Лекция №12

Происхождение и эволюция вирусов План:

1. Происхождения вирусов.

2. Эволюция вирусов.

1. Происхождение вирусов

Происхождение вирусов − вопрос, который на протяжении многих лет составлял предмет дискуссий. Было выдвинуто три гипотезы происхождения вирусов:

1. Вирусы − потомки бактерий и других одноклеточных организмов, претерпевших дегенеративную (регрессивную) эволюцию.

2. Вирусы − потомки древних доклеточных форм жизни, перешедших к паразитическому способу существования.

3. Вирусы − дериваты (производные) клеточных генетических структур, ставших относительно автономными, но сохранивших зависимость от клеток.

Идея регрессивной эволюции вирусов впервые была высказана французским ученым Николлем, развита американцем Грином и модернизирована Барнетом в 1943 г. Основанием для выдвижения этой гипотезы явилось существование крупных сложноустроенных ДНК-содержащих вирусов, имеющих сотни генов и обладающих относительной автономностью систем репликации/транскрипции. Примером могут служить поксвирусы (вирусы оспы). Согласно идее регрессивной эволюции, вирусы оспы находятся последними в ряду облигатных внутриклеточных паразитов — потомков бактерий:

Бактерии → микоплазмы и риккетсии → хламидии → вирусы оспы

В свете современных данных о вирусах, эта гипотеза не находит сторонников, так как мир вирусов слишком велик, чтобы признать возможность столь глубокой дегенеративной эволюции. Наиболее веским аргументом против теории регрессивного происхождения вирусов является неклеточная организация вирусов.

Вторая гипотеза – происхождение вирусов из доклеточных форм жизни − базируется на многообразии видов генетического материала у вирусов, которое «исчерпывает» все возможные формы − однонитевые и двухнитевые ДНК и РНК, их линейные, кольцевые, сегментированные формы. Природа как бы испробовала на вирусах возможные варианты нуклеиновых кислот. В настоящее время известны генетические паразиты, не кодирующие белков и обладающие рибозимазной активностью (вироиды), которые, по всей вероятности, являются прародителями отдельной эволюционной линии РНК-геномных вирусов. Вирусные геномы обладают кодом, который реализуется с использованием клеточных механизмов репликации/транскрипции, что делает маловероятной возможность возникновения вирусов до появления клеточных форм жизни.

Третья гипотеза была сформулирована около 30 лет назад и получила название гипотезы «взбесившихся генов». Она предполагает, что вирусы являются видоизмененным генетическим материалом клеток.

Вирусы − автономные генетические элементы, которые во многом сходны с другими видами переносимых генетических элементов: R- и F-факторами бактерий, плазмидами, вироидами, транспозонами. Их функционирование не может происходить без взаимодействия с клеткой. В связи с этим, истоки происхождения вирусов целесообразно рассматривать в контексте происхождения жизни на земле.

Согласно современным представлениям, биологической эволюции предшествовала химическая эволюция, которая длилась около 1 млрд. лет. Именно на этапе «первичного бульона», обладавшего большим химическим многообразием, произошло образование полинуклеотидных цепей из пуриновых и пиримидиновых оснований, одним из свойств которых явилась комплементарность. Эволюция нуклеиновых кислот протекала за счет аутокаталитической активности. В настоящее время мы уже знаем, что ряд автономных кольцевых РНК (вироидов) обладают аутокаталитической (рибозимазной) активностью. Следующим этапом молекулярной эволюции было появление матричного синтеза полипептидов, которое стало возможно с появлением тРНК. Появление тРНК означало появление генетического кода. Полагают, что генетический код стал универсальным 2,5 млрд. лет назад. С появлением матричного синтеза начинает действовать естественный отбор − то есть размножаются и сохраняются наиболее приспособленные формы.

Предполагается, что первичные формы жизни содержали в качестве генетического материала РНК. ДНК появилась позже и с ее появлением произошло разделение функций между ДНК и РНК. ДНК − хранитель генетической информации, РНК − кодопереводчик. Возникшая протоклетка (прогенот), содержащая как ДНК, так и РНК, далее развивалась своим чередом, дав начало прокариотическим клеткам.

Наиболее вероятно, что основой для возникновения альтернативной генетической формы жизни − вирусов, явились сформировавшиеся первичные генетические системы репликации/транскрипции, которые по простоте и поведению соответствовали вирусным системам. При этом вирусы могли возникнуть на этой стадии первично или обособиться от клеточных генов, о чем свидетельствует наличие сходных нуклеотидных последовательностей у вирусов и подвижных генетических элементов клеток.

В настоящее время известен целый ряд подвижных генетических элементов, которые присутствуют как в прокариотических, так и эукариотических клетках. Основными из них являются:

Интроны − транскрибируемые участки ДНК, которые удаляются из состава транскрипта при сплайсинге. Это явление обнаружено только у эукариот.

Транспозоны − последовательности ДНК, способные реплицироваться и внедрять одну из копий в новое место генома.

Ретротранспозоны − мобильные генетические элементы эукариотических клеток, транспозиция которых происходит при транскрипции или обратной транскрипции.

Плазмиды − внехромосомные элементы наследственности прокариот, способные к автономной репликации.

Интроны образуются в эукариотических клетках путем сплайсинга первичных транскриптов, то есть их последовательности присутствуют в клеточной ДНК. Получены факты, свидетельствующие о том, что интроны присутствовали в самых первых генах. Однако это не означает, что они не могли внедряться в уже существующие кодирующие области. Недавние эксперименты позволили установить механизмы (генная конверсия и обратный самосплайсинг) с помощью которых ин троны могут внедряться в ДНК. Наиболее простые по молекулярной организации генетические паразиты растений − вироиды (кольцевые онРНК) имеют последовательности, гомологичные интронам ядерной и митохондриальной ДНК, что свидетельствует об их филогенетических взаимосвязях. Вироиды не кодируют никаких белков, но эволюционно связаны с вирусоидами, некоторые из которых приобрели способность одеваться за счет кодирования своего белка. Есть веские основания полагать, что вироиды и вирусоиды соответствуют начальным стадиям формирования РНК-геномных вирусов.

Особенностью РНК-геномных вирусов является наличие РНК-зависимой РНК-полимеразы, которая также имеется у растений. По-видимому, именно растительные клетки явились источником происхождения многих РНК-содержащих вирусов. В этом контексте представляет интерес существование семейств вирусов, представители которых поражают растения, животных и насекомых − рабдо-, рео- и буньявирусы. Наиболее древними из них являются рабдовирусы.

Другая эволюционно обособленная группа вирусов − ретроидные вирусы. Сравнительная таксономия указывает на очень древнюю связь ретровирусов и ретроидных элементов гепаднавирусов и каулимовирусов с транспозонами и другими подвижными генетическими элементами клетки. Ретроидные элементы найдены во всех типах клеточных организмов. Это придает правдоподобность предположению, что ретроидные вирусы являются очень древними и могли образоваться одновременно или после возникновения обратной транскрипции, которая была вовлечена в самую раннюю стадию жизни на земле, когда ДНК геномы развились на основе РНК. Однако интересным и удивительным является тот факт, что ни один из классов ретротранспозонов не имеет прокариотических партнеров. Ретротраспозоны по структуре, особенностям транскрипции и механизму транспозиции ведут себя как ретровирусные провирусы. Ретротраспозоны кодируют несколько белков, одним из них является обратная транскриптаза, другие белки вместе с транскриптами образуют внутриклеточные рибонуклеклеопротеиновые частицы.

На основании структурно-функционального сходства и гомологии генома в настоящее время выделены две филогенетические линии вирусов.

Многие вирусы − папиломавирусы, герпесвирусы, вирусы дрожжей − персистируют в организме хозяина в виде эписом (кольцевые молекулы ДНК, способные интегрировать в ДНК хозяина), что делает их похожими на внехромосомные элементы наследственности бактерий − плазмиды. Плазмиды могут иметь клеточное происхождение или быть дериватами бактериофагов. Можно предположить, что в основе происхождения эписомных форм вирусов и плазмид лежат одни и те же механизмы, а именно механизмы образования транспозирующих элементов.

В происхождении другой группы ДНК-содержащих вирусов − бактериофагов, исследователи не сомневаются. Фаги, по крайней мере умеренные (способные интегрировать в бактериальную хромосому и существовать в виде профага), являются фрагментами бактериального генома, которые приобрели способность к независимой репликации и к построению вирионов.

Можно предположить, что в прокариотических клетках возникли всевозможные формы переносимых генетических элементов, из которых одни имели больший, другие − меньший успех в эволюции. В результате перехода в клетку нового хозяина они могли стать паразитами и эволюционировать своим путем.

Таким образом, совершенно очевидно, что нельзя говорить о каком-то общем происхождении вирусов. Кажется бесспорным, что РНК-содержащие вирусы − более древние, ДНК-геномные − более молодые. Эти группы вирусов произошли разными путями: от разных предковых последовательностей нуклеиновых кислот и в разное время − на разных этапах эволюции. При этом разные группы вирусов (ДНК-содержащие, РНК-содержащие, ретроидные вирусы) имеют филогенетическое родство с различными клеточными элементами, то есть имеют полифилетическое происхождение − происхождение из разных источников. Возникнув разными способами на разных этапах эволюции клеток-хозяев, вирусы эволюционировали своим путем, в определенной степени зависимым от эволюции организмов, в которых они репродуцируются.