к модулям / модуль развивающиеся организмы / ЭМБРИОЗ

ЭМБРИ

Глава V

основы эмьриологии

ВЯЗЬ ИНДИВИДУАЛЬНОГО И ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА

Эмбриология (от греч. етЬгуоп — зародыш, 16§О5 — учение) — о зародыше, о закономерностях его развития.

Медицинская эмбриология изучает закономерности развития ародыша человека, структурные, метаболические и функциональ-1Ь1е особенности плацентарного барьера (система мать — плацен­та — плод), причины возникновения уродств и других отклонений от нормы, а также механизмы регуляции эмбриогенеза. Пути и методы влияния на эмбриогенез исследуются главным образом в условиях эксперимента на животных, а также в клинических усло­виях при патологии беременности. Одним из актуальных аспектов современной эмбриологии является изучение источников и меха­низмов развития тканей (гистогенез).

В понятие эмбриогенеза включают период от момента опло­ дотворения до рождения (для живородящих животных), вылупле- ния из яиц (для яйцекладущих), окончания метаморфоза (для животных с личиночной стадией развития). *

Эмбриогенез — часть индивидуального развития, т. е. онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом (развитие и созревание половых клеток) и ранним постэмбриональ­ным периодом.

Актуальными задачами эмбриологии являются изучение влия­ния различных эндогенных и экзогенных факторов, роли микро­окружения на развитие и строение половых клеток, развитие и взаимоотношение тканей, органов и систем, исследование меха­низмов, контролирующих репродуктивную функцию и обеспечи­вающих гомеостаз зародышей человека и млекопитающих, и дру­гих факторов, изучение критических периодов развития. Частным, но очень важным вопросом современной эмбриологии является культивирование яйцеклеток, зародышей и имплантация их в мат-КУ- Знание условий и факторов оплодотворения и эмбриональ­ного развития позволяет врачам решать такие практически важные проблемы, как искусственное оплодотворение женщин при бесплодных браках, цитодиагностика патологии беременности и Др.

Изучению эмбриогенеза человека предшествует краткое изло-ение основ сравнительной эмбриологии, так как в ходе истори-еского развития млекопитающих сложились основные этапы, ^ледовательность и закономерности эмбриогенеза.

85

Процесс эмбрионального развития человека является результа­том длительной эволюции и в определенной степени отражает черты развития других форм животного мира. Некоторые ранние стадии развития человека очень сходны с аналогичными стадиями эмбриогенеза более низко организованных хордовых животных.

Идея связи индивидуального и исторического развития была обоснована в начале XIX столетия. В частности, К. Бэр, изучая в сравнительном аспекте развитие некоторых позвоночных, пришел к заключению, что у большой группы животных на ранних ста­диях развития проявляется больше сходства, чем частных, инди­видуальных различий. По мере увеличения сроков эмбрионального развития это частное, индивидуальное вырисовывается все более отчетливо (закон зародышевого сходства). Ф. Мюллер, изучая развитие личиночных стадий ракообразных, также обнаружил сходство некоторых личиночных форм с вымершими ракообраз­ными. Ч. Дарвин, придавая большое значение явлениям зароды­шевого сходства, считал это одним из доказательств общности происхождения животного мира.

В конце 60-х годов XIX столетия Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, согласно которому индивидуальное раз­витие зародыша есть сжатое, сокращенное повторение истори­ческого развития, иначе онтогенез повторяет в краткой форме филогенез. Идея биогенетического закона сыграла большую роль в развитии не только эмбриологии, но и эволюционного учения. Вместе с тем формулировка биогенетического закона не отра­жает влияние факторов окружающей среды, экологических усло­вий, которые имеются в действительности и оказывают влияние на эмбриогенез. А. Н. Северцов, продолживший в 20—30-е годы XX столетия разработку биогенетического закона, пришел к заключению, что эволюционный процесс совершается не путем накопления изменений признаков взрослых животных, как счита­ли Ч. Дарвин и Э. Геккель, а путем суммирования изменений, появляющихся у зародышей (теория филэмбриогенеза). Биоло­гически важная перемена в условиях существования (среда) данного вида животных согласно воззрениям А. Н. Северцова, является стимулом к изменению его организации; характер же ! изменения среды, количественное и качественное соотношение между изменением среды и морфофункциональными изменениями организма определяет направление, в котором будет происходить эволюция изменяющегося вида в данную эпоху.

ОСНОВЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ

Прогенез

Половые клетки (гаметы^

Зрелые половые клетки в отличие от соматических содержат одиночный (гаплоидный) набор хромосом. Все хромосомы гаметы, за исключением одной половой, называются аутосомами. В муж-86

ских половых клетках у млекопитающих содержатся половые хромосомы либо X, либо У, в женских половых клетках — только хромосома X. Дифференцированные гаметы обладают невысоким уровнем метаболизма и неспособны к размножению.

Мужские половые клетки

Мужские половые клетки — сперматозоиды, или спермин, развиваются в очень большом количестве: выделяющаяся при эякуляции семенная. жидкость содержит несколько миллионов сперматозоидов. Они невелики по размерам. У человека их размер достигает 70 мкм. Сперматозоиды обладают способностью к активному движению. Скорость их движения у человека 30— 50 мкм/с. Мужские половые клетки имеют жгутиковую форму.

Строение. В сперматозоиде различают головку и хвост (рис. 23). Головка сперматозоида (сари1 зрегта1ого1<Н) включает небольшое плотное ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Ядра спер­матозоидов характеризуются высоким содержанием нуклеопрота-минов и нуклеогистонов. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим «чехлик» сперматозоида. В нем у переднего полюса располагается акросома (от греч. асгоп — верхушка, зота — тело). Чехлик и акросома являются производ­ными комплекса Гольджи. Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и про-теазам, способным растворять оболочки, покрывающие яйцеклетку. Важно отметить, что у высших позвоночных^способность к опло­дотворению (явление капацитации сперматозоидов) приоб­ретается постепенно, по мере их продвижения по репродуктивному

женскому тракту.

За головкой имеется кольцевидное сужение. Головка так же, как и хвостовой отдел, покрыта клеточной мембраной.

Хвостовой отдел (ЙадеНит) сперматозоида состоит из связую­щих, промежуточных, главной и терминальной частей.

В связующей части (раг$ соп^ип§епз) или шейке (сеппх) располагаются центриоли — проксимальная и дистальная, от которой начинается осевая нить (ахопета). Промежуточная часть (рагн ЫегтеШа) содержит 2 центральных и 9 пар перифери­ческих микротрубочек1, окруженных расположенными по спирали митохондриями (митохондриальное влагалище — уа§та тНосЬопд-паНз). Именно митохондрии обеспечивают энергией двигательную активность сперматозоидов, нарушение которой нередко связано с поражением процесса энергообразования в митохондриях. Движе­ния хвостового жгутика бичеобразны. Они обусловлены последо­вательным изменением белков микротрубочек (динеин и др.). Эти белки обладают АТФ-азной активностью и расщепляют АТФ,

вырабатываемую митохондриями. Освобождаемая при этом энергия используется для сокращения белков и обеспечения подвижности спермиев в жидкой среде. Среди факторов, влияющих на скорость движения, большое значение имеют степень зрелости спермиев, температура и рН среды,

Главная часть (рагз рппЫраНз) по строению напоминает ресничку. Окружена тонкофибриллярным влагалищем (уа§1па йЬгоза). Терминальная, или конечная, часть (рагз ТегттаИз) содер­жит единичные сократительные филаменты.

Сперматозоиды животных отличаются друг от друга соотно­шением указанных отделов и главным образом формой головки. Продолжительность жизни и оплодотворяющая способность сперматозоидов после эякуляции в определенных оптимальных условиях неодинаковы у различных животных. У млекопитающих они варьируют от нескольких часов до нескольких суток. В кислой

^о

среде сперматозоиды быстро утрачивают способность к движению, оплодотворению и склеиваются. Способность к оплодотворению зависит также от концентрации сперматозоидов в семенной жид­кости, продолжительности их пребывания в эякуляте и др.

Женские половые клетки. Классификация

Яйцеклетки, или овоциты (от лат. оуит —яйцо), созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем сперматозоиды. Для неко­торых млекопитающих количество созревающих в течение всей жизни яйцеклеток исчисляется сотнями. У других позвоночных их может быть гораздо больше (например, у рыб и амфибий). Как правило, яйцеклетки имеют шаровидную форму, больший объем цитоплазмы, чем у спермиев, они не обладают способностью самостоятельно передвигаться.

