В самом простом случае губка имеет бокаловидную форму и обладают гетерополярной осевой симметрией. К субстрату губка крепится подошвой; на верхнем полюсе расположено устье — оскулюм, через которое из тела губки выводится вода. У колониальных осевая симметрия нарушается и возникает множество оскулюмов. Стенки губки пронизаны многочисленными порами, ведущими в парагастральную полость. Тело состоит из двух слоёв клеток: наружного — дермального и внутреннего, выстилающего внутреннюю полость — гастрального. Между ними формируется мезохил — бесструктурное вещество с отдельными разбросанными в нём клетками.
Гистология известковой губки
— пинакоциты
— хоаноциты
— археоциты и другие типы клеток в мезохиле
— мезохил
— спикулы
— карбонатные элементы
— субстрат
— направление тока воды
Дермальный слой
губок — пинакодерма — имеет вид погруженного эпителия и образован тонким (2 мкм) слоем пинакоцитов. Пинакодерма выстилает наружную стенку тела всех губок, а также стенки крупных каналов известковых и обыкновенных губок. В зависимости от месторасположения пинакоциты делятся на несколько групп:
экзопинакоциты — на наружной поверхности тела:
базипинакоциты — на подошве, прикрепляют губку к субстрату;
пороциты — перфорированные экзопинакоциты, способны к сокращению;
эндопинакоциты — на выстилке каналов:
просэндопинакоциты — приводящих;
апэндопинакоциты — отводящих.
От настоящего эпителия пинакодерма большинства губок отличается отсутствием десмосом и плотных контактов.
Гастральный слой
тела губок — хоанодерма — выстилает жгутиковые камеры или парагастральную полость и состоит из хоаноцитов — воротничковых клеток цилиндрической формы. Из центра обращённого в парагастральную полость конца хоаноцитов выходит длинный жгутик, окружённый плазматическим воротничком. Хоаноциты делятся на 2 типа:
-
центральные клетки — регулируют ток воды внутри жгутиковых камер;
-
апопильные клетки — расположены у входа в жгутиковые камеры, есть не у всех групп.
Клеточное строение губки асконоидного типа
— хоаноцит
— пинакоцит
— лофоцит
— ооцит
— археоцит
— склероцит
— пороцит
— мезохил
— спикулы
— ток воды
Мезоглея
— вещество, заполняющее пространство между жгутиковыми камерами. Имеет тонковолокнистую структуру и состоит из различных типов клеток:
археоциты — недифференцированные резервные подвижные клетки, способные превращаться во все типы клеток, в том числе половые. Имеют крупное ядро с ядрышком, а также хорошо развитые эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи.
трофоциты — содержат запас питательных веществ для размножения;
тезоциты — клетки геммул, наполненные желтком;
клетки опорного скелета:
спонгиобласты — тонкие коллагеновые фибриллы;
лофоциты — толстые коллагеновые фибриллы;
склеробласты — клетки, образующие скелет губок;
сократимые клетки:
колленциты (миоциты) — клетки, способствующие сокращению мезохила;
нейроидные клетки — возбудимые клетки;
клетки со включениями — функция не ясна; вероятно, задействованы в запасании веществ, секреции гормонов и пищеварении.
В состав неклеточного компонента мезохила входят органические молекулы (гликопротеины), свободный коллаген, пищевые частицы и продукты секреционной деятельности клеток.
Тип Кишечнополостные
Двуслойность
Традиционно группу характеризуют наличием радиальной симметрии и двух зародышевых листков (энтодермы и эктодермы). При этом обычно считается, что тело кишечнополостных складывается из двух эпителиальных пластов: эпидермиса (наружных покровов) и гастродермиса (выстилки кишечной полости). Между двумя слоями клеток располагается желеобразная соединительнотканная прослойка — мезоглея — в состав которой входят волокна коллагена и сравнительно небольшое количество амебоидных и энтодермальных клеток.
Степень развития мезоглеи варьирует среди представителей группы. Особенно хорошо она развита у планктонных форм — медуз и гребневиков, у которых она берёт на себя опорную функцию. У этих форм отмечена тенденция к миграции мышечных, нервных и половых клеток из эпителиальных пластов в толщу соединительной ткани. Развитая мезоглиальная мускулатура вызывает у некоторых исследователей сомнения в правомерности представлений о кишечнополостных как о первично двухслойных организмах[3].
Системы органов
Представители группы лишены специализированных органов дыхания и выделения, что обычно трактуют как следствие двуслойного плана строения, при котором большинство клеток находится в составе эпителиев и контактируют с внешней средой.
Кишечнополостных характеризует своеобразная нервная система, в основе которой лежит нервное сплетение (нервный плексус). Однако важно отметить, что планктонные формы наделены довольно разнообразными органами чувств, вокруг которых формируются скопления нервных клеток. Другой пример централизации нервной системы — концентрация нейронов вдоль гребных пластин гребневиков.
Размножение и развитиеБольшинство представителей размножается половым путём и обладает планктонными или ползающими личинками. Жизненный цикл значительной части стрекающих представляет собой метагенез: закономерное чередование полового и бесполого размножения.
Тип и класс/Представители/Образ жизни/Тип питания/Особенности строения/Особенности размножения и жизненного цикла /Значение в природе и в жизни человека
Тип Губки
Гу́бки (лат. Porifera) — тип водных (преимущественно морских) многоклеточных животных. Губок характеризует модульное строение, зачастую сопряжённое с образованием колоний, а также отсутствие настоящих тканей и зародышевых листков. В отличие от настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa) губки лишены мышечной, нервной и пищеварительной систем. Тело составлено покровным слоем клеток, подразделяющимся на пинакодерму и хоанодерму, и желеобразным мезохилом, пронизанным каналами водоносной системы и содержащим скелетные структуры и клеточные элементы. Скелет в разных группах губок представлен различными белковыми и минеральными (известковыми или кремнекислыми) структурами. Размножение осуществляется как половым, так и бесполым путём. В результате полового размножения у большинства форм образуются плавающие ресничные личинки, которые в разных группах носят различные названия: паренхимула, амфибластула, целлобластула, трихимелла и другие. В настоящее время описано около 8000 видов губок, большинство из которых питается путём фильтрации воды через водоносную систему; немногие виды ведут хищный образ жизни, отлавливая некрупных животных
Туалетная губка
Прикрепленный, колониальный, реже одиночный.
Фильтратор
Органы и ткани отсутствуют, Окраска обусловлена симбиотическими зоохлореллами. Скелет кремнеземный, известковый или органический из спонгина. Способны к регенерации. Пищеварение внутриклеточное.
Гермафродиты.
Два способа размножения : бесполое – почкование и половое.
Используют для мытья тела; вступает в симбиоз с раком-отшельником.
Бодяга
Одиночный
Хищник
Осенью образуют зимующие почки – геммулы с двойной оболочкой и воздушной прослойкой.
Народное средство для очищения и отбеливания кожи; биологическая очистка природных вод.
Тип Кишечнополостные
1. Класс Гидроидные
Гидра стебельчатая
Одиночный, прикрепленный
Хищник
Имеют радиальную симметрию тела, диффузную нервную систему. Ядовитые стрекательные клетки. Пищеварение комбинированное (внеклеточное и внутриклеточное). Способны к регенерации.
Гермафродиты или раздельнополые. Летом размножаются бесполым способом – почкованием, осенью – половым. Яйцо зимует.
Входит в цепи питания.
Сифонофора
Колониальный, свободноживущий
Хищник
Вступает в симбиоз с рыбами; может вызывать ожоги при прикосновении.
2. Класс сцифоидные
Цианея
Одиночный, свободноживущий
Хищник
Не имеют скелета. Имеют светочувствительные глазки и органы равновесия – статоцисты.
Раздельнополые. Обладают четко выраженным чередованием полового и бесполого поколений.
Более развито половое поколение – медузы.
«Ухо медузы» – помогает предсказывать шторм; вступает в симбиоз с мальками трески.
Корнерот
Одиночный, свободноживущий
Хищник
Вызывает ожоги при прикосновении; вступает в симбиоз с рыбками.
3. Класс коралловые полипы
Актиния (морской анемон)
Одиночный, прикрепленный.
Хищник
Кишечная полость резделена перегородками на камеры. Скелет известковый или роговой. Мадреподовые вступают в симбиоз с зооксантеллами.
Бесполое – продольное деление или поперечное.
Вступает в симбиоз с раком-отшельником и некоторыми рыбками; входит – в цепи питания.
Красный коралл
Колониальный, прикрепленный.
