Эпителиальные ткани

г. Москва

2009 Год

Материалы для подготовки к практическим, контрольным и итоговым занятиям по: «Гистологии и эмбриологии» для студентов 1 – 2-го курсов дневного и вечернего отделений лечебного, педиатрического и стоматологического факультетов медицинских и биологических ВУЗ-ов.

Материалы, приведённые в данном пособии, предназначены как для самостоятельной подготовки студентов, так и с целью текущего контроля знаний студентов. В сборнике приведены: краткий тематический материал, авторские схемы, таблицы и цветные фотографии, а также электронограммы и рисунки для лучшего усвоения тем.

СПРАВОЧНЫЕ МАТЕРИАЛЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ К СЕМИНАРСКИМ И ИТОГОВЫМ ЗАНЯТИЯМ И СДАЧИ КОЛЛОКВИУМОВ И ЭКЗАМЕНА.

«Гистология», учебное пособие в 4-ёх томах.

«Общая гистология», учебное пособие № 1.

Раздел № 1 – «Цитология».

Раздел № 2 – «Общая гистология».

Составитель – Г.А. Демяшкин.

Это раздел гистологии, который изучает детерминированные закономерности и морфо-функциональные характеристики филогенетически сложившихся основных типов тканей (эпителиальные, соединительные, мышечные и нервная) на тканевом уровне организации живой материи, их взаимодействия между собой, осуществление поддержания постоянства внутренней среды организма (гомеостаз).

Ткань – исторически (филогенетически) сложившаяся частная система организма, которая состоит из клеток и неклеточных структур одного или нескольких гистогенетических рядов (дифферонов), а также их производных, образующих в кооперации сложные ансамбли, обладающих общностью морфо-функциональных признаков, независимо от источника своего происхождения, что в итоге обеспечивает гомеостаз.

Таким образом, основными морфо-функциональными элементами ткани являются – клетки и опосредованно их производные.

Морфо-функционально различают четыре основные группы тканей (тканевые системы):

ТКАНИ

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ

НЕРВНАЯ

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ

МЫШЕЧНЫЕ

В каждой из приведённых выше тканевых системах (за исключением нервной ткани) выделяют несколько подтипов и видов тканей. То есть, тканевая система (группа) – это кооперация тканей, имеющих общие морфо-функциональные признаки независимо от источника их развития. Например, эпителиальные ткани происходят из всех трёх зародышевых листков, но благодаря общности их морфологии и физиологии (отграничение внутренней и внешней сред организма и другие) объединены в общую группу.

В составе одной отдельно взятой ткани можно наблюдать как полиморфизм (разнообразие форм) клеточных популяций, так и различную степень их функциональной активности и зрелости, что на прямую зависит от этапа процесса их дифференцировки. Клеточную популяцию составляет совокупность клеток одного типа. Например, в одной из разновидности соединительной ткани – рыхлой волокнистой – самой распространённой в организме, представлены различные по форме и выполняемым частным функциям клеточные популяции: клетки фибробластического ряда (фибробласты, фиброциты, миофибробласты и фиброкласты); клеточная система мононуклеарных фагоцитов – макрофагов (гистиоциты; клетки Купфера – Высоковича; фиксированные и свободные клетки; пылевые клетки лёгкого; перитонеальные, плевральные и глиальные фагоциты; остеокласты и гигантские клетки инородных тел); тучные, адвентициальные, плазматические, жировые и пигментные клетки, а также перициты.

Клеточный дифферон (, s. гистогенетический ряд) – это ряд клеточных и неклеточных форм, составляющих одну отдельно взятую клеточную популяцию и находящиеся на разных этапах своего развития и дифференцировки (от родоначальницы – стволовой клетки до высокодифференцированных). При этом в таком ряду каждая клетка постепенно проходит определённые этапы своей дифференцировки, в связи, с чем принято выделять следующие уровни: стволовой клетки, полустволовой клетки, молодой или ростковой (бластные формы) клетки, созревающей клетки и, наконец, – зрелые (, s. дифференцированные, s. дефинитивные) клетки. Если в пределах ткани определяются клетки, отражающие все этапы своей дифференцировки, то данный дифферон называется – полный дифферон. Например, эпидермальный дифферон (эпидермис кожи), где клетки (кератиноциты) находятся на различных стадиях морфо-функциональной дифференцировки – от базальных клеток до роговых чешуек. Если в пределах ткани определяются клетки, отражающие некоторые этапы своей дифференцировки (созревающие и/или зрелые формы), то данный дифферон называется – неполный дифферон. Например, нервные клетки центральной нервной системы.