Характерным для яйцеклеток является наличие желтка (1ес11Ьо5) (белково-липидных включений) в цитоплазме. В зави­симости от количества желтка размеры яйцеклеток колеблются от нескольких микрометров до нескольких сантиметров (например, яйцеклетки птиц, акуловых рыб). Яйцеклетки классифицируют на безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголеци-талъные) и многожелтковые (полилециталъные). Маложелтковые яйцеклетки подразделяются на первичные (у примитивных хордовых, например ланцетника) ивторичные (у млекопитаю­щих и человека). Количество желтка в цитоплазме находится в пря­мой зависимости от условий развития животного (во внешней или внутренней среде) и продолжительности развития во внешней среде (рис. 24).

Как правило, в маложелтковых яйцеклетках желточные вклю­чения (гранулы, пластинки) распределены равномерно, поэтому они называются еще изолецитальными (греч. 1зо5— равный). У боль­шинства полилецитальных яйцеклеток желток в большей или мень­шей степени сосредоточен у одного полюса (вегетативного), а орга-неллы — у противоположного (анимального). Такие яйцеклетки называются телолециталъными (греч. гЬе!оз — конец), а если желток находится в центре клетки — центролециталъными. Среди телолецитальных различают умеренно телолецитальные — мезо-лециталъные (например, у амфибий) и резко телолецитальные (например, у птиц).

У животных, ведущих наземное существование, организация яйцеклеток сложная. В частности, у пресмыкающихся и птиц яйцеклетки резко телолецитальны. Размеры яйцеклетки большие. Наземное развитие привело к возникновению вторичных и третич­ных оболочек, предохраняющих яйцеклетку от повреждающего действия механических, температурных и других факторов окру­жающей среды (пресмыкающиеся, птицы).

У плацентарных млекопитающих в связи с внутриутробным развитием и питанием за счет материнского организма отпала необ­ходимость создания сколько-нибудь значительных запасов желтка

н яйцеклетке. Поэтому вторично в эволюции появились маложелтко­вые яйцеклетки. Исключением являются яйцеклетки представите­лей примитивных млекопитающих (клоачные, отчасти сумчатые). Эти животные сохраняют многие черты своих предков — пресмы­кающихся, в том числе и резко телолецитальные яйцеклетки. Яйцеклетка плацентарных млекопитающих относительно неболь­шая, диаметром 50—150 мкм, окружена прозрачной зоной (гопа реНисМа) и слоем фолликулярных клеток, принимающих участие в ее питании (см. рис. 24).

Строение. Яйцеклетка содержит ядро, цитоплазму (ооплазму), включающую в том или ином количестве питательный материал —

9П

желток и оболочки. Все яйцеклетки имеют цитолемму V<^о"-'^см-му), или первичную оболочку, а многие еще окружены вторичной (углеводно-белковой) и некоторые — третичной (скорлуповой, подскорлуповой) оболочками. Строение яйцеклеток характеризу­ется полярностью, которая выражена тем сильнее, чем больше желтка в клетке, например, у птиц. Та часть яйцеклетки, в которой накапливается желток, составляет вегетативный полюс, а проти­воположная, куда смещается ядро, — анимальный. Поверхность яйцеклетки покрыта микроворсинками.

Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромо­сом. В период роста ооцита в ядре происходят интенсивные синтети­ческие процессы амплификации генов синтеза РНК — образо­вание многочисленных копий с тех участков хромосомной ДНК, которые кодируют рибосомную РНК. Копии ДНК замыкаются в кольца и смещаются к периферии ядра. На них возникают новые копии ДНК, которые в виде ядрышек выходят в цитоплазму, где становятся центрами усиленного синтеза рРНК и иРНК. Большая часть копий ДНК оказывается заблокированной белковыми молеку­лами (информосомы) до наступления оплодотворения.

Особенностью ооцитов является накопление огромных запасов химических компонентов аппарата трансляции: рибосом, иРНК, тРНК, количество которых в сотни и тысячи раз может превы­сить содержание их в соматических клетках. В цитоплазме яйце­клеток накапливаются также запасы разнообразных белков: гистонов, структурных белков рибосом, тубулина, липофосфопро-

теидов желтка.

Среди органелл в яйцеклетках разных животных хорошо развита эндоплазматическая сеть. Количество митохондрий умеренно. Комплекс Гольджи на ранних стадиях развития яйцеклетки распо­лагается около ядра, а в ходе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь располагаются небольшие корти­кальные гранулы (§гагш1а согйсаНа), содержащие гликозаминогли-каны. В цитоплазме яйцеклеток млекопитающих постоянно выяв­ляются мультивезикулярные тельца. Из включений ооплазмы особо­го внимания заслуживает желток — питательный материал, во многом определяющий характер эмбриогенеза. Желток выявляется в виде гранул или более крупных шаров и пластинок, образованных фосфолипидами, протеинами и углеводами. Структурной единицей желтка является комплекс липовителлина (липопротеида) и фос-фовитина (фосфопротеина). Каждая пластинка состоит из более плотной центральной и более рыхлой периферической зон, снаружи ограничена осмиофильной мембраной. Плотная зона образова­на молекулами фосфовитина, имеет вид кристаллической решетки. Образуется желток при непосредственном участии эндоплазматиче-ской сети и комплекса Гольджи.

В процессе роста и созревания яйцеклеток в яичнике они окру­жаются слоем плоских или кубических клеток, называемых фолли­кулярными. За счет деятельности ооцита и фолликулярных клеток вокруг яйцеклетки образуется зона, богатая гликозаминогликанами.

У млекопитающих она называется прозрачной зоной (гопа реНц.. ада).

Фолликулярные клетки посылают через прозрачную зону длин­ные отростки, направленные к ооциту. В свою очередь цитолемма ооцита имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток (см. рис. 24, Б). Фолликулярные клетки выделяют вещества, которые поглощаются яйцеклеткой и способ­ствуют ее росту. Фолликулярный эпителий выполняет т'акже за­щитную функцию.

Эмбриогенез

Развитие зародыша происходит стадийно с постепенными ка- $ чественными и количественными изменениями. Различают следую­щие стадии: оплодотворение, дробление и образование бластулы, гаструляция идифференцировка заро­дышевых листков с образованием зачатков тканей (г и с- I т о г е н е з), органов (органогенез) и систем органов (системогенез) плода.

Оплодотворение

Оплодотворение (теггШ$а1ю) — слияние мужской и женской 1 половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоид- ] ный набор хромосом, характерный для данного вида животных, ! и возникает качественно новая клетка — зигота (оплодотворен- : ная яйцеклетка или одноклеточный зародыш).

В зиготе масса ядра увеличивается вдвое, а объем цитоплаз­мы Практически остается тот же, особенно при оплодотворении телоцитальных яйцеклеток. Оплодотворению предшествует осе­менение — излияние семенной жидкости в половые пути при внутреннем оплодотворении или в среду, где находятся яйцеклет­ки, при наружном оплодотворении,

В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистант­ное взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодей­ствие и активизация яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние — сингамия.

Первая фаза — дистантное взаимодействие — обеспечи­вается совокупностью ряда неспецифических факторов, повышаю­щих вероятность столкновения половых клеток. Важную роль в этом играют химические вещества, вырабатываемые половыми клетками, — гамоны: гиногамоны (I, II), вырабатываемые яйцеклет­ками и андрогамоны (I, II), продуцируемые спермиями. Гиногамоны I (низкомолекулярные вещества небелковой природы, выделяемые яйцеклетками, активизируют движение спермиев. Гиногамо­ны II (фертилизины) — видоспецифические белки, вызываю­щие склеивание спермиев при их реакции с комплементарным андрогамоном II, встроенным в цитолему спермия. Склеивание

92

пермиев предохраняет яйцеклетку от проникновения многих спер­миев.

Андрогамоны I — антагонисты гиногамонов I — вещества не­белковой природы, подавляют подвижность спермиев.

Вторая фаза — контактное взаимодействие гамет и про­никновение спермия в яйцеклетку — осуществляется с помощью акросомы и ее ферментов спермолизинов. Плазматические мем­браны в месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия — объединение цитоплазм обеих гамет.

У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проника­ет лишь один сперматозоид. Такое явление называют моноспер-мией. У беспозвоночных животных, рыб, хвостатых амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку про­никает несколько сперматозоидов, однако сливается с ядром яйце­клетки ядро только одного спермия. Оплодотворению способст­вуют тысячи других принимающих участие в осеменении сперма­тозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, — спермолизины (трипсин, гиалуронидаза), разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклет­ки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгло­мерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по трубе бла­годаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой обо­лочки.

Третья фаза. В ооплазму проникает головка и проме­жуточная часть хвостового отдела. После вхождения спермато­зоида на периферии ооплазмы происходит уплотнение ее (кор­тикальная реакция) и образуется оболочка оплодотворения

(рис. 25).

Как показано на беспозвоночных, механизм кортикальной ре­акции включает: приток ионов натрия через участок мембраны спер­матозоида, встроенный в поверхность яйцеклетки после заверше­ния акросомальной реакции. В результате отрицательный мем­бранный потенциал клетки становится слабо положительным. При­ток ионов натрия обусловливает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных депо и увеличение его содержания в цито­плазме яйцеклетки. Вслед за этим начинается экзоцитоз корти­кальных гранул. Освобождающиеся из них протеолитические фер­менты разрывают связи между блестящей оболочкой (или жел­точной оболочки у амфибий и птиц) и плазмолеммой яйцеклет­ки, а также между спермиями и прозрачной оболочкой. Кроме то­го, выделяется гликопротеид, связывающий воду и привлекающий ее в пространство между плазмолеммой и блестящей оболочкой. Вследствие этого формируется перивителлиновое пространство. Наконец, выделяется фактор, способствующий затвердению про­зрачной оболочки и образованию из нее оболочки оплодотворе­ния (тетЬгапа ^егЩвагёбпк),

Кортикальная реакция — один из механизмов, препятствую­щий проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов.

Проникновение сперматозоида через несколько минут значи-

тельно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с активизацией ферментативных систем яйцеклетки, в частности окислительно-восстановительных, а позднее - белковых синтезов.

Зигота. Ооплазматическая сегрегация. Образование мужского и женского лронуклеусов

Вслед за проникновением сгтермия в яйцеклетку и усилени­ем окислительно-восстановительных реакций начинается интенсив­ное перемещение составных частей цитоплазмы (ооплазмы) с образованием зон повышенной концентрации желточных и пиг­ментных^ гранул, органелл, что носит название о о п л а з м а т и-ескои сегрегации. Методом маркировки установлено, что в ходе дальнейшего развития каждый участок оплодотворен­ной яйцеклетки даст начало определенной структуре зародыша.

94

Такие участки называются презумптивными (от лат. ргаезитрйо — предположение, основанное на вероятности).

Попавшая в яйцеклетку головка спермин поворачивается на 180°, ядро постепенно набухает, округляется, хроматин разрых­ляется и оно превращается в мужской пронуклеус. Центриоли, внесенные мужской половой клеткой, становятся при этом цент­ром движения внутри оплодотворенной яйцеклетки (зиготы).

Ядро женской половой клетки, имеющее также гаплоидный на­бор хромосом, набухает, превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы сближаются. При этом в них происходит реплика­ция ДНК. В конце сближения происходит спирализация хромо­сом, образование метафазной пластинки из двух гаплоидных про-нуклеусов. Объединение двух пронуклеусов — синкарион (от греч. кт — связь, кагуоп — ядро) — приводит к восстановле­нию характерного для данной особи животного или человека диплоидного набора хромосом. Таким образом, зигота приобре­тает гены, унаследованные от обоих родителей. В реализации наследственной информации, кроме ядер, половых клеток, важная роль принадлежит цитоплазме клетки. Об этом свидетельствуют эксперименты с пересадкой ядер соматических клеток в яйце­клетку. При этом пол развивающегося организма зависит от по­ловых хромосом. При слиянии яйцеклетки со сперматозоидом, несущим хромосому X, образуется женская особь, а при слиянии со сперматозоидом, имеющим хромосому V, — мужская особь.

Дробление % •-

Дробление (Пян)) — последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без последующего роста их до размеров материнской.

Вследствие фактического отсутствия интерфазы 0^-периода, во время которого происходит рост клеток, образовавшиеся в результате деления клетки гораздо меньше материнской, поэтому и величина зародыша в целом в этот период независимо от со­ставляющих его клеток не превышает величину исходной клет­ки -— зиготы. Все это позволило назвать описываемый процесс дроблением, измельчением, а клетки, образующиеся в результате дробления, — бластомерами (от греч. Ыаз!б5 — зачаток, тёгоз — часть).

На ранних стадиях все бластомеры сохраняют способность к развитию при определенных условиях в самостоятельный ор­ганизм, или, как принято говорить, они тотипотентны. Дробление (уменьшение размеров бластомеров) продолжается до тех пор, пока не восстановится характерное для соматических клеток дан­ного вида животного соотношение ядра и цитоплазмы. После этого наступает дерепрессия синтеза белка, и каждая дочерняя клетка увеличивается до размеров материнской.

Дробление зародыша происходит неодинаково у различных

позвоночных, что определяется прежде всего количеством и ха­рактером распределения желтка в яйг^клетке.

Существует определенный строгий порядок появления борозд дробления. Борозды и плоскости попеременно проходят через анимальный и вегетативный полюса клетки (меридианное на­правление), поперечно (широтные) или параллельно поверхности (тангенциальные). Чем больше желтка в яйцеклетке у различных видов животных, тем менее полно и менее равномерно происходит дробление (рис. 26).

Первично олиголецитальные изолецитальные яйцеклетки дро­бятся полно и равномерно. В мезолецитальных яйцеклетках дроб­ление полное, но неравномерное, так как в вегетативной части, где сосредоточен желток, дробление происходит медленнее, чем на анимальном полюсе, и неполно. В резко телолецитальных яйце­клетках дробление частичное — меробластическое. Например, у птиц дробится лишь часть яйцеклетки у анимального полюса1. Для вторично олиголецитальных, изолецитальных яйцеклеток пла­центарных млекопитающих и человека характерно полное, или голобластическое, асинхронное, неравно­мерное дробление. Дробление происходит во время дви­жения зиготы по яйцеводу, причем количество бластомеров на­растает в неправильном и притом у различных животных не­одинаковом порядке (2, 3, 5, 10, 13, 17 и т. д.). В результате дробления образуется многоклеточный зародыш, сначала в форме плотного скопления клеток (морула), а затем в виде пузырька с небольшой полостью — бластоциста (бластула) (см. рис. 26).

Дробление зародышей требует соблюдения оптимальных усло­вий среды (химический состав, осмотическое давление, темпера­тура, содержание кислорода и др.) Зародыши обладают высокой чувствительностью к химическим, физическим и другим повреж­дающим факторам, которые могут привести к мутациям.

Бластула ^Ыа$ш1а) имеет стенку — бластодерму и полость — бластоцель, заполненную жидкостью — продуктом секреции блас­томеров. В бластодерме различают крышу, образовавшуюся за счет раздробившегося материала анимального полюса, дно — из материала вегетативного полюса и краевую зону, расположен­ную между ними.

При полном равномерном дроблении (например, ланцетника) бластула имеет однослойную бластодерму, а бластоцель находит­ся в центре. Такая бластула называется целобластулой. В резуль­тате полного неравномерного дробления (минога, лягушка) об­разуется бластула с многослойной бластодермой и эксцентрично расположенным бластоцелем — амфибластула. Крыша такой блас­тулы, состоящая из мелких бластомеров, сравнительно тонкая,

а дно, образованное крупными перегруженными желтком бласто-мерами, массивное.

Дискобластула пресмыкающихся и птиц . представляет собой зародышевый диск, распластанный на желтке. Зародышевый диск, образованный бластомерами, соответствует крыше и краевой зоне целобластулы, желток — дну бластулы, а узкая щель между ни­ми — бластоцелю.

У млекопитающих в результате полного и асинхронного дроб­ления образуется зародышевый пузырек, называемый бластоцис-той (от греч. Ыазгоз — зачаток, кузпз — пузырь). В нем различают стенку — трофобласт (от греч. (торНё — пища) и небольшое скоп­ление бластомеров в виде узелка на внутренней поверхности тро-фобласта — эмбриобласт. На этой стадии развития зародыш мле­копитающих соответствует стадии бластулы других животных, но не гомологичен ей, так как стенка бластоцисты в построении тела зародыша участия не принимает.

Гаструляция, Образование осевых зачатков органов

Гаструляция (от лат. §Э5*ег — желудок) — сложный процесс ' химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифферен-цировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутрен­ний (энтодерма) — источники зачатков тканей и органов.