doc194

недоразвитием органов. Их полное морфологическое и функциональное раз-

витие, можно сказать, совершенствование, происходит в первые месяцы по-

сле рождения. Количество глюкозы играет не последнюю роль в обеспечении организма новорожденных энергией в борьбе за выживаемость при недораз-

витом организме.

По данным ряда авторов (Ф.Бэлларда и Р.Генсена, 1967, 1969 [275, 274]), глюкоза в организме плода – предшественник жирных кислот, что имеет большое значение для стимуляции липогенеза в жировой ткани.

Уровень ЛПНП у ягнят и их матерей имеет прямую зависимость. Так, у

ягнят, полученных от овец эйрисомного типа, и у их матерей самый высокий показатель ЛПНП между группами. Несколько ниже показатель ЛПНП у овец мезосомного типа и их потомства. И самый низкий показатель наблю-

дается у ягнят и их матерей третьей группы. У ягнят, рожденных овцами эй-

рисомного и мезосомного типов, содержание ЛПНП одинаковое с содержа-

нием данного показателя у матерей. У ягнят, полученных от овец лептосом-

ного типа, уровень ЛПНП ниже, чем данный показатель у овец.

Прямая зависимость выявлена также при сопоставлении значений кальциево-фосфорного отношения сыворотки крови ягнят с кальциево-

фосфорным отношением матерей. Чем выше этот показатель у овцы, тем выше у потомства. Самый высокий показатель выявлен у ягнят, рожденных овцами эйрисомного типа. Причем, у этой группы животных самое высокое содержание кальция. Самый низкий показатель кальциево-фосфорного от-

ношения у ягнят, полученных от овец лептосомного типа. У данной группы животных выявлено малое содержание кальция и фосфора. По данным З.Маковеева и др. (1981) [146], у ягнят более высокое содержание неоргани-

ческого фосфора, чем у матерей.

Противоположная картина видна в уровне сиаловых кислот. У ягнят,

полученных от овец эйрисомного типа, уровень сиаловых кислот самый низ-

кий. Несколько выше данный показатель у ягнят, полученных от овец мезо-

сомного типа. И самый высокий показатель у ягнят, рожденных овцами леп-

81

тосомного типа. З.Маковеев и др. (1981) [146] утверждают, что у ягнят более высокое содержание сиаловых кислот, чем у матерей. Наши результаты не согласуются с данными этих авторов. У ягнят, рожденных овцами эйрисом-

ного типа, уровень сиаловых кислот незначительно ниже, чем у матерей пе-

ред родами. У ягнят, полученных от овец мезосомного и лептосомного типов,

уровень сиаловых кислот соответствует показателю матерей.

Своеобразно выглядит у новорожденных ягнят картина естественной резистентности. У ягнят, полученных от овец эйрисомного и мезосомного типов, имеется некоторая несогласованность в показателях. Но в итоге мож-

но сказать, что естественная резистентность ягнят этих двух групп находит-

ся на одном уровне. По ряду показателей наименее резистентными оказались ягнята, рожденные овцами лептосомного типа. В то же время, у ягнят третьей группы более активны нейтрофилы, и самые высокие результаты показателей фагоцитарного числа и сиаловых кислот, что, по нашему мнению, уравнивает их шансы на выживание, при благоприятных условиях содержания. У ягнят более высокое содержание сиаловой кислоты, чем у матерей (З.Маковеев и др., 1981) [146].

Обращает на себя внимание тот факт, что перед родами наиболее рези-

стентными являлись овцы первой группы. У овец второй и третьей групп уровень резистентности был одинаков.

По данным Е.И.Постникова и др. (1994) [179], имеется тесная связь между показателями естественной резистентности ягнят при рождении и со-

стоянием иммунологической реактивности материнского организма. У маток с низким показателем неспецифической реактивности рождение гипотрофи-

ков и падеж отмечался значительно чаще.

Самые высокие результаты гематологических исследований обнаруже-

ны у ягнят, полученных от овец мезосомного типа, по уровню гемоглобина,

гематокрита, количеству эритроцитов и проценту сегментоядерных нейтро-

филов. По данным З.Маковеева и др. (1981) [146], у ягнят более высокий уровень гематокрита.

82

Все показатели кроме нейтрофилов прямо пропорциональны результа-

там аналогичных показателей матерей перед родами. У этих ягнят оказались самыми низкими между группами показатель СОЭ, цветовой показатель и процент лимфоцитов в отличие от их матерей, у которых СОЭ и процент лимфоцитов находятся на самом высоком уровне между группами. У ягнят,

рожденных овцами лептосомного типа, обнаружено значительное количество лимфобластов, свидетельствующих об антигенной стимуляции организма этих животных.

Особенности метаболизма полиморфноядерных лейкоцитов новорож-

денных являются отражением внутриутробных условий развития плода и его взаимодействий с иммунной системой матери (Г.Т.Сухих и др., 1997 [216]).

Таким образом, данные, полученные гематологическими исследова-

ниями, характеризуют ягнят, рожденных овцами мезосомного типа, как наи-

более приближенных к физиологически нормальным животным.

Глава 3.

83

Особенности гистологического строения плаценты и ее функции. Возможные нарушения плацентарных условий развития

Главным связующим звеном между матерью и плодом является пла-

цента. Она играет большую роль в формировании и развитии плода. Плацен-

та – орган, осуществляющий обмен веществ между организмом матери и за-

родышем. Она представляет соединенные между собой части хориона, ал-

лантоиса и слизистой оболочки матки (Б.П.Токин, 1970) [221]. По мнению

H.Platt (1984) [330], рост плода зависит от достаточного развития плаценты.

Плацента, как считают Ю.И.Савченко, К.С.Лобынцев (1980) [187], – важ-

нейшая структурно-функциональная единица в функциональной системе мать-плод, которая является сложным органом со специфическими чертами обмена веществ, способным не только накапливать, но и синтезировать про-

дукты, необходимые плоду, превращать их в структуры, доступные для асси-

миляции зародышем.

Функции плаценты многообразны. Через нее осуществляются питание и газообмен плода, выделение продуктов метаболизма, формирование гор-

монального и иммунного статуса плода. В процессе беременности плацента заменяет ему недостающие функции гематоэнцефалического барьера, защи-

щая нервные центры и весь организм плода от воздействия токсических фак-

торов. Она обладает также антигенными и иммунными свойствами

(В.И.Бодяжина, 1969 [35], М.В.Федорова, 1982 [230]).

Плацента является единственным органом, с помощью которого осу-

ществляется постоянная связь между организмом матери и плода. Важную роль при этом играет хориальная оболочка, в частности, ее ворсинковый ап-

парат – орган плода, позволяющий ему быстро адаптироваться к постоянно меняющемуся гомеостазу материнского организма (Н.И.Цирельников, 1980 [250], T.M.Mayhew et al., 1984 [318]).

Плацента не только соединяет два разных по антигенным свойствам организма (мать и плод), но и разъединяет (М.Ф.Федорова,

Е.П.Калашникова, 1986 [231]). Барьерная функция плаценты проявляется

84

только в физиологических условиях (В.И.Бодяжина и др., 1969 [35]).

Плацента – это барьер с высокой и активной избирательной способно-

стью, обеспечивающий обмен продуктов метаболизма от матери к плоду и обратно, защиту плода от инфекционных агентов и от иммунной системы ма-

тери, формирование гормонального и иммунного статуса плода, а также гор-

мональную подготовку матери к родам и последующей лактации. Плацента является органом с весьма индивидуальной характеристикой собственного обмена, способным как депонировать, так и активно синтезировать продук-

ты, необходимые плоду. В процессе беременности плацента заменяет плоду недостающие функции гематоэнцефалического барьера, защищая его нерв-

ные центры и весь организм от воздействия токсических факторов

(Л.С.Волкова,1970 [52], В.И.Говалло, 1987 [62], М.Ф.Федорова,

Е.П.Калашникова, 1986 [231]). Среди соединений, поступающих с кровью матери, одни поглощаются плацентой и в неизменном виде передаются в кровь плода, другие же подвергаются превращению и ресинтезу перед после-

дующей передачей в кровоток плода. Ряд веществ поглощается плацентой и потом в ней депонируется, а для других плацентарный барьер непроницаем

