к модулям / Модуль ЦНС / ЦНС / Биология 2(ред)

Млекопитающие. Тип мозга маммальный (см. рис. 257). Эволюция голов­ного мозга у зверей пошла в направлении развития крыши переднего отдела его полушарий. Увеличение отделов переднего отдела происходит не за счет дна, как у птиц, а за счет серого вещества, которое покрывает всю поверх­ность крыши, образуя кору. Кора развивается за счет клеток латеральных ост­ровков древней коры полушарий, в то время как медиальный участок погру­жается между полушариями, где он сохраняется под названием гиппокампа и выполняет функцию высшего центра обоняния. Возникшая кора, в отличие от древней коры рептилий, получила название новой коры (neopallium, иначе neocortex) . Новая кора берет на себя функции центра вновь возникающих высших ти­пов нервной деятельности в области корреляции и ассоциации, а кроме то­го, начинает выполнять многие функции, принадлежавшие ранее центрам ос­нования мозга. Сюда стекаются все чувствительные импульсы, и на этой ос­нове в коре принимаются соответствующие двигательные «решения». Двига­тельные команды направляются из коры по пирамидному пути, который не­посредственно, без переключений, идет от новой коры к соматическим дви­гательным областям других отделов мозга. У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, у высших она обра­зует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхность. Число клеток новой коры может достигать миллиардов. Белое вещество, расположенное под серым, формирует многочисленные связи с нижележащими отде­лами. Наиболее выражена передняя комиссура, соединяющая обонятельные участки обоих полушарий и новая мощная комиссура, так называемое мозо­листое тело, объединяющая оба полушария. Полушарии мозга млекопитающих, особенно человека, обладают функци­ональной ассиметрией. Правое полушарие отвечает за образное мышление, левое - за абстрактное. В левом полушарии находятся центры письменности и устной речи. Промежуточный мозг прикрыт сверху большими полушариями и имеет ха­рактерные для всех нижестоящих позвоночных придатки в виде эпифиза и гипофиза. Крыша (тектум) среднего мозга претерпевает существенную редукцию. Ос­новные слуховые и зрительные сигналы, достигающие среднего мозга, пере­водятся таламусом в полушарии. В определенной степени тектум еще продол­жает служить в качестве центра зрительных и слуховых рефлексов. У млеко­питающих он принимает форму четырех небольших вздутий - четверохол­мия. Из них передняя пара - верхние холмы - зрительные центры; задняя пара - слуховые центры. Мозжечок хорошо развит. Кора мозжечка собрана глубокими складками, благодаря чему она достигает большой площади. Значительными клеточны­ми элементами коры являются клетки Пуркинье, которые собирают импуль­сы с обширных участков коры и посылают эфферентные сигналы по своим аксонам в центральное ядро мозжечка - интеграционный блок, где происхо­дит переключение на выполнение той или другой функции. Оба полушария мозжечка связаны между собой массой поперечных волокон, лежащих в ниж­ней стенке заднего мозга и образующих характерный для млекопитающих варолиев мост. С продолговатым мозгом и примыкающими к нему областями среднего мозга связаны все черепно-мозговые нервы, за исключением обонятельного и зрительного.	Рыбы. Тип головного мозга ихтиопсидный (рис. 257). Передний мозг не разделен на полушария. Крыша не содержит нервной ткани, а состоит из клеток эпителия. Дно массивное, где нервные клетки об­разуют два скопления базальных ядер, получивших название полосатых тел. От переднего отдела мозга отходят небольшие обонятельные доли. По суще­ству, этот отдел рыб является обонятельным центром. Промежуточный мозг прикрыт сверху передним и средним мозгом. От его крыши отходит эпителиальный вырост - эпифиз (верхняя мозговая же­леза). От дна отходит смешанный эпителиально-нервный вырост - гипофиз (нижняя мозговая железа). Главная масса серого вещества промежуточного мозга сосредоточена в боковых стенках третьего желудочка и имеет общее название таламус или зрительный бугор. Крыша третьего желудочка тонка и не содержит нейронов. У зародыша позвоночных в этой области вырастает тонкостенный мешок - парафиз, который у взрослых чаще всего отсутству­ет. На дне промежуточного мозга в задней части у большинства рыб находит­ся тонкостен­ный сосудистый мешок, или ги­поталамус. Его нейросекреторные клетки тес­но связаны с нижней мозговой железой. Зрительные нервы на дне промежуточного мозга в его передней части образуют перекрест. Средний мозг - высший отдел. Состоит из двух полуша­рий или зрительных долей, имеющих на крыше слой серого вещества (кору или тектум). Здесь собираются и обрабатываются сенсорные сигналы из всех источ­ников, здесь же зарождаются и двигательные ответы. В мозжечке содержащее нейроны серое вещество располагается на по­верхности в виде слоистой коры, а белое вещество находится глубже. Такая гистологическая картина неизменна у разных позвоночных и характерна еще большим постоянством в различных участках мозжечка. В связи с этим в моз­жечке наблюдается довольно четкая локализация функций, обеспечивающих координацию движений. Продолговатый мозг весьма сходен с передним участком спинного мозга. Однако он утолщен за счет расширения канала четвертого желудочка. В ре­зультате левые и правые столбы серого вещества дорзально сильно разнесе­ны. Передняя часть крыши продолговатого мозга представлена мозжечком, а остальная часть крыши занята задним сосудистым сплетением. На дне чет­вертого желудочка у рыб значительно развит центр вкуса.	Птицы. Тип мозга зауропсидный (см. рис. 257). Объем переднего мозга увеличен за счет дна, где сильно развиваются полосатые тела. Они, так же как у рептилий, принимают на себя функции интегрирующего центра нерв­ной деятельности. Древняя кора не только не получает дальнейшего разви­тия, но даже подвергается частичной редукции, Латеральные участки исчеза­ют, и сохраняется только медиальный участок - высший обонятельный центр. Хотя обонятельные доли очень малы, что связано со слабым развити­ем органов обоняния, и плотно примыкают к переднему мозгу. В промежуточном мозге на эпиталямусе (крыше) придатки слабо выраже­ны, а гипофиз развит значительно. Зрительные доли среднего мозга у птиц все еще сохраняют огромное зна­чение в связи с ведущей ролью зрения в жизни птиц, однако с ними начина­ют соперничать вышележащие центры больших полушарий, Мозжечок достигает огромных размеров. В нем различают тело мозжечка и боковые складчатые структуры - полушария мозжечка. Исключительное развитие мозжечка связано с полетом, требующим точной координации сложных движений. В сером веществе продолговатого мозга имеется серия чувствительных и двигательных ядер.	Земноводные. Прогрессивные изменения у амфибий выражаются в увели­чении общего объема головного мозга и развитии его переднего отдела. Од­нако тип головного мозга no-прежнему ихтиопсидный (см. рис. 257). Передний мозг земноводных, по сравнению с рыбами, значительно увели­чивается. Происходит разделение его на два полушария, в связи с чем общая полость желудочка подразделяется на два боковых желудочка. Серое вещест­во остается в основном внутри крыши мозга, однако, нервные клетки пред­ставляют собой уже зачаток древней коры. В основании переднего мозга ле­жат полосатые тела. Обонятельные доли слабо ограничены от полушарий. По-прежнему передний мозг имеет значение лишь обонятельного центра. Промежуточный, средний и продолговатый мозг мало чем отличается от тех же отделов рыб. По-прежнему средний мозг сохраняет роль ведущего отдела центральной нервной системы. Мозжечок у амфибий совершенно зачаточный и имеет вид небольшого ва­лика у переднего края ромбовидной ямки. Пресмыкающиеся. Тип мозга зауропсидный (см. рис. 257). У представи­телей этого класса наблюдается дальнейшее увеличение общего объема го­ловного мозга, причем особенно сильно увеличивается передний мозг. Передний мозг становится наиболее крупным отделом по сравнению с ос­тальными. Впереди от него отходят хорошо развитые обонятельные доли. Уве­личение переднего мозга происходит в основном за счет развития полосатых тел (дна мозга). На поверхности крыши впервые в процессе эволюции появля­ются нервные клетки или кора. Она имеет примитивное строение и получила название древней коры (arcipallium, иначе achicortex). Состоит древняя кора только из двух островков серого вещества на медиальной и латеральной сто­роне каждого полушария. Функциональное значение имеет только медиальный участок. Он представляет собой высший обонятельный центр. В латеральных участках рептилий закладываются зачатки новой коры. Тем не менее передний мозг становится ведущим отделом центральной нервной системы. Промежуточный мозг сверху покрыт передним и средним мозгом. Так что видны лишь его придатки: эпифиз, парафиз и непарный теменной глаз. Последний хорошо развит у ящерицы. О функции парафиза известно лишь то, что он может продуцировать гликоген, поступающий затем в цереброспи­нальную жидкость. Средний мозг рептилий теряет свое значение ведущего отдела и одновре­менно уменьшается его значение как зрительного центра, в связи с чем раз­меры его сокращаются. Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий.