|
1 Общие представления о процессе выделения. Секреция. Экскреция. Выделение (экскреция) – освобождение о-ма от конечных продуктов обмена в-в, избытка воды, солей, БАВ, чужеродных и токсичных соединений (поступивших с пищей или обр-ся при метаболизме). Секреция – образование и выведение в-в из клетки во внешнюю среду. Экскреция – частный случай секреции. Ф-ии выделит системы (значение процесса экскреции): 1 – выведение продуктов хим р-ий, которые могут сдвигать хим равновесие (D): А+В=С+D. 2 – выведение токсических продуктов, которые образуются в процессе метаболических реакций (напр продукт дезаминирования – аммиак). 3 – выведение излишков солей и ионов (Na, K, Ca, Mg, Fe, Cl, фосфаты, карбонаты). 4 – регуляция содержания воды в о-ме. 5 – поддержание водно-солевого равновесия в о-ме (осморегуляция). 6 – поддержание КЩР (важную роль играют бикарбонаты). Органы выделения позвоночных: почки, кожа (вода, соли, мочевина), легкие (вода, СО2), печень (желчные пигменты, образуется аммиак, из которого образуются мочевина).
Биология
1 Общие представления о процессе выделения. Секреция. Экскреция 2 Взаимосвязь процесса экскреции и осморегуляции 3 Продукты, подлежащие экскреции 4 Аммонио-, урео-, урекотелия 5 Филогенетический обзор органов выделения беспозвоночных 6 Роль кожи, жабр, легких и печени в процессах выделения и осморегуляции у позвоночных 7 Типы почек у позвоночных. Взаимо-связь выделит-х и половых протоков 8 Особенности выделения и осморегуля-ции в разных гр позвоночных |
2 Взаимосвязь процесса экскреции и осморегуляции. Выделение (экскреция) – освобождение о-ма от конечных продуктов обмена в-в, избытка воды, солей, БАВ, чужеродных и токсичных соединений (поступивших с пищей или обр-ся при метаболизме). Осморегуляция – поддержание водно-солевого равновесия. Связь процесса экскреции с процессом осморегуляции заключается в обеспечении постоянства ионного сотава внутренней среды о-ма и поддержание КЩР. В зависимости от способности поддерживать постоянным свое осмотическое давление при /\ осмотического давления окружающей среды, живые организмы делятся на осморегуляторов (способны) и осмоконформеров (ОД меняется вслед за /\ ОД внешней среды). Осмоконформеры – при /\ осмоляльности внешней среды осмотическое давление крови и внеклеточных жидкостей меняется. Вследствие того что плазматическая мембрана клеток проницаема для воды, происходит /\ объема клеток /\ их функций – выработался ряд мех-мов противодействия этому процессу: При / осмоляльности морской воды, а и гемолимфы, клетки сморщиваются, в них / концентрация аминокислот, ионов Na+ и Сl–, из внеклеточной среды входит вода и восстанавливается исходный объем. При \ осмоляльности морской воды клетки набухают, в их цитоплазме \ концентрация аминокислот, натриевый насос удаляет избыток ионов Na+ - исходный объем клетки восстанавливается. Осморегуляторы могут иметь меньшее осмотическое давление крови, чем в окружающей водной среде (миноги и костистые рыбы в морской воде), или большее (все пресноводные организмы и хрящевые рыбы в морской воде). Гипоосмотическая регуляция (на примере морских костистых рыб): В море они теряют воду через жаберную поверхность (обезвоживаются). Потеря воды происходит по осмотическому градиенту, т.к морская вода имеет большее осмотическое давление, чем кровь. Для возмещения дефицита воды рыбы пьют морскую воду, она всасывается вместе с солями Na+ и К+ в кровь. В жабрах имеются хлоридные клетки, которые удаляют из крови в морскую воду соли Na+ без воды – опреснение жидкостей внутренней среды. Часть солей Са2+ и Mg2+ удаляется почками и кишечником. Гиперосмотическая регуляция: У пресноводных животных часть солей сорбируется из внешней среды специальными клетками в жабрах или покровах тела, часть поступает с пищей, а избыток воды удаляется почкой. У наземных организмов потребности в воде и солях обеспечиваются пищей и потреблением воды. |
3 Продукты, подлежащие экскреции. Выделение (экскреция) – освобождение о-ма от конечных продуктов обмена в-в, избытка воды, солей, БАВ, чужеродных и токсичных соединений (поступивших с пищей или обр-ся при метаболизме). Продукты, выводимые из о-ма: 1 – О2 (у растений), 2 – СО2 – образуется в о-ме в результате процессов энергетического обмена, выводится путем диффузии и через легкие. 3 – соли, 4 – соли желчных кислот – образуются в печени, являются составной частью желчи. 5 – желчные пигменты – продукты расщепления Hb (в о-ме не используются). (1). 6 – азотистые продукты обмена – образуются в результате расщепления амино- и нуклеиновых кислот. В зависимости от того в каком виде выделяются продукты азотистого обмена, животных можно разделить на: 1 – аммониотелические (пресноводные и морские беспозвоночные, костистые рыбы, личинки и постоянно живущие в воде пресноводные) – продукты азотистого обмена выводятся в виде аммиака. 2 – уреотелические (наземная планария, хрящевые рыбы, взрослые земноводные, млекопитающие) – мочевина. 3 – урикотелические (наземные брюхоногие моллюски, наземные насекомые, пресмыкающиеся, птицы) – мочевая кислота. 4 – гуанотелические (скорпионы, пауки) – гуанин. У форм животных, нуждающихся в экономном расходовании воды выделяется мочевая кислота и ее слабо растворимые соли. Токсический эффект продуктов азотистого обмена падает в ряду: аммиак > мочевина > мочевая кислота.
|
4 Аммонио-, урео-, урекотелия. Выделение (экскреция) – освобождение о-ма от конечных продуктов обмена в-в, избытка воды, солей, БАВ, чужеродных и токсичных соединений (поступивших с пищей или обр-ся при метаболизме). Азотистые продукты обмена образуются в результате расщепления амино- и нуклеиновых кислот. В зависимости от того в каком виде выделяются продукты азотистого обмена, животных можно разделить на: 1 – аммониотелические (пресноводные и морские беспозвоночные, костистые рыбы, личинки и постоянно живущие в воде пресноводные) – продукты азотистого обмена выводятся в виде аммиака. 2 – уреотелические (наземная планария, хрящевые рыбы, взрослые земноводные, млекопитающие) – мочевина. 3 – урикотелические (наземные брюхоногие моллюски, наземные насекомые, пресмыкающиеся, птицы) – мочевая кислота. 4 – гуанотелические (скорпионы, пауки) – гуанин. Характер и соотношение конечных продуктов азотистого обмена имеют приспособительное значение – у форм животных, нуждающихся в экономном расходовании воды выделяется мочевая кислота и ее слабо растворимые соли. Токсический эффект продуктов азотистого обмена падает в ряду: аммиак > мочевина > мочевая кислота. У человека и большинства позвоночных образующийся при распаде белков азот экскретируется в основном в виде мочевины. Она свободно фильтруется, но легко диффундирует (в проксимальном канальце около 1/3 мочевины возвращается в кровь). В дистальной части нефрона и в концевом отделе собирательной трубочки диффузионная проницаемость для мочевины низка, но здесь она может реабсорбироваться по механизму следования за растворителем. Поэтому, если в дистальных отделах всасывается большое количество воды и образуется моча с высокой осмотической концентрацией, вместе с водой возвращается в кровь еще до трети отфильтрованной мочевины. В случае водного диуреза всасывание воды в дистальном канальце прекращается, и мочевины соответственно выводится больше. Таким образом, ее экскреция зависит от диуреза.
|
|
5 Филогенетический обзор органов выделения беспозвоночных. Осморегуляция, экскреция воды у пресноводных простейших, а также выделение жидкости у некоторых морских форм обеспечиваются сократительной вакуолью. У амебы она окружена мембраной, снаружи от которой располагается зона мелких вакуолей и далее находятся митохондрии. В пресной воде содержимое сократительной вакуоли у амебы имеет меньшее осмотическое давление, чем цитоплазмы. Эта вакуоль обеспечивает экскрецию воды. Сократительная вакуоль имеется обычно у пресноводных форм, а у эндопаразитических может отсутствовать. Губки и кишечнополостные лишены специальных выделительных органов. Выделение с помощью протонефридия осуществляется у плоских червей, лишенных целома. Протонефридий представляет собой канадец, проксимальная часть которого состоит из терминальной клетки с ресничками. Биение ресничек создает отрицательное давление в просвете нефридиального канальца, благодаря чему в него засасывается жидкость. В просвете канальца реабсорбируются ионы натрия и вода. При наличии целомической полости выделительная функция осуществляется метанефридиями и целомодуктами. Метанефридии функционируют у аннелид, измененные целомодукты имеются у моллюсков, членистоногих. Важную роль в экскреции у членистоногих выполняют выросты кишечника из которых хорошо исследованы мальпигиевы канальцы. Кольчатые черви обладают полостью тела, в которой находится целомическая жидкость, и замкнутой системой кровообращения. Нефридиостом метанефридия открывается в целомическую полость, из которой жидкость поступает в метанефридий, движется по канальцу (он состоит из нескольких отделов — узкого, ресничного и широкого) и поступает в мочевой пузырь, из которого содержимое через нефридиопору выделяется наружу. В канальцах реабсорбируются соли, в результате образуется гипотоническая моча. Перикардиальная полость у моллюсков является остатком целома. В нее через стенку желудочка сердца фильтруется жидкость, которая по реноперикардиальному каналу поступает в почечный мешок, движется по первичному и вторичному мочеточникам и выделяется наружу. Эпителиальные клетки почечного мешка имеют многочисленные микроворсинки на поверхности, обращенной в просвет мешка. Конечная моча морских моллюсков изоосмотична гемолимфе, у пресноводных — гипотонична ей.
|
6 Роль кожи, жабр, легких и печени в процессах выделения и осморегуляции у позвоночных. Выделение (экскреция) – освобождение о-ма от конечных продуктов обмена в-в, избытка воды, солей, БАВ, чужеродных и токсичных соединений (поступивших с пищей или обр-ся при метаболизме). Секреция – образование и выведение в-в из клетки во внешнюю среду. Экскреция – частный случай секреции. Органы выделения позвоночных: почки, кожа (вода, соли, мочевина), легкие (вода, СО2), печень (желчные пигменты, образуется аммиак, из которого образуются мочевина). Связь процесса экскреции с процессом осморегуляции заключается в обеспечении постоянства ионного сотава внутренней среды о-ма и поддержание КЩР. В зависимости от способности поддерживать постоянным свое осмотическое давление при /\ осмотического давления окружающей среды, живые организмы делятся на осморегуляторов (способны) и осмоконформеров (ОД меняется вслед за /\ ОД внешней среды). Осмоконформеры – при /\ осмоляльности внешней среды осмотическое давление крови и внеклеточных жидкостей меняется. Осморегуляторы могут иметь меньшее осмотическое давление крови, чем в окружающей водной среде (миноги и костистые рыбы в морской воде), или большее (все пресноводные организмы и хрящевые рыбы в морской воде). Роль жабр в процессе осморегуляции: Гипоосмотическая регуляция (на примере морских костистых рыб): В море они теряют воду через жаберную поверхность (обезвоживаются). Потеря воды происходит по осмотическому градиенту, т.к морская вода имеет большее осмотическое давление, чем кровь. Для возмещения дефицита воды рыбы пьют морскую воду, она всасывается вместе с солями Na+ и К+ в кровь. В жабрах имеются хлоридные клетки, которые удаляют из крови в морскую воду соли Na+ без воды – опреснение жидкостей внутренней среды. Часть солей Са2+ и Mg2+ удаляется почками и кишечником. Гиперосмотическая регуляция: У пресноводных животных часть солей сорбируется из внешней среды специальными клетками в жабрах или покровах тела, часть поступает с пищей, а избыток воды удаляется почкой.
|
7 Типы почек у позвоночных. Взаимо-связь выделит-х и половых протоков. У всех позвоночных органами выделения слу-жат парные почки мезодермального проис-хождения. У позвоночных в процессе эво-люции и эмбриогенеза закладывается 3 по-коления почек: 1 – пронефрос (головная по-чка) – орган выделения у зародышей анам-ний. У амниот (птицы, пресмыкающиеся, млекопитающие) закладываются, но не функционируют. Состоит из 6-12 нефронов. Нефрон пронефроса состоит из мерцатель-ной воронки (нефростом), которая откры-вается в целом и короткого прямого выде-лительного канальца, впадающего в вывод-ной проток пронефроса. Выделительные ка-нальцы обычно имеют единый фильтриру-ющий аппарат (сосудистый клубочек), рас-положенный вблизи нефростома. Несовер-шенство нефрона пронефроса – в отсутст-вии прямой связи между кровеносной и выделительной системами + в постоянном присутствии в целомической жидкости про-дуктов выделения. Предпочка подвергается редукции. У зародыша человека она созра-няется 40 часов. Основная ее роль в эмбри-огенезе – образование Вольфова протока из мочеточника, который является индуктором развития первичной почки. 2 – мезонефрос (первичная почка) – ее нефрон состоит из: мерцательной воронки (нефростом) откры-вающейся в целом; почечного тельца, кот состоит из 2хстенной капсулы Шум-Боу и мальпигиевых каплляров; извитого выдели-тельного канальца. Продукты выделения из капиллярного клубочка отфильтровываются в полость капсулы > по извитому канальцу > в мочеточник > мочевой пузырь > выво-дятся через клоаку или мочевое отверстие. Прогрессивные изменения нефрона первич-ной почки: появляется прямая связь между кровеносной и выделительной системами; \ кол-во продуктов выделения в целоме; удлинение и изменение формы канальца – начинается реабсорбция нужных в-в и происходит концентрация мочи; / кол-во нефронов почки (30-34 шт). У круглоротых, рыб и земноводных мезонефрос функцио-нирует в течение всей жизни и играет важ-ную роль в удалении излишков воды. У амниот – только на ранних стадиях зароды-шевого развития, дальше сменяется мета-нефрососм. У самцов амниот бОльшая часть чезонефроса развивается в придаток семенника и вместе с фольфовым каналом образует семявыносящий канал. У самок мезонефрос редуцируется. 3 – метанефрос – (вторичная туловищеая почка) – парный ор-ган выделения у амниот. Каждая поча соде-ржит более 1 млн нефронов. Нефрон состо-ит из: почечного канльца и выделительного канальца, который дифференцируется на проксимальный и дистальный канальцы и петлю Генле. Фильтрует продукты обмена только из крови. (см образование первич-ной и вторичной мочи). Эволюция проте-кает в 2х напрвленияз: 1 - / выделительной поверхности, 2 – создание механизма обрат-ного всасывания. |
8 Особенности выделения и осморегуля-ции в разных гр позвоночных. 1 – Ланцет-ник – над глоткой лежат около 100 пар неф-ридиев, которые открываются отверстием в атриальную полость и вдаются в полость целома (в виде 2х целомических мешков по бокам от хорды). Нефридии имеют особые клетки – соленоциты, в ножках которых имеется узкий канал с мерцательным волос-ком. Продукты распада фильтруются в целомическую полость > в соленоциты > в просвет нефридиальной трубки > через нефростомы наружу. 2 – Круглоротые: у эмрионов – парные предпочки, которые редуцируются, сменяясь туловищными. Почки круглоротых представляют первую фазу возникновения мальпигиевых телец. У низ нет объединенного фильтрующего клу-бочка и принимающей фильтрат капсулы. 3 – Хрящевые рыбы – мезонефрос. Основную массу почки занимают нефроны, состоящие из мальпигиевых телец. У некоторых сохра-няются и нефростомы. Сохраняя фильтра-ционный аппарат почек и биохимически обеспечивая почти полную изотоничность крови и тканевой жидкости внешней среде. Это было достигнуто удержанием моче-вины и солей в крови – непроницаемость для них жаберных лепестков и наличие особого сегмента почечного канальца для раебсорбции мочевины. 4 – Костные рыбы – органы выделния рыб не только выводят продукты распада, но и обеспечивают пос-тоянство осмотического давления. У них парные туловищные почки, которые у мно-гих сливаются вместе. Вольфовы каналы выполнят ф-ю мочеточников. У пресновод-ных рыб хорошо развиты капсулы Шум-Боу с клубочками; у морских рыб клубочки \ а размере или редуцированы; а – пресновод-ные рыбы – ч/з жабры в о-м поступает вода и || ч/з жабры выводятся соли, аммиак, т.к окружающая среда гипотонична. Почки вы-водят большое кол-во гипотоничной мочи; б – морские рыбы – см билет №2. 5 – Зем-новодные – мезонефрос. Покровы очень тонкие, и т.к среда гипотоническая, то вода ч/з покровы всасывается в о-м – встает про-блема выведения излишков овды, поэтому почки выделяют гипотоническую мочу. Со-ли поступают с пищей и всасываются всей поверхностью тела. Под кожей – запасы во-ды. большую роль в водном обмене играет приспособительное поведение – в тени и влаге. 6 – Пресмыкающиеся – тазовые почки, которые позволяют экономить воду. Мочи выделяется мало, а с пищей поступа-ет большое кол-во солей > необходимы об-разования, кот удаляли бы излишки солей. у пресмыкающихся продукты азотистого об-мена выводятся в виде мочевой кислоты – экономия воды по сравнению с экскрекцией