Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Шарова И.Х. - Зоология беспозвоночных (2002)

.pdf
Скачиваний:
18634
Добавлен:
12.02.2015
Размер:
18.6 Mб
Скачать

число члеников 100—200. Но, как правило, у хозяина в кишечнике их развивается множество, до 1000 экземпляров. Развитие карликового цепня идет без смены хозяина (рис. 145). Ленточные черви размножаются в кишечнике человека. Их яйца попадают во внешнюю среду и заглатываются человеком. Из яиц в кишечнике выходят онкосферы. Последние внедряются в ворсинки кишечника, где из них развиваются мелкие финны — цистицеркоиды, которые в дальнейшем выпадают в просвет кишки и из них развиваются половозрелые черви— мариты. У людей, зараженных карликовым цепнем, часто наблюдается аутоинвазия — самозаражение. Лечение проводится при помощи глистогонных средств в сочетании со строгой профилактикой, исключающей автоинвазию.

К числу паразитов домашних животных относится еще Овечий мозговик (Multiceps multiceps), финна которого развивается в мозге овец —

промежуточных хозяев паразита. Мозговиком овцы заражаются от окончательных хозяев паразита — собак, распространяющих яйца этих цестод.

Для домашних животных представляют опасность цестоды рода Моniezia. Это крупные ленточные черви длиной до 6 м, окончательным хозяином которых являются крупный рогатый скот и овцы. Промежуточными хозяевами мониезий служат почвенные клещи — орибатиды, в которых образуются мелкие финны типа цистицеркоид. Вместе с травой домашние животные поедают зараженных финнами орибатид и заражаются мониезией. Зараженных животных лечат специальными препаратами и изгоняют ленточных червей. Однако в борьбе с мониезией важен пастбищный режим для скота с целью запрета использования пастбищ с зараженными орибатидами.

В заключение к разделу приведена таблица б с характеристикой наиболее опасных для человека цестод. Необходимо обратить внимание на то, что в борьбе с цестодами, для которых человек служит окончатель-

200

201

ным хозяином, важно принимать профилактические меры: не использовать в пищу непроваренное говяжье и свиное мясо, а также непрожаренную пресноводную рыбу. В борьбе с цестодами, для которых человек служит промежуточным хозяином, важно соблюдать гигиену питания, чтобы не проглотить с загрязненной пищей или водой яйца цестод.

Филогения плоских червей и происхождение паразитизма

Среди плоских червей только класс Turbellaria — свободноживущих ресничных червей представляет плезиоморфную группу, а все остальные классы являются специализированными паразитами. Поэтому проблема происхождения плоских червей сводится к выявлению происхождения турбеллярий. Обзор таких гипотез нами уже рассмотрен ранее.

Внастоящее время наиболее аргументированной считается гипотеза А. В. Иванова о происхождении турбеллярий от фагоцителлоподобных предков. В качестве первичных форм принимаются ацелоподобные турбеллярий.

По-видимому, от древних ацелоподобных предков произошли другие турбеллярий. Наибольшее эволюционное значение среди турбеллярий придается прямокишечным (Rhabdocoela), от предков которых предполагается происхождение других классов плоских червей. У паразитических классов плоских червей организация весьма близка к прямокишечным турбелляриям. У них исходно прямая кишка со ртом на переднем конце тела, имеется пара протонефридиев, парные гонады, ортогон с 2—б нервными стволами. Имеются и онтогенетические доказательства. Так, личинки моногеней и трематод покрыты ресничным эпителием, обладают инвертированными глазками и прямым кишечником, что указывает на большое сходство с прямокишечными турбелляриями. Переход плоских червей к паразитизму, по-видимому, осуществлялся через симбиоз. Такие тенденции проявляются и у современных турбеллярий.

Предполагается, что моногеней (Monogenea) произошли от турбелляриеобразных предков через квартиранство на жабрах и плавниках рыб.