(Г.А.Паллади и др., 1978 [171]).Через плаценту осуществляется морфофунк-

циональная связь, обеспечивающая гомеостаз внутренней среды матери и плода (В.Дегай, 1992 [75]). Изучая роль плаценты в проницаемости иммун-

ных, защитных, гамма-глобулярных белков, Я.Р.Коваленко и М.А.Сидоров

(1972) [114], установили зависимость такого феномена от структуры плацент у животных разных видов, так как это в известной мере предопределяет их функциональные особенности. Так, например, в плазме крови плодов коров,

коз и свиноматок не содержится специфических антител, несмотря на их вы-

сокое содержание в крови матери. Плацента, характерная для приматов и грызунов, проницаема для защитных белков.

Переход антигенного материала, материнских иммунологически ком-

петентных клеток через плаценту от матери к плоду также имеет место.

Эритроциты, опухолевые клетки и лейкоциты матери были обнаружены в ор-

85

ганизме плода (приматов) (М.Ш.Вербицкий, 1979 [44], Р.М.Хаитов,

М.Ш.Вербицкий, 1986 [237], J.Kadowaki, R.I.Tompson, N.N.Zuelzer et.al., 1965 [306], H.W.Mendenhall, 1976 [320]).

Плацента проницаема также для лейкоцитов и тромбоцитов. Переход этих клеток может вызвать сенсибилизацию или толерантность, то есть два противоположных состояния. Какое из них разовьется, как указывали О.Е.Вязов и В.М.Барабанова (1973) [55], зависит от многих причин, среди которых значительное место отводится количеству клеток, проникших к плоду через плаценту. Такая естественная сенсибилизация может вызвать на-

рушение беременности и привести к снижению уровня воспроизводства ско-

та, считает А.А.Сысоев,1978 [218]. По мнению В.И.Говалло (1979, 1987 [63, 62]), П.А.Емельяненко (1987) [84], плацента механически непроницаема для лимфоцитов и материнских антител. И.И.Соколовская и В.К.Милованов

(1981) [206] отмечают, что у свиней и жвачных наиболее мощный анатоми-

ческий барьер и переход антител к эмбриону через плаценту минимальный.

Антитела самки (мыши), возникающие в ответ на отцовские антигены алло-

генных эмбрионов, фиксируются плацентой, образуя там иммунный ком-

плекс, вследствие чего материнские антитела обезвреживаются эмбриональ-

ной частью плаценты, не достигая тканей эмбриона (G.A.Voisin, G. Chaouat, 1974 [346]).

Плаценту нельзя рассматривать как простой фильтр, она активно регу-

лирует переход веществ от матери к плоду и в обратном направлении. При этом роль организма матери в обеспечении нужного равновесия в системе мать-плод значительно больше, чем плода (Г.А.Паллади и др.,1978 [171]).

Плаценту считают главным органом, предотвращающим прерывание беременности. Этому способствует отсутствие комплекса гистонесовмести-

мости в трофобласте. Вещества, синтезируемые плацентой, оказывают влия-

ние на различные отделы иммунокомпетентной системы матери. Они подав-

ляют активность лимфопоэза, блокируют рецепторы воспринимающих кле-

ток (клеток-эффекторов), способствуют развитию и дифференцировке имму-

86

нокомпетентной системы плода. Нарушение защитной и иммунной роли плаценты приводит к возникновению патологических взаимоотношений в системе мать-плод (Г.М.Савельева, М.В.Федорова, П.А.Клименко,

Л.Г.Сичинава, 1991 [186]).

Изучение структуры этого органа имеет решающее значение в позна-

вании сложнейших взаимоотношений между матерью и плодом.

Большое количество работ посвящено изучению гистологического строения плаценты человека. Значительно в меньшем количестве изучали плаценты сельскохозяйственных и лабораторных животных. Плаценту овец исследовали Н.Л.Гороховский (1966) [67], Т.Ю.Касаманлы (1976) [106],

Я.Р.Коляков (1986) [120], К.М.Курносов (1966, 1967, 1972) [132, 133, 135],

П.В.Попов (1954) [178], коров – Г.А.Игумнов (1970) [99], Я.Р.Коляков (1986) [120], Х.Кюбар (1964) [137], И.С.Нагорный, Г.Н.Калиновский (1976) [159],

Н.Х.Федосова (1983) [232], верблюдов Н.Л.Гороховский (1972) [68].

При микроскопическом изучении строения плаценты человека и при-

матов принято выделять ее фетальную и материнскую части. Материнская часть представлена децидуальными клетками и кровью, циркулирующей в гемохориальном пространстве (В.Д.Новиков и др., 1979 [166]). Эмбриональ-

ная часть плаценты представлена хориальной пластинкой и ворсинами хо-

риона, в которых имеются соединительнотканная строма с эмбриональными сосудами типа капилляров и трофобластический эпителий (Н.В.Урюпина,

Г.А.Колганова, 1984) [228]. Трофобласт, соединительная ткань и эндотелий фетальных капилляров составляют плацентарный барьер.

H.Platt (1984) [330] показал, что при нормальной беременности величи-

на плода и площадь поверхности плаценты тесно коррелируют. Накоплены данные, показывающие зависимость между зрелостью органов плода и функциональной активностью плаценты, имеется корреляция между морфо-

логическими признаками созревания гистоструктур плода и компенсаторно-

приспособительными реакциями плаценты (Е.П.Калашникова, 1981 [103]).

Продукты, синтезируемые плацентой, оказывают влияние на различ-

87

ные отделы иммунокомпетентной системы матери, а также способствуют развитию и дифференцировке иммунокомпетентной системы плода

(М.Ф.Федорова, Е.П.Калашникова, 1986 [231]).

По существующей классификации типов плацент, плацента коров в 6

месяцев беременности относится к эпителиохориальной, а в 9 месяцев имеет элементы как эпителиохориальной, так и десмохориальной (С.А.Власов, 2000 [46, 47, 48]).

По определению Я.Е.Колякова (1986) [120], плацента у коров, коз и овец - весьма выраженный анатомический барьер в несколько слоев тканей и жидкостей между эмбрионом и материнским организмом. Синдесмохориаль-

ная плацента жвачных животных состоит из шести слоев: три материнских

(эндотелий кровеносных капилляров эндометрия, рыхлая соединительная ткань основы эндометрия и маточный эпителий) и три зародышевых (хори-

альный эпителий, соединительная ткань основы хориона и эндотелий стенки кровеносных капилляров хориона) (Н.Л.Гороховский, 1984 [69],

П.А.Емельяненко, 1987 [84]). N.Bjorkman (1985) [280] считает, что капилля-

ры имеют тенденцию обходить соединительную ткань и мезенхиму. Поэто-

му соединительная ткань и мезенхима не должны быть включены в плацен-

тарный барьер. Вследствие чего, можно сказать, что такой тип плаценты со-

стоит из трех слов, утробного эндотелия, эпителия и плодного эндотелия.

По данным Н.Л.Гороховского (1984) [69], в плаценте овцы четко видны три различные по структуре зоны плацентарного барьера: карункулярная (пла-

центомы) гемохориального типа; железистая (все маточные железы с погру-

женными в них ворсинами хориона и ареолы) эпителиохориального типа;

межжелезистая (участки между устьями маточных желез, с прилежащим к ним безворсинчатым хорионом), когда синдесмохориальная плацента к 70

дню суягности полностью сменяется эпителиохориальной вследствие посте-

пенной регенерации маточного эпителия.

Терминальные (или концевые, резорбтивные) ворсинки – самая много-

численная разновидность. Они доминируют, составляя 60 - 70 % всех ворсин.

88

Диаметр от 80 до 30 мкм. Они классифицируются на две разновидности: тер-

минальные и терминальные специализированные. Терминальные в доношен-

ной плаценте покрыты однослойным синцитиотрофобластом, но встречают-

ся также и отдельные цитотрофобласты; их строма содержит до 5 – 8 капил-

ляров, расположенных как в центре, так и под эпителием. В таких ворсинках могут быть по одной - две синцитиокапиллярные мембраны, но протяжен-

ность их невелика (С.А.Степанов и др.,1991 [208]). Бессосудистые ворсины,

по мнению А.С.Егорова и И.Д.Григорьева (1970) [83], играют определенную роль в осуществлении иммунозащитных реакций. Терминальные специали-

зированные ворсинки активно формируются в последний месяц беременно-

сти: капилляры превращаются в широкие синусоиды, которые концентриру-

ются под истонченным, безъядерным участком синцитиотрофобласта и обра-

зуют истинные синцитиокапиллярные мембраны; исчезают клетки цитотро-

фобласта, ядра синцитиотрофобласта перегруппировываются и образуют скопления вне синцитиокапиллярных мембран. Происходит структурная специализация мелких ворсинок, которые максимально адаптированы для диффузии (С.А.Степанов и др., 1991 [208]). Чем выше поперечный срез вор-

синок хориона от основания, тем реже в этой зоне встречались сосуды или они вообще отсутствовали. Чем ближе к основанию, тем больше становилась площадь трофобласта, сосудов и стромы. На расстоянии 4540 мкм от вер-

хушки эпителиальный покров ворсинок хориона становился двуслойным

(снаружи – синцитий, внутри – клеточный трофобласт) (А.Н.Цейтлина,1984 [248]).

Синцитиально-сосудистые мембраны служат участками газообмена между организмами матери и плода. По мнению P.Kaufmann (1982) [308], в

синцитиокапиллярных мембранах происходят массивная диффузия и актив-

ный транспорт глюкозы. Кроме того, в них выявляется высокая активность ряда ферментов, осуществляющих обменные процессы, связанные с потреб-

лением энергии (щелочная фосфатаза, АТФ-аза, 5-нуклеотидаза и др.).

Терминальные ворсины имеют толстый эпителий, включающий синци-

89

тиотрофобласт и рассеянные клетки цитотрофобласта (С.А.Степанов и др., 1991 [208]). К концу беременности симпласт становится очень тонким, ядра в нем лежат в один слой, местами создаются безъядерные зоны

(М.Я.Субботин и др., 1971 [212]), а элементы цитотрофобласта обнаружива-

ются только в некоторых ворсинках (Н.В.Донских, М.Я.Субботин, 1981 [80]).

В процессе созревания плаценты происходит исчезновение значительной части клеток Лангганса, истончение плазмодиального трофобласта, умень-

шение соединительной ткани и образование синцитиокапиллярных мембран

(З.П.Жемкова, О.И.Топчиева,1973 [93]). К.М.Курносов, В.Г.Грицук (1971) [136] выявили, что у морской свинки, как и у других животных, гистострук-

тура и, следовательно, проницаемость плаценты в течение беременности не-

однократно меняются в направлении уменьшения тканевого барьера между кровью матери и плода. При этом гистоструктура плаценты является неодно-

типной в разных участках и на разных уровнях ее поверхности. В доношен-

ной плаценте величина симпластического слоя, по данным Н.И.Цирельникова (1968) [249], равна 3 - 6 мкм, а в области, так называемых,

эпителиоидных пластинок до 1 – 2 мкм. По данным С.А.Власова (2000) [46, 47, 48], высота эпителия крипт у коров при неосложненной стельности и при фетоплацентарной недостаточности в 8,5 – 9 месяцев разницы не имеет и со-

ставляет 9,52 ± 0,05 мкм (С.А.Власов, 2000 [46, 47, 48]).

Среди клеток хориального эпителия у беременных коров довольно час-

то встречаются одно-, двух-, реже трехядерные гигантские клетки, а после отела можно отметить клетки и с большим количеством ядер

(А.А.Амантуров, Г.А.Игумнов, 1971 [13]), А.М.Бадалян, 1991 [23],

Н.Х.Федосова, 1983 [232]). Т.Ю.Касаманлы (1976) [106] описывает, что уже на 20-е сутки беременности в трофобласте плаценты овцы встречаются дву-

ядерные гигантские клетки. С увеличением срока беременности до 3,5 меся-

цев их количество возрастает, а затем уменьшается. В поздние сроки бере-

менности в гигантских клетках, также как и в эпителии котиледонов, проис-

ходят дегенеративные изменения – сильная вакуолизация их цитоплазмы и

90