Грицук Е.Д., 20БТ-2

УСР №1

Компартменты растительной клетки: организация и функции

Компартментализация (компартментация) – разделение клеток эукариот на отсеки (компартменты), покрытые оболочкой из бислоя липидов, в которых локализованы определенные биохимические процессы. Большинство органелл в эукариотической клетке являются компартментами – митохондрии, хлоропласты, пероксисомы, лизосомы, эндоплазматический ретикулум, ядро клетки и аппарат Гольджи. Внутри ряда компартментов (в том числе ядра) выделяются также субкомпартменты, различающиеся по форме и функциям.

Клеточное ядро (лат. nucleus) – окружённая двумя мембранами органелла эукариотической клетки.

В ядре заключена бо́льшая часть генетического материала клетки, представленного хромосомами, длинными линейными молекулами ДНК, связанными с белками. Генетический материал, локализованный в хромосомах, составляет ядерный геном. Ядро поддерживает целостность генетического материала, а входящие в его состав структуры управляют клеточными процессами, регулируя экспрессию генов, поэтому ядро является, по сути, контролирующим центром клетки. К основным структурам, из которых состоит ядро, относят хроматин, ядрышко, ядерную оболочку – двойную мембрану, окружающую ядро и изолирующую его от цитоплазмы, а также ядерный матрикс, который включает ядерную ламину – сеть филаментов, обеспечивающая механическую поддержку ядра, подобно цитоскелету в цитоплазме.

Эндоплазматический ретикулум – протяженная замкнутая мембранная структура, построенная из сообщающихся трубкообразных полостей и мешочков, называемых цистернами. В области ядра ЭР сообщается с внешней ядерной мембраной. Между шероховатым и гладким ЭР имеется морфологическое различие: мембраны шероховатого ЭР усеяны множеством рибосом, в то время как гладкий ЭР не имеет связанных рибосом.

Шероховатый ЭР – место активного биосинтеза белков. Именно здесь синтезируются белки, которые будут функционировать в составе мембран, лизосом или секретироваться из клетки. Остальные белки синтезируются в цитоплазме на рибосомах, не связанных с мембранами ЭР.

ЭР, не имеющий связанных рибосом, называется гладким эндоплазматическим ретикулумом (ГЭР).

ГЭР принимает участие в синтезе липидов. Биосинтез осуществляется ферментами, закрепленными на мембранах ГЭР. Здесь локализован синтез фосфолипидов и отдельные стадии синтеза холестерина.

Аппарат (комплекс) Гольджи – мембранная структура эукариотической клетки, органелла, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме.

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединённых трубками стопок.

Функции – разделение белков на 2 потока:

• лизосомальный – гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются, образуется маркёр лизосомальных ферментов — манноза-6-фосфат. В дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться модификации, а попадут в лизосомы;

• конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток включаются белки и липиды, которые становятся компонентами поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они могут входить в состав внеклеточного матрикса.

Митохондрия (от греч. μίτος – нить и χόνδρος – зёрнышко, крупинка) – двумембранная сферическая или эллипсоидная органелла диаметром обычно около 1 микрометра. Характерна для большинства эукариотических клеток, как автотрофов (фотосинтезирующие растения), так и гетеротрофов (грибы, животные). Энергетическая станция клетки; основная функция – окисление органических соединений и использование освобождающейся при их распаде энергии для генерации электрического потенциала, синтеза АТФ и термогенеза. Эти три процесса осуществляются за счёт движения электронов по электронно-транспортной цепи белков внутренней мембраны.

Пероксисома – клеточная органелла, окружённая единственной мембраной и не содержащая ДНК и рибосом. Они содержат ферменты, которые при помощи молекулярного кислорода окисляют некоторые органические вещества. В пероксисомах также происходит β-окисление жирных кислот. В них также протекают первые этапы образования плазмалогенов. У растений пероксисомы клеток листьев участвуют в процессе фотодыхания. Импорт белков в пероксисомы происходит при участии короткой сигнальной последовательности.

У растений и некоторых других организмов в видоизменённых пероксисомах – глиоксисомах – заключены ферменты глиоксилатного пути. В ходе этого процесса ацетил-КоА, образующийся при окислении жиров (например, запасённых в семени) превращается в глиоксисоме в четырёхуглеродное промежуточное соединение цикла лимонной кислоты – сукцинат, которое выводится в цитозоль и далее используется для синтеза сахаров.

Лизосома (от греч. λύσις – разложение и σώμα – тело) – окружённая мембраной клеточная органелла, в полости которой поддерживается кислая среда и находится множество растворимых гидролитических ферментов. Лизосома отвечает за внутриклеточное переваривание макромолекул, в том числе при аутофагии; лизосома способна к секреции своего содержимого в экзоцитоза; также лизосома участвует в некоторых внутриклеточных сигнальных путях, связанных с метаболизмом и ростом клетки.

Лизосома является одним из видов везикул и относится к эндомембранной системе клетки. Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные компартменты.

Хлоропласты (от греч. χλωρός – «зелёный» и от πλαστός – вылепленный) — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. У зелёных растений являются двумембранными органеллами. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, пластидная ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина.

Перипластидное пространство – компартмент сложных хлоропластов, расположенный между двумя внутренними и наружными мембранами их оболочки. В перипластидном пространстве находятся нуклеоморф, рибосомы и запасное вещество в виде крахмала.

Обычно эти мембраны (2-я и 3-я, если считать от внутренней мембраны) не плотно прилегают друг к другу и между ними заметны участки цитоплазмы с рибосомами.

Цитозоль (от греч. κύτος – клетка и от лат. solutio – раствор) – жидкое содержимое клетки. Большую часть цитозоля занимает внутриклеточная жидкость. Цитозоль разбивается на компартменты при помощи разнообразных мембран. У эукариот цитозоль располагается под плазматической мембраной и является частью цитоплазмы, в которую, помимо цитозоля, входят митохондрии, пластиды и другие органеллы, но не содержащаяся в них жидкость и внутренние структуры. Таким образом, цитозоль представляет собой жидкий матрикс, окружающий органеллы. У прокариот большая часть химических реакций метаболизма происходит в цитозоле, и лишь небольшая их часть происходит в мембранах и периплазматическом пространстве. У эукариот, хотя многие реакции протекают в органеллах, некоторые реакции, например, гликолиз, происходят в цитозоле.

Химически цитозоль представляет собой сложную смесь веществ, растворённых в жидкости. Хотя большая часть цитозоля представлена водой, его структура и свойства внутри клеток изучены недостаточно. Концентрации ионов, таких как катионы калия и натрия, различаются в цитозоле и внеклеточной жидкости. Эта разница концентраций существенна для таких процессов, как осморегуляция, передача сигнала и генерация потенциала действия в возбудимых клетках, таких как эндокринные, нервные и мышечные клетки. В цитозоле также содержится много макромолекул, которые могут изменять поведение молекул посредством эффекта скученности макромолекул.

Хотя компоненты цитозоля не отделены друг от друга мембранами, они не смешиваются друг с другом случайным образом, и внутри цитозоля имеется несколько уровней организации, локализующих молекулы в специальных сайтах цитозоля.

Некоторые белковые комплексы содержат внутри полость, изолированную от цитозоля. Примером такого комплекса может служить протеасома. Набор субъединиц протеасомы формирует полый «бочонок», содержащий протеазы, разрушающие цитоплазматические белки. Присутствие в цитоплазме неправильно уложенных белков небезопасно, поэтому «бочонок» покрыт регуляторными белками, которые распознают белки с меткой о деградации (убиквитиновой меткой) и направляют их в протеасому для разрушения.

Другой класс белковых компартментов – бактериальные микрокомпартменты, которые состоят из белковой оболочки, заключающей в себе разнообразные ферменты. Обычно такие компартменты имеют размер 100–200 нм и состоят из плотно подогнанных друг к другу белков. Хорошо изученным примером микрокомпартмента может служить карбоксисома, которая содержит ферменты фиксации углерода (например, рубиско).

У цитозоля нет какой-то одной функции, потому что в нём протекает множество процессов. Среди этих процессов передача сигнала от клеточной мембраны к местам внутри клетки, таким как клеточное ядро и разные органеллы. В цитозоле также происходят многие реакции цитокинеза после распада ядерной оболочки в митозе. Другая значительная роль цитозоля – транспорт метаболитов от мест образования к местам использования.

Грицук Е.Д., 20БТ-2

УСР №2