории. Популяционно-генетические модели эволюционных процессов при этом оказываются упрощением, идеализацией реальной эволюции, совершенно законной и, вероятно, необходимой, но явно недостаточной для понимания всего богатства процессов филогенеза.

 

ЛИТЕРАТУРА

 

1. Жерихин В. В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелнцеровые) // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1978. Т. 105. 198 с.

2. Жерихин В. В. Использование палеонтологических данных в экологическом прогнозировании//Экологическое прогнозирование. М.: Наука, 1979. С. 113-131.

3. Киселева К. В., Разумовский С. М., Расницын А. П. Границы растительных сообществ и динамика растительности//Жури. общ. биол. 1909. Т. 30. № 2. С. 123-131.

4. Красилов В. А. Филогения и систематика//Проблемы филогении и систематики. Материалы симпоз. Владивосток, 1909. С. 12–30.

5. Красилов В. А. Эволюция и биостратиграфия. М.: Наука, 1977. 250 с.

6. Криштофович А. Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы//Материалы по истории флоры и растительности СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Вып. 2, С. 21-86.

7. Малиновский А. А. Общие особенности биологических уровней и чередование типов организации // Развитие концепции структурных уровней в биологии. М. 1972. С. 271-276.

8. Мэйнард Смит Д. Эволюция полового размножения. М.: Мир, 1981. 271 с.

9. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

10. Разумовский С. М. О границах ареалов и флористических линиях//Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1969. Вып. 72. С. 20-28.

11. Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. 231 с.

12. Раменский Л. Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение//Вестн. опытн. дела Средне-Черноземной обл. 1924. С. 1-37.

13. Расницын А. П. О несводимости макроэволюционных процессов к микроэволюции//Философские вопросы эволюционной теории. Материалы к симпоз. Ч. 2. М.: Наука, 1971. С. 171-178.

14. Самылина В. А. Раннемеловые флоры Северо-Востока СССР. К проблеме становления флор каннофита// Кемеровские чтения, 27 (1972). Л.: Наука, 1974. С. 1—55.

15. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

16. Чернов Ю. И. О путях и источниках формирования фауны малых островов Океании//Журн. общ. биол. 1982. Т. 43. № 1. С. 35-47.

17. Шапошников Г. X. Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями (Homoptеra, Aphidiuea)//Энтомол. обозр. 1965. Т. 44. Вып. 1. С. 3—25.

18. Шапошников Г. X. Динамика клонов, популяций и видов и эволюция//Журн. общ. биол. 1978. Т. 39. № 1. с. 15-33.

19. Эшби У. Р. Введение в кибернетику. М.: Изд-во иностр. лит., 1959. 432 с.

20. Barker G. М. The introduced slugs of New Zealand // New Zeal. J. Zool. 1979. V. 6. P. 411.

21. Boer P. I., den. On the survival of populations in a heterogenous and variable environment // Oecologia. 1981. V. 50. J6 1. P. 39-53.

22. Bush G. L. Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis (Diptera, Tephritidae) //Evolution. 1969. V. 23. P. 237-2.11.

23. Claridge M. F., Wilson M. R. Host plant associations, diversity and species-area relationships of mesophyll-feeding leafhoppers on trees and shrubs in Britain//Ecol. Entomol. 1981. V. 6. № 3. P. 217-238.

24. Clements F. E. Plant succession: an analysis of the development of vegetation//Publ. Carnegie Inst. Wash. 1910. № 242. 388 p.

25. Forster R. R. The spiders and harvestmen // Biogeography and Ecology in New Zealand. The Hague: Junk, 1975. P. 493-505.

26. Gleason H. A. The individualistic concept of the plant association // Hull. Torrey Botan. Club. 1926. V. 44. P.. 7-23.

27. Healy A. J. The adventive flora of New Zealand//Proc. Grassland Soc. South. Afr. 1978. V. 13. P. 11-14.

28. Heie O. E. Pliocene aphids from Willershausen (Homoptera, Aphidoidea) // Beih. Ber. Naturhist. Ges. Hannover. 1968. B. 6. S. 25-39.

29. Heie O. E., Friederich W. L. A fossil .specimen of the North American hickory aphid (Longistigma caryae Harris) found in Tertiary deposits in Iceland//Entomol. Scand. 1971. V. 2. P. 74-80.

30. Kruger F. J. Tongrube Willorshausen, ein geologisches Naturdenkmal//Aufschluss. 1979. B. 30. № 11. S. 389-408.

31. Lowe A. D. Insects//Natural History in New Zealand: Ecological Survey. Wellington, 1973. P. 190-203.

32. Mudenhall D. C. New Zealand Late Cretaceous and Cenozoic plant biogeography: a contribution // Palaeogeogr., palaeoclimalol., palaeoecol. 1980. V. 31. № 2-3. P. 197-233.

33. Parsons P. A. Drosophila (Diptera: Drosophilidae) of Melbourne, Victoria, and surrounding regions//Proc. Roy. Soc. Victoria. 1978. V. 90. № 1-2. P. 241-244.

34. Sellnick M. Milben im Bernstein//Bernstein Forschungen. 1931. H. 2. S. 148-180.

35. Stout J. D. Soil ecology // Natural History in New Zealand: Ecological Survey. Wellington. 1973. P. 131-154.

30. Watt J. C. Conservation and type localities of New Zealand Coleoptera, and notes on collectors 1770-1920//J. Roy. Soc. N. Z., 1977. V. 7. P. 79-91.

37. Wood T. G. The distribution of earthwarms (Megascolecidae) in relation to soils vegetation and altitude on the slopes of. Mt Kosciusko//J. Anim. Ecol. 1974. Australia. V. 43. P. 87-106.

 

Палеонтологический институт АН СССР

Поступила в редакцию 15.XI.1985