Вдальнейшем они перешли к эктопаразитизму. Главные морфологические адаптации моногеней к эктопаразитизму выразились в образовании органа прикрепления — церкомера и в утрате ресничного эпителия в связи с малоподвижным образом жизни. Ресничный покров сохранился лишь у личинок моногеней, выполняющих расселительную функцию. Среди некоторых современных моногеней наблюдается переход к эндопаразитизму, как, например, у лягушачьей многоустки. Это дает основа-

202

ние предполагать, что такие эндопаразиты, как цестоды (Cestoda), близкие по ряду существенных особенностей к моногенеям, могли произойти от последних. Родственные связи моногеней и цестод были доказаны русским ученым Б. Е. Быховским. Личинки некоторых цестод — процеркоиды имеют церкомер, как у моногеней. Сходство цестод и моногеней проявляется и в строении половой системы (наличие влагалища), протонефридиев. Между этими классами имеются переходные формы, как, например, класс Амфилины (Amphilinoidea). Цестоды прошли путь глубоких преобразований в связи с эндопаразитизмом в кишечнике позвоночных животных. Они претерпели редукцию пищеварительной и нервной системы, а также органов чувств. У них возник новый орган прикрепления — сколекс, появилась метамерность строения с повторностью полового аппарата. На поздних этапах эволюции у цестод появились промежуточные хозяева, играющие роль передаточного звена, более надежно обеспечивающего заражение основного хозяина.

Эволюция трематод происходила, по-видимому, независимо от моногеней и цестод. Обращает на себя внимание, что мариты трематод, будучи эндопаразитами, мало изменились по сравнению с предковыми прямокишечными турбелляриями. С другой стороны, наибольшие эволюционные преобразования у трематод произошли на личиночных фазах развития, паразитирующих в теле моллюсков. Существует гипотеза, объясняющая этот эволюционный парадокс.

Вероятно, на первом этапе эволюции трематод взрослые особи вели свободный образ жизни, а к паразитизму перешли их личинки через симбиоз с моллюсками. Специализация личинок трематод к паразитизму в теле моллюсков привела к партеногенезу на личиночных фазах.

В дальнейшем мариты трематод также перешли к эндопаразитизму у позвоночных животных, что привело к формированию жизненного цикла по типу гетерогонии со сменой хозяев. Только допущение позднего этапа в переходе к паразитизму взрослых трематод объясняет их меньшую специализацию как эндопаразитов. Филогенетические связи классов плоских червей отражены на схеме (рис. 146). Экологическая радиация плоских червей от свободноживущих водных форм к специализированным экто- и эндопаразитам отражена на рисунке 147.

2

203

Рис. 147. Экологическая радиация плоских червей: 1 — планария, 2 — сосальщик, 3 — ленточный червь, 4, 5 — моногенеи

Темы для обсуждения

1.Прогрессивные черты типа Plathelminthes по сравнению с низшими многоклеточными.

2.Эволюция пищеварительной системы плоских червей.

3.Эволюция выделительной системы у плоских червей.

4.Нервная система типа ортогон и ее модификации у плоских червей.

5.Сопоставление организации органов чувств и самозащиты у плоских червей и у медуз, гребневиков.

6.Разнообразие в строении половой системы плоских червей и ее адаптивные особенности.

7.Строение кожно-мускульного мешка у разных классов плоских червей.

8.Типы жизненных циклов у плоских червей.

9.Сущность гетерогонии у трематод, ее адаптивное значение и происхождение.

10.Пути происхождения паразитизма у плоских червей.

11.Происхождение и филогения плоских червей.

12.Плоские черви — паразиты человека и животных. Меры борьбы и профилактики гельминтозов.

204

Тип Круглые, или Первичнополостные черви

(Nemathelminthes)

Тип Круглые, или Первичнополостные, черви — обширная группа беспозвоночных, относящихся вместе с плоскими червями к низшим билатеральным животным. Всего известно более 100 тыс. видов круглых червей. Среди немательминтов большое число как паразитических, так и свободноживущих видов, которые заселяют моря, пресные воды и почву. Паразитические немательминты встречаются почти у всех многоклеточных животных, а также у многих растений.

Вотличие от плоских, круглые обладают первичной полостью тела

схизоцелем, который образуется за счет разрушения паренхимы, заполняющей промежутки между стенкой тела и внутренними органами. Схизоцель соответствует первичной полости зародыша — бластоцелю.