Таким образом, в образовании ткани могут принимать участие следующие элементы: клетки, производные клеток (симпласты, синцитии), постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты – в крови, роговые чешуйки – в эпидермисе) и межклеточное вещество (аморфный и волокнистый компоненты).

При этом, несмотря на морфо-функциональную неоднородность клеточных популяций в пределах одной ткани, в совокупности с разными дифферонами, они тесно взаимодействуют между собой, обуславливая специфические функции каждой ткани.

Те клетки, которые способны пролиферировать, и являются источником обновления ткани, называются – камбиальными, то есть составляют камбий данной ткани.

Знаковым условием гистогенеза (развития тканей) является дифференцировка клеток. Все клетки многоклеточного организма изначально развиваются в эмбриональном периоде онтогенеза из одной клетки – зиготы. Следовательно, зигота обладает свойством тотипотентности, то есть способностью давать начало любой клетки будущего многоклеточного организма. Образующиеся позже в дробящейся зиготе клетки (начиная со стадия 4 – 8 бластомеров), а также клетки зародышевых листков обладают уже свойством полипотентности, то есть способны давать начало многим разным видам клеток. По мере дальнейшего эмбрионального развития происходит ещё большее сужение потенций клеток. Некоторые из образующихся стволовых клеток – предшественниц образования высокодифференцированных клеток, становятся унипотентными. Например, стволовые клетки сперматогенного пласта и стволовые клетки эпидермиса.

В онтогенезе различают следующие этапы развития тканей:

I этап – топической дифференцировки – презумптивные (предположительные) зачатки тканей оказываются в определённых зонах цитоплазмы яйцеклетки, а затем и зиготы;

II этап – бластомерной дифференцировки – презумптивные зачатки тканей распределяются в разных бластомерах дробящейся зиготы;

III этап – зачатковой дифференцировки – презумптивные зачатки тканей распределяются после гаструляции в различных участках всех трёх зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы);

IV этап – гистогенез и органогенез – преобразование зачатков тканей в собственно ткани, достигаемое: пролиферацией, ростом, индукцией, детерминацией, миграцией и дифференцировкой клеток.

Теории развития тканей в филогенезе:

• «Закон параллельных рядов» (А.А. Заварзин) – ткани животных различных классов и видов, выполняющие одинаковые функции, имеют сходное строение, так как развиваются они параллельно у разных животных филогенетического древа;

• «Закон дивергентной эволюции тканей» (Н.Г. Хлопин) – в филогенезе происходит расхождение признаков тканей и появление новых разновидностей ткани в пределах тканевой группы, что приводит к усложнению животных организмов и увеличению разнообразия тканей.

При дифференцировке стволовых клеток постепенно ограничиваются возможные направления развития клеток. Этот феномен называется – коммитированием. В основе данного феномена лежит: стойкая репрессия одних и дерепрессия других генов, при которой в клетках постепенно меняется спектр функционально активных генов, что определяет узко направленность дальнейшего развития клеток. Появление у клетки, на определённой стадии коммитирования, генетической запрограммированности только на один путь развития называется – детерминация.

И так, дифференцировка – это последовательное изменение структуры и функции клетки, которое обусловлено генетической программой и приводит к образованию высокоспециализированных клеток (нескольких дифферонов).

Стационарное состояние дифферонов устанавливается в тех случаях, когда в диффероне постоянно происходит процесс дифференцировки клеток (например, клетки эпидермиса). При этом каждая клеточная форма дифферона образуются с такой же скоростью, с какой происходит её убыль. Такое состояние поддерживается тем, что стволовые клетки регулярно вступают в дифференцировку, и постоянно пополняют свой запас. Стволовые клетки могут образовывать два направления для дальнейшего развития дочерних клеток (образование двух типов потомков): 1. когда дочерние клетки вступают в процесс дифференцировки и 2. когда дочерние клетки сохраняют все свойства стволовых (материнских) клеток. Одно из ключевых свойств стволовых клеток – способность к самоподдержанию.

Клетки в тканях оказывают влияние друг на друга или непосредственно через щелевидные контакты (нексусы) – посредством синапсов или на расстоянии (дистантно) – посредством выделения различных биологических активных веществ (лимфокинов, монокинов, кейлонов и других). Гуморальная регуляция осуществляется отрицательной обратной связью. Так, зрелые клетки способны выделять кейлоны – ингибиторы клеточных делений, под действием которых деления предшественниц зрелых клеток происходят редко, и, напротив, при недостатке зрелых клеток – в созревание вступает большое количество стволовых клеток. На функции клеток оказывают влияние также вещества, поступающие из крови (гормоны) или из нервных окончаний (нейромедиаторы). Во внутриутробном периоде этапы дифференцировки регулируют тканевые ингибиторы. После рождения на некоторые виды дифференцировки влияют гормоны и гормоноподобные вещества. Например, эндокринный аппарат почек синтезирует и секретирует в кровь эритропоэтин – вещество, которое стимулирует эритропоэз (развитие эритроцитов) в красном костном мозге. Причём, при недостатке эритроцитов в кровеносном русле (например, в результате кровопотери) выработка эритропоэтина усиливается, так компенсаторно сохраняется гомеостаз.

Таким образом, поддержание морфо-функционального постоянства тканевых систем обеспечивают следующие регуляторные механизмы:

1. внутритканевые и внутриклеточные – влияние биологически активных веществ;

2. межтканевые – индуктивное влияние лимфоидной ткани (иммунной системы);

3. организменные – влияние эндокринной и нервной систем.

Состояние структурных компонентов тканей и их функциональная активность постоянно изменяется под воздействием внешних факторов, которые могут вызывать следующие изменения в тканевых системах: а) адаптативные (приспособительные) и б) неадаптативные (приводящие к распаду тканевых компонентов). В тканевых системах можно наблюдать ритмические колебания структурно-функционального состояния – биологические ритмы (суточные, недельные, сезонные, годичные).

Ткани – те элементы, которые входят в состав структурно-функциональных единиц органов и в состав самих органов, что рассматривается на органном уровне организации живой материи. Например, при рассмотрении мышцы – как органа скелетной мускулатуры определяются представители всех основных типов тканей (основополагающая – поперечно-полосатая мышечная ткань; элементы соединительной ткани, которые формируют прослойки между мышечными волокнами, а также образуют фасции и входят в состав стенки кровеносных сосудов; внутри сосудов – кровь; нервная ткань образует нервы).

В составе органов происходит интеграция (объединение) нескольких тканей, которая осуществляется: межтканевыми взаимодействиями, эндокринным и нервным влияниями. При этом тонкая структура и функции клеток ткани часто зависят от того, в каком органе находится эта ткань. Например, эпителиальные клетки однослойного цилиндрического эпителия в тонком кишечнике настроены на всасывание продуктов пристеночного пищеварения и приобрели на своих апикальных поверхностях специализированные структуры (микроворсинки), а в собирательных канальцах почек эти же по форме клетки настроены на всасывание воды и подкисление мочи.

Регенерация – восстановление клеток, направленное на поддержание функциональной активности данной системы. Формы регенерации: а) физиологическая – восстановление клеток ткани после их естественной гибели (например, кроветворение); б) репаративная – восстановление тканей и органов после их повреждения (травмы, воспаления, хирургическое вмешательство. Уровни регенерации – соответствуют уровням организации живой материи (атомарно-молекулярный, клеточный, тканевой, органный). Регенерация достигается следующими способами: а) клеточный – размножение (пролиферация) клеток; б) внутриклеточный – восстановление клеточных органоидов, клеточная гипертрофия, полиплоидия; в) заместительный – замещение дефекта ткани или органа соединительной тканью, обычно с образованием рубца (например, образование соединительнотканных спаек в брюшной полости после оперативного вмешательства /лапаротомии/ или образование соединительнотканных рубцов в сердечной мышце после перенесённого инфаркта миокарда). К факторам, регулирующим регенерацию относят: биологически активные вещества (гормоны), медиаторы (индикаторы метаболизма), кейлоны (тормозят клеточное созревание) и их антагонисты и микроокружение клеток.

При заболеваниях органов вначале обычно поражается одна ткань, что затем может сказаться и на состоянии других тканей благодаря индуктивным межтканевым взаимодействиям.

Эпителиальные ткани (от греч. epi – над, thele – кожица), или эпителий – образует внешние и внутренние покровы организма, а также большинство желез.

Классификации эпителиальных тканей:

1. По морфо-функциональным признакам: