Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Шарова И.Х. - Зоология беспозвоночных (2002)

.pdf
Скачиваний:
15489
Добавлен:
12.02.2015
Размер:
18.6 Mб
Скачать

лии после полового размножения из оплодотворенных яиц развиваются личинки-планулы,которые, оседая на дно, дают начало полипусцифистоме. Первоначально сцифистома имеет четыре щупальца, а потом появляются еще четыре. Сцифистомы могут размножаться путем почкования. В дальнейшем у сцифистомы сокращаются щупальца, а на теле появляются поперечные перетяжки. Эта фаза развития полипа получила название стробилы, а процесс поперечного деления — стробиляции. Путем стробиляции от тела стробилы отделяются молодые дисковидные медузы — эфиры. У них край зонтика вырезан и образует восемь лопастей. Эфиры плавают и постепенно развиваются во взрослых медуз. Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных полипов, у которых в жизненном цикле преобладает полипоидное поколение, у сцифоидных преобладает медузоидное (половое) поколение. Это свидетельствует

овозрастании роли полового процесса у сцифоидных.

Вклассе сцифоидных выделяют пять отрядов сцифомедуз.

Отряд Флагомедузы (Semaeostomeae). Многочисленные виды медуз со сплющенными зонтиками и многочисленными щупальцами. Представителями этого отряда являются виды рода Aurelia и Cyanea.

Отряд Корнеротые медузы (Rhizostomida). Крупные медузы с вы-

пуклым зонтиком, активно плавающие. Ротовые лопасти срослись, силь-

140

но гофрированы и представляют собой цедильный аппарат для планктона, которым они питаются. В Черном море обычна медуза-корнерот(Rhizostoma pulmo, рис. 95). В Японии и Китае употребляют в пищу корнеро-

тую медузу — ропилему (Rhopilema esculenta).

Отряд Корономедузы (Coronata) — преимущественно глубоководные медузы с поперечной перетяжкой зонтика. Ропалии и щупальца расположены на цоколях.

Отряд Кубомедузы (Cubomedusae) с 4-гранным зонтиком, четырьмя ропалиями и четырьмя щупальцами. Некоторые виды ядовитые, опасные для человека.

Отряд Сидячие медузы (Stauromedusae). Представитель — Lucernaria (рис. 95). Люцернарии прикрепляются к субстрату при помощи ножки, расположенной на аборальной поверхности медузы. Край зонтика образует восемь выступов со щупальцами. Это активные хищники. Люцерн а- рии по облику напоминают полипов.

Класс Коралловые полипы (Anthozoa)

Коралловые полипы — морские колониальные, реже одиночные полипы, развивающиеся без смены поколений. Преимущественно обитают в теплых тропических морях, где температура воды не ниже 20°С, и на глубинах не более 20 м, в условиях обильного планктона, которым они питаются. Всего известно около б тыс. видов коралловых полипов. Многие из них имеют известковый скелет и являются рифообразователями.

Коралловые полипы, несмотря на общее сходство строения с гидроидными, отличаются от последних следующими особенностями:

размеры коралловых полипов крупнее и у них сильно развита мезо глея',

у большинства видов хорошо развит скелет (роговой или известко вый). Скелет может быть наружным, образованным эктодермой, или внутренним, формирующимся в мезоглее;

гастральная полость подразделенаперегородками-септамина каме ры. Имеется эктодермальная глотка со жгутиковымибороздками-сифоноглифами, обеспечивающими ток воды в гастральной полости;

гонады образуются в энтодерме. Размножение бесполое и половое. Развитие с метаморфозом. Личинка — планула.Чередования поколе ний нет;

имеются мускульные клетки, образующие продольные и поперечные мышцы;

нервная система образует густое сплетение на ротовом диске;

лучевая симметрия нарушена и наблюдается переход к двулучевой, ИЛИ билатеральной, симметрии.

141

Различают два подкласса современных коралловых полипов: Восьмилучевые (Octocorallia) и Шестилучевые (Hexacorallia), между которыми наблюдаются существенные различия в организации. Поэтому, характеризуя морфологию и физиологию коралловых полипов, удобнее дать сравнительный очерк организации Octocorallia и Hexacorallia.

Сравнительная морфофизиологическая характеристика 6- и 8-лу-

чевых коралловых полипов. Тело полипов цилиндрическое. Одиночные полипы подошвой прикрепляются к субстрату, а колониальные к телу колонии — ценосарку. На оральном полюсе полипа находится рот, окруженный всегда полыми щупальцами (рис. 96). По числу щупалец легко различить подклассы коралловых полипов: у8-лучевыхвсегда восемь щупалец и они перистые, с боковыми выростами, а уб-лучевыхщупальца гладкие и их число кратно шести (рис. 96, 97).

Гастральная полость сложная. Рот ведет в сплющенную в одном направлении глотку со складчатой эктодермальной выстилкой. У Octocorallia в одном конце глоточной щели имеется сифоноглиф — желобок, выстланный мерцательным эпителием. У Hexacorallia сифоноглифов два — в обоих углах глоточной щели. Сифоноглифы обеспечивают ток воды через гастральную полость. Щелевидная глотка и наличие1—2сифоноглифов нарушают радиальную симметрию полипов, и потому у8-лучевыхполипов можно провести только одну, а у6-лучевыхтолько две плоскости симметрии. Глотка ведет в гастральную полость, которая подразделена

142

радиальными перегородками — септами. Септы представляют собой боковые складки энтодермы, причем каждая складка соответственно состоит из двух слоев энтодермы, между которыми находится мезоглея с мускульными клетками. Септы свободным краем прирастают к глотке, а ниже глотки не смыкаются, образуя желудок. Края септ утолщены, гофрированы, усажены стрекательными и пищеварительными клетками, образуя мезентериальные нити. Их свободные концы называются аконциями. Добыча, попадающая в желудок полипа, плотно облегается мезентериальными нитями, умерщвляется и постепенно переваривается под воздействием пищеварительных ферментов. Наличие септ увеличивает пищеварительную поверхность у полипов. Число септ и их расположение различно в двух подклассах (рис. 98).

УOctocorallia восемь септ с мышечными валиками. Пары септ, отходящие от двух углов уплощенной глотки, называются направительными. Направительная камера напротив единственного сифоноглифа отличается тем, что мускульные валики в ее септах обращены внутрь. Эту камеру условно называют «вентральной». На септах противоположно расположенной «дорзальной» камеры валики обращены наружу от камеры. Таким образом, расположение мускульных валиков в септах Octocorallia также нарушает радиальную симметрию.

УHexacorallia септ много, не менее 12, и их число кратно шести. Мускульные валики в направительных камерах обращены наружу и не нарушают двулучевой симметрии, определяемой формой глотки и двумя

143

сифоноглифами. Септы у 6-лучевыхполипов формируются постепенно. Вначале возникает шесть пар септ первого порядка, которые прирастают к глотке. Между септами каждой пары образуются основные камеры, а между ними — промежуточные, в которых образуются дополнительные пары септ второго порядка и т.

д. (рис. 98).

Питание у коралловых полипов разнообразно. Многие питаются планктоном или ловят мелких животных при помощи щупалец. Крупные одиночные полипы — Актинии (Actinia) способны ловить и крупных животных: рыбу, креветок. Ну а в последнее время выяснилось, что часть видов коралловых полипов живут за счет симбиоза с одноклеточными водорослями, которые у них живут в мезоглее.

Для коралловых полипов, ведущих в основном прикрепленный образ жизни, характерно наличие скелета, который образуется поразному у разных подклассов.

У 8-лучевыхполипов скелет внутренний и образуется в мезоглее, он может быть роговым или известковым. Скелетные элементы (рис. 99) образуются вклетках-склеробластах.Скелетные иглы могут сливаться между собой или соединяться роговым веществом, формируя скелет колонии. Например, у благородного коралла (Corallium rubrum) скелетный ствол колонии известковый, пурпурного цвета. Сверху ветвь колонии покрыта эктодермой. Внутренний скелет пронизан сетью энтодермаль-

ных каналов, связывающих всех членов колонии (рис. 97).

У 6-лучевыхполипов скелет наружный, выделяемый эктодермой, реже внутренний или отсутствует. Рост наружного скелета вокруг молодого полипчика происходит от области подошвы, где возникает вначале подошвенная пластинка, а на ней формируются известковые септы — склеросепты, а затем уже образуется чашечка — тека, которая защищает весь полип до уровня щупалец. Скелет часто обрастает складками кожи сверху и производит впечатление внутреннего.

Имеются полипы без скелета, например актинии. У многих 8-лучевыхполипов скелет развит слабо и его заменяет гидроскелет — тургор колонии, обеспечиваемый наполняемостью гастральной полости водой.

144

Размножение и развитие. Полипы могут размножаться бесполым путем: почкованием, делением в поперечном и продольном направлениях.

Перед половым размножением на септах в энтодерме созревают гонады. Полипы, как правило, раздельнополые. Сперматозоиды через разрывы стенки гонад выходят в гастральную полость, а затем наружу и проникают через рот в полость женской особи. Оплодотворенные яйцеклетки некоторое время развиваются в мезоглее септ. Ли- чинки-планулыобычно покидают материнский полип, а затем оседают на твердый субстрат и превращаются в полипов (рис. 100, 5). У многих коралловых полипов развитие протекает без метаморфоза и личинка планула не образуется.

Обзор подклассов и отрядов коралловых полипов. Всего известно пять подклассов коралловых полипов, из которых три подкласса известны лишь в ископаемом состоянии (Tabulata, Rugosa, Heliolitoidea). Два подкласса представлены современными формами

(Octocorallia и Hexacorallia) (рис. 101, 102).

Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia)

У восьмилучевых кораллов восемь щупалец, восемь септ, скелет внутренний. Наблюдается нарушение радиальной симметрии до билатеральной в связи с наличием одного сифоноглифа и расположением мускулистых валиков в септах (рис, 98 А).

Отряд Альционарии (Alcyonaria) — самый многочисленный, включающий около 1300 видов морских полипов. Среди них большинство — мягкие кораллы, без развитого скелета, с отдельными разбросанными в мезоглее спикулами. Они образуют колонии разнообразной формы: ветвистые, дольчатые, шаровидные. Примером мягких кораллов могут служить колонии альционарии — «руки» (рис. 103). Лишь некоторые виды рода Tubipora — органчика обладают развитым известковым скелетом, образующим трубочки в мезоглее, спаянные поперечными пластинками. Их скелет отдаленно по форме напоминает орган, с чем и связано их название. Органчики образуют крупные шаровидные колонии и участвуют в рифообразовании. На Белом море распространены кораллы рода Versemia fruticosa. Альционарии нередко образуют густые заросли на скалистых грунтах.

Отряд Роговые кораллы (Gorgonacea) составляют полипы с внутренним роговым скелетом. Это также богатый видами отряд (1200 видов), встречающийся преимущественно в тропических областях, но некоторые из них припособились к обитанию в полярных районах. Вееровидные колонии образуют полипы рода Gorgonia, называемые веером Венеры.

146

147

К числу горгонарий относятся промысловые красные кораллы (Corallium rubrum) и близкие к нему виды, добываемые в Средиземном, Красном и других морях. Их органический скелет пропитан известью и обладает различными оттенками красного цвета. Из красного коралла изготавливают ценные ювелирные изделия.

Отряд Морские перья (Pennatulacea). Морские перья образуют колонии перьевидной формы: с толстым стволом, на котором по бокам правильными рядами располагаются полипы. Число видов невелико (300). Некоторые виды распространены в Ледовитом океане, причем среди них встречаются самые крупные колонии высотой до 2,5 м (Umbrella encrinus). Колонии Pennatula способны к свечению. Морские перья, в отличие от других коралловых полипов, не прирастают к субстрату. Они заякориваются в грунте, а иногда переплывают с места на место.

Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia)

У шестилучевых кораллов множество гладких щупалец, число которых кратно шести. Гастроваскулярная полость разделена сложной системой септ, число которых также кратно шести. Шестилучевая симметрия нарушается до двухлучевой из-задвух сифоноглифов и щелевидной формы глотки. Часто скелет наружный, известковый, редко отсутствует. Выделяют пять отрядов шестилучевых кораллов.Отряд Актинии (Actinaria) включает в основном крупные формы

одиночных полипов, лишенных скелета. Актинии способны медленно передвигаться на подошве. Это активные хищники, иногда поедающие даже мелких рыб. Нередко они ярко окрашены, и их называют морскими анемонами. Некоторые актинии находятся в симбиозе с ракамиотшельниками, которые им служат для передвижения, а актинии со стрекательными свойствами защищают отшельников от врагов (рис. 104).

Отряд Цериантарии (Ceriantharia)

одиночные роющие полипы с сильной мускулатурой и без скелета.

Отряд Зоантарии (Zoantharia)

одиночные и колониальные полипы со слаборазвитыми мышечными клетками и без скелета.

148

Отряд Антипатарии (Antipatharia) образуют перистые колонии с осевым роговым скелетом. Сюда относится и промысловый черный коралл, из скелета которого изготавливают различные художественные изделия: трубки, рукоятки тростей, ножей.

Отряд Мадрепоровые кораллы (Madreporaria) самый обширный и включает более 2500 видов. Сюда относятся как одиночные, так и колониальные полипы. Для всех мадрепоровых характерно наличие мощного известкового скелета. Эта группа кораллов — основные рифообразователи. К ним относятся мозговики (Leptoria) в виде полушарий с причудливыми бороздами, грибовидные кораллы (Fungia) и др.

Коралловые рифы и их происхождение. Массовые поселения корал-

ловых полипов, обладающих известковым скелетом, образуют рифы. В состав рифа входят в основном мадрепоровые полипы, но частично участвуют и шестилучевые кораллы, а также другие животные, обладающие скелетом: губки, мшанки, моллюски и др.

Коралловые рифы представляют собой своеобразные экосистемы, характеризующиеся особым составом аутотрофных и гетеротрофных организмов, которые взаимосвязаны между собой пищевыми цепями и другими формами межвидовых отношений. Население коралловых рифов настолько велико и многообразно, что их называют морскими «оазисами». Это резерваты морской фауны и флоры, они заслуживают охраны со стороны человека.

Рифообразующие коралловые полипы распространены только в тропических областях Мирового океана, так как нуждаются в нормальной океанической солености (не менее 35% промилле), высокой и постоянной температуре воды (не менее 20°С). Кроме того, кораллы чувствительны к освещенности и насыщенности воды кислородом и потому встречаются на мелководье и обычно не заходят на глубину более 50 м. Зависимость распределения кораллов от освещенности определяется их симбиозом с одноклеточными водорослями — симбиодиниумами, или зооксантеллами, населяющими клетки энтодермы полипов. Взаимовыгодность их сосуществования заключается в следующем. Водоросли получают от кораллов защиту и углекислый газ (продукты дыхания) для фотосинтеза, а также некоторые дефицитные в морской воде соединения азота и фосфора из продуктов диссимиляции полипа. Коралловые полипы, в свою очередь, получают от водорослей кислород, необходимый для дыхания, а также для активизации процессов скелетообразования. Кроме того, полипы частично питаются за счет водорослей, но не так, как думали об этом ранее, — путем их переваривания в цитоплазме, а за счет прямого использования продуктов фотосинтеза, поступающих непосредственно из клеток водорослей. Симбиоз также основан на темпах жизненных циклов этих видов. Как все простейшие, зооксантеллы имеют суточный ритм размножения, а кораллы существуют длительно. Отмираю-

149