фильтратор
Не имеют медузной стадии.
Распространено почкование.
Лекарственные препараты ( простагландины); украшения. Образует коралловые рифы и атоллы.
6. Практическое значение губок
Практическое значение губок невелико: они применяются в качестве украшений, для медицинских и технических целей.
1) Euspongia officinalis. В некоторых южных странах имеется промысел обладающих роговым скелетом туалетных губок, используемых для мытья и различных технических целей. Их ловят в Средиземном и Красном морях, Мексиканском заливе, Карибском море, Индийском океане, у берегов Австралии. Роговые губки составляют один из пяти отрядов класса губок и отличаются тем, что их скелет состоит из особого рогового вещества — спонгина. Нити спонгина очень крепки и чрезвычайно эластичны, они образуют сплошную сеть переплетающихся волокон, а в целом ноздреватую губчатую массу. Обработанная губка очень легко сжимается рукой до небольшого объёма, а опущенная в воду расправляется, набирая массу воды (разбухает «как губка»). Свежевытащенные губки неприятны на вид и на ощупь. Они тёмно-бурые и чёрные, покрыты слоем слизи. Их выкладывают на солнце, топчут ногами, промывают морской водой, опять топчут и опять кладут на солнце или подвешивают, нанизывая на верёвку. В результате такой обработки все живые ткани губки выгнивают и вымываются водой, и остаётся один роговой спонгиновый скелет, постепенно приобретающий красивый золотисто-соломенный цвет и шелковистую мягкость.
2) По некоторым сведениям, на побережье Средиземного моря некоторые виды лишённой спикул губки Chondrosia употребляются в пищу.
3) в XIX веке жжёные губки Spondia usta рекомендовались в качестве лечебного средства «против зоба».
4) В народной медицине широко применяется пресноводная губка Бадяга (лат. Spongillidae) для лечения угревой сыпи (акне). Порошок из сухой бадяги применяется при ревматических и других болях, мазь - для устранения гематом.
5) Промысел стеклянных губок (преимущественно Euplectella), используемых в качестве украшений и сувениров.
7. Развитие книдарий. ( Cnidaria = Coelenterata)
Книдарии, или кишечнополостные – одна из наиболее древних групп архаичных беспозвоночных животных. Обычно книдарий включают в особый раздел Eumatazoa – Radiata (лучистые, или радиально-симметричные ), или Diploblastica (двухслойные). Книдарии – двуслойные животные. Их тело формируется в процессе эмбрионального развития только за счет двух зародышевых листков – экто- и энтодермы. У взрослых животных двухслойность сохраняется. Снаружи тело одето эпидермой, преимущественно эктодермального происхождения, а единственная имеющаяся полость – гастральная, или желудочная, выстланная гастродермой энтодермального происхождения. Эти два пласта разделены прослойкой межклеточного вещества, которое может быть представлено тонкой базальной пластинкой или имеет вид студенистой, сильно обводненной массы – мезоглеи. Иногда в мезоглее встречаются клетки различного происхождения, тогда совокупность мезоглеи и населяющих ее клеток называют цененхимой. Клетки имеющиеся в мезоглее - блуждающие амебоциты, которые локализуются также в эндодерме, окружающей пищеварительный тракт. Помимо пищеварительной функции, блуждающие амебоциты принимают участие в трансплантационном отторжении.
Книдарии имеют две жизненные формы:
- полипы (прикрепленный образ жизни; тело мешковидное с относительно длинной орально-аборальной осью)
- медузы (тело имеет форму в той или иной степени уплощенного зонтика с короткой орально-аборальной осью).
У небольшого числа видов развитие прямое (гидра).
У подавляющего же большинства видов развитие проходит несколько стадий. Рассмотрим на примере жизненного цикла Obelia sp.:
1) Колония гидроидных полипов. В колонии различают два типа зооидов: гидранты и гонангии. Новые зооиды в колонии образуются почкованием. Гидрант – зооид, обеспечивающий питание и защиту колонии. Гонангий – зооид, обеспечивающий размножение колонии (содержит бластостиль, к которому крепятся почки – развивающиеся медузы).
2) Медуза (раздельнополы). Непосредственно под радиальными каналами располагаются четыре гонады. После выброса гамет оплодотворение и эмбриогенез происходит непосредственно в воде.
3) Паренхимула. Снаружи – эктодермальные ресничные клетки и сенсорные клетки, внутри – энтодерма. В процессе перехода от фазы паренхимулы к плануле формируются зачатки стрекательных клеток (энтодермально!)
4) Планула. Переход стрекательных капсул в эпидерму. Формирование зачатка гастральной полости (!). Питание эндотрофическое, за счет запаса питательных веществ.
5) Колония. Планула оседает на субстрат и формирует колонию.
8. Органы чувств книдарий.
- полипы: органы чувств простые, представлены отдельными чувствительными (сенсорными) клетками, расположенными в эпидерме (особенно на щупальцах и вокруг ротового отверстия).
Отростки сенсорных клеток в базальной части контактируют с нервными клетками.
- медузы: ропалии - видоизмененные щупальца, встречающиеся у сцифоидных медуз и кубомедуз. Несут глаза, статоцисты и нервные центры. Имеют вид маленьких колбовидных придатков, расположенных на краю зонтика медузы, в конце радиальных каналов первого и второго порядка; помещаются они в небольшом углублении или пазухе, образуемой двумя краевыми лопастями.
1)Статоцисты. Непосредственно в ропалию заходит слепо замкнутый дивертикул кольцевого канала гастроваскулярной системы, выстланный гастродермой. Дивертикул заканчивается рыхлой цитоплазматической массой, содержащей многочисленные ядра и минеральные включения. Это образование выполняет функции органы равновесия – статоциста.
2) Фоторецепторы. На верхней поверхности ропалии непосредственно в эпидерме могут располагаться несколько темных участков, образованных многочисленными пигментными клетками. Эти образования - фоторецепторы, или глазки.
3) Чувствительные клетки, не собранные в компактные группы, располагаются между покровными клетками эпидермы почти на всем протяжении проксимального участка ропалии.
4)*Обонятельная ямка – скопление сенсорных клеток, расположенное со стороны эксумбреллы в самом основании кроющей пластинки (складка эпидермы). Элементы гастроваскулярной системы в нее не заходят.
9. Строение гидроидных полипов.
*на примере Obelia sp.
Колония из скопления большого количества ветвей, отходящих от общего основания. Каждая ветвь несет многочисленные зооиды (отдельные особи, входящие в состав колонии). Зооиды образуются в процессе почкования. Очередная почка закладывается на стебельке, несущем зооид, на небольшом расстоянии от последнего. Растущая почка сначала превращается в слепо замкнутую веточку, на конце которой формируется новая особь. Способ ветвления колонии – симподиальный (старые – внизу, новые – сверху).
Ветви колонии защищены плотной оболочкой – текой (перисарк). Перисарк – трубка, внутрь которой заключены мягкие ткани колонии (ценосарк), содержит хитин и выполняет опорную и защитную функции.
Ценосарк – двухслойная трубка, стенки которой образованы эпидермой и гастродермой, разделенными тонкой базальной пластинкой.
Просвет ценосарка – это гастральный канал, соединяющий гастральные полости всех полипов, входящих в состав колонии.
В зонах ветвления перисарк образует кольцевые складки, которые повышают гибкость ветвей колонии.
Вокруг зооидов тека (перисарк) расширяется, образуя тонкостенный колокол, в котором располагается тело полипа.
Зооиды бывают двух типов:
1) Гидранты.
Функции: питание и защита. Тело заключено в колоколовидное расширение теки – гидротеку. Тело зооида разделено глубокой перетяжкой на два отдела:
- Желудочный (гастральный) отдел. На оральном полюсе (у основания ротового хоботка) располагается венчик щупалец. При сокращении щупалец хорошо различимы батареи стрекательных клеток находящиеся в них. Аборальный конец отдела переходит в ценосарк.
- Ротовой хоботок – сильно разросшийся гипостом, на конце которого располагается ротовое отверстие.
2) Гонангий.
Функции: размножение. Тело значительно крупнее гидрантов. Одевающая тело тека (гонотека) имеет овальную или удлиненную коническую форму. Полип, входящий в состав гонангия называется бластостилем. Имеет вытянутую форму, тело не разделено на отделы, лишено ротового отверстия и щупалец. Чаще всего бластостиль не видно, так как его поверхность покрыта многочисленными почками – развивающимися медузами. Самые зрелые располагаются ближе к оральному полюсу полипа. В молодых гонангиях дистальный конец бластостиля лишен почек и преобразован в специальную «крышечку» , закрывающую вход в гонотеку. У взрослых гонангиев гонотека заканчивается узким отверстием, через которое во внешнюю среду выходят медузы.
10. Жизненные циклы гидроидных.
Obelia sp.:
1) Колония гидроидных полипов. В колонии различают два типа зооидов: гидранты и гонангии. Новые зооиды в колонии образуются почкованием. Гидрант – зооид, обеспечивающий питание и защиту колонии. Гонангий – зооид, обеспечивающий размножение колонии (содержит бластостиль, к которому крепятся почки – развивающиеся медузы).
2) Медуза (раздельнополы). Непосредственно под радиальными каналами располагаются четыре гонады. После выброса гамет оплодотворение и эмбриогенез происходит непосредственно в воде.
3) Паренхимула. Снаружи – эктодермальные ресничные клетки и сенсорные клетки, внутри – энтодерма. В процессе перехода от фазы паренхимулы к плануле формируются зачатки стрекательных клеток (энтодермально!)
4) Планула. Переход стрекательных капсул в эпидерму. Формирование зачатка гастральной полости (!). Питание эндотрофическое, за счет запаса питательных веществ.
5) Колония. Планула оседает на субстрат и формирует колонию.
16. Сравнение морфологий гидроидных и сцифоидных медуз.
Гидромедузы: Вогнутая сторона зонтика, несущая ротовое отверстие, обозначается как субумбрелла; выпуклая сторона – эксумбрелла. По краю зонтика располагаются многочисленные щупальца. Их основания окружены батареями стрекательных клеток, имеющих вид небольших бугорков, от которых берут начало щупальца.
В центре субумбреллы располагается ротовой стебелек (манубриум). В центре располагается ротовое отверстие, имеющее вид креста. Рот ведет в пищеварительную полость, состоящую из центрального желудка и отходящими от него четыре радиальных канала, залегающие в толще мезоглеи. Эти каналы, достигнув края зонтика, вливаются в расположенный здесь кольцевой канал. Под радиальными каналами располагаются 4 гонады.
По свободному краю зонтика прикреплена тонкая кольцевидная мускулистая перепонка, суживающая вход в полость колокола. Она называется парусом и является характерной особенностью гидроидных медуз. Парус играет важную роль при движении медуз.
Тело медуз характеризуется сильным развитием мезоглеи, которая очень утолщается и содержит большое количество воды, приобретая студенистый желеобразный вид.
Нервная система медуз устроена сложнее, чем у полипов. У медуз кроме общего подкожного нервного сплетения по краю зонтика наблюдается скопления ганглиозных клеток, которые вместе с отростками образуют сплошное нервное кольцо. От него иннервируются мышечные волокна паруса, а также особые органы чувств, расположенные по краю зонтика. У одних медуз эти органы имеют вид глазков, у других – так называемых статоцистов (органов равновесия).
Глаза медуз в наиболее примитивном виде устроены по типу простых глазных пятен. У основания некоторых щупалец имеется небольшой участок эктодермального эпителия, состоящий из клеток двух родов – чувствительных и клетки, содержащие зерна пигмента.
Органы равновесия устроены различно: в виде чувствительных щупалец и в виде глубоких эпителиальных ямок, которые могут отшнуровываться от поверхности тела и превращаться в замкнутые пузырьки (статоцисты).
Медузы раздельнополы.
Сцифомедузы: Двухслойные животные. Снаружи их тело одето однослойной эпидермой, а гастро-васкулярная система выстлана гастродермой. Весь объем тела между ними занят сильно обводненной мезоглеей. Особенность мезоглеи заключается в том, что в ней имеются свои собственные клетки.
По сравнению с гидромедузами, сцифоидные медузы устроены более сложно. Вместо ротового стебелька у них имеются четыре ротовые лопасти, желудок разделен на отдельные карманы. Его внутренняя поверхность несет многочисленные гастральные нити. Гастро-васкулярная система образована большим количеством морфологически и функционально дифференцированных каналов, многие из которых ветвятся. Гонады энтодермального происхождения и залегают в желудке. Парус отсутвует. Имеются комплексные органы чувств – ропалии, которые включают разного типа фоторецепторы (глазки) и органы равновесия (стратоцисты). Нервная система проявляет отчетливо выраженную тенденцию к концентрации.