Появление первичной полости тела в эволюции беспозвоночных животных представляет прогрессивное событие. Главная функция схизоцеля — транспортная. По полости тела значительно быстрее осуществляется транспорт питательных веществ и продуктов обмена, чем по паренхиме, что ускоряет обмен веществ. В полости тела поддерживается гомеостаз внутренней среды организма.

Классификация типа Nemathelminthes недостаточно устоявшаяся. В настоящее время к круглым червям относят б—7 классов, которые группируют в несколько подтипов или даже типов. Возможно, что тип Nemathelminthes политипичен и его отдельные классы произошли от разных предковых групп. Низшие представители типа обнаруживают сходство в строении с турбелляриями, что указывает на их родство с плоскими червями. Классы круглых червей имеют ряд общих черт организации, на основе чего пока их относят к одному типу.

Тип Круглые, или Первичнополостные, черви (Nemathelminthes) характеризуется общими особенностями:

1.Наличие первичной полости тела — схизоцеля между стенкой тела и внутренними органами. Полость лишена специальной эпителиальной выстилки и у многих частично занята паренхимными клетками.

2.Форма тела круглая в поперечнике, что отразилось в названии типа.

3.Покровы, как правило, кутикулизированы. Остатки ресничного эпителия встречаются только у низших групп первичнополостных червей.

4.Мускулатура представлена чаще всего лишь слоем продольных мышц или отдельными мышечными пучками у мелких форм. Реже имеются кольцевые мышцы.

5.Кишечник сквозной и состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Ротовое отверстие расположено на брюшной поверхности переднего конца тела. Глотка обладает характерным трехгранным просветом.

205

6.Выделительная система представлена протонефридиями или осо быми кожными — гиподермальными железами.

7.Большинство видов раздельнополые, редко встречаются гермаф родиты. Размножение только половое.

8.Развитие прямое, реже с метаморфозом.

9.Для круглых червей характерно постоянство клеточного состава тела и отсутствует способность к регенерации.

Всостав типа входят: класс Брюхоресничные (Gastrotricha), класс Нематоды (Nematoda), класс Коловратки (Rotatoria), класс Киноринхи (Kinorhyncha), класс Волосатиковые (Nematomorpha), класс Приапули-

ды (Priapulida), класс Скребни (Acanthocephala).

Последние сравнительные данные по эмбриональному развитию круглых червей (В.В.Малахов, 1989) и другим особенностям дают основание сгруппировать перечисленные классы в несколько типов.

Тип Немательминты (Nemathelminthes)

Тип объединяет класс Брюхоресничные (Gastrotricha) и класс Нематоды, или Круглые черви (Nematoda). В эмбриогенезе у них из бластопора образуется рот и анус. Имеется настоящая кутикула, выделяемая кожей. Схизоцель включает паренхиматозные клетки. Мускулатура продольная, гладкая. Органы выделения: протонефридии или шейные железы.

Тип Коловратки (Rotifera)

Тип включает только один класс Коловратки (Rotatoria). Имеется ресничный коловращательный аппарат для движения. В эмбриогенезе у коловраток из бластопора образуется только рот, а анус возникает независимо. Кутикула у коловраток ложная, представляющая внутриклеточное уплотнение покровов. Мускулатура представлена отдельными поперечными и продольными мышечными пучками. Схизоцель обширный. Имеются протонефридии. Развитие с чередованием полового и бесполого размножения.

Тип Головохоботные (Cephalorhyncha)

Тип состоит из класса Киноринхи (Kinorhyncha), класса Приапулиды (Priapulida) и класса Волосатики (Nematomorpha). Передний конец тела превращен во втягивающийся хоботок. В эмбриогенезе из бластопора образуется анус, а рот формируется вторично. Имеется кутикула. У некоторых присутствуют протонефридии. Развитие прямое и с метаморфозом.

206

Тип Скребни (Acanthocephala)

Подтип включает один класс с одноименным названием. Эмбриональное развитие скребней своеобразно. Пищеварительной системы у скребней нет и она в эмбриогенезе не закладывается. У них ложная кутикула, мышцы кольцевые и продольные. Развитие с метаморфозом.

В связи с тем, что выделение типов первичнополостных червей по Малахову еще не является общепринятым, ниже следует обзор только классов первичнополостных.

Класс Брюхоресничные, или Гастротрихи (Gastrotricha)

Брюхоресничные — микроскопические черви с ресничным эпителием на брюшной стороне тела, обитающие в морях и пресных водах. Всего известно несколько сотен видов гастротрих. Это наиболее примитивная группа круглых червей, проливающая свет на их происхождение от форм, близких к турбелляриям.

Тело гастротрих бутылковидное или вытянутое, с ресничным эпителием на вентральной поверхности (рис. 148). Размеры не превышают 1,0—1,5 мм. Движутся при помощи ресничек, которые нередко образуют пучки. На заднем конце тела обычно имеется пара трубочек, при помощи которых они могут временно прикрепляться к субстрату.

Кожный эпителий выделяет тонкую эластичную кутикулу, покрывающую все тело, даже реснички. На спинной поверхности кутикула образует чешуйчатый покров. Под кожей залегают пучки продольной мускулатуры и отдельные кольцевые мышечные клетки. (рис. 148).

Первичная полость тела слабо выражена и частично заполнена крупными опорными клетками. Кишечник состоит из трех отделов: переднего, представленного глоткой, железистого — среднего и короткого заднего отдела, заканчивающегося анусом. У некоторых видов задний отдел кишечника отсутствует и средняя кишка непосредственно открывается анусом наружу.

Выделительная система представлена парными протонефридиями, выполняющими в значительной степени функцию осморегуляции.

Нервная система типа ортогон и состоит из ганглиозного скопления окологлоточного кольца, от которого отходят два развитых боковых нервных тяжа. Органами чувств служат боковые обонятельные ямки и отдельные осязательные сенсиллы.

Половая система может быть раздельнополой или гермафродитной. Гонады преимущественно парные, половое отверстие непарное. Оплодотворение внутреннее. Откладывают яйца. Развитие прямое.

Таким образом, в организации гастротрих сочетаются особенности, характерные для первичнополостных червей (схизоцель, три отдела ки-

207

Рис. 148. Брюхоресиичные Gastrotricha: A — внешний вид с брюшной стороны, 5 — внутреннее строение, В — пресноводная форма Chaetonotus maximus (по Ремане); 1 — рот, 2 — трубки с клеевыми железами, 3 — боковая чувствительная ямка, 4 — чувствительные волоски. 5 — брюшное ресничное поле. 6 — протонефридии, 7 — выделительная пора, 8 — мужское половое отверстие, 9 — женское половое отверстие. 10 — анальное отверстие, 11

— окологлоточные ганглии, 12 — продольный нервный ствол, 13 — глотка, 14 — пищевод, 15 — средняя кишка, 16 — семенник, 17 — семяпровод, 18 — яйцо в матке, 19 — яичник.

20 — яйцевод

шечника, глотка с трехгранным просветом, наличие кутикулы, продольных мышц, постоянство клеточного состава) с примитивными признаками, общими с ресничными червями (кожа с участками ресничного эпителия, элементы кольцевых мышц, наличие крупных паренхиматозных клеток в полости тела, случаи гермафродитизма, протонефридии).

Класс Нематоды (Nematoda)

Это самый обширный класс, включающий десятки тысяч видов. Нематоды занимают разнообразные экологические ниши в водной среде, на суше и в организмах животных и растений. Несмотря на огромное эколо-

208

гическое многообразие, нематоды однообразны морфологически. Большинство нематод имеют удлиненное веретенообразное тело (рис. 149). Этот парадокс объясняется тем, что у них наблюдается некоторое экологическое сходство: они обитают как бы в питательном субстрате. Так, свободноживущие нематоды живут в илистом грунте водоемов, в гумусовом горизонте почвы, питаясь органикой. Паразитические нематоды обитают в теле животных, тканях растений, поглощая органические вещества в теле хозяина.

Размеры нематод колеблются от микроскопических до 1 м и более. К числу гигантских видов относится паразитическая нематода кашалотов, достигающая 8 м в длину.

Нематоды отличаются от брюхоресничных червей тем, что у них отсутствует ресничный эпителий. Их тело покрыто толстой многослойной кутикулой, выделяемой кожей (рис. 150). Кожа представлена клеточным синцитием — гиподермой. Гиподерма образует изнутри четыре продоль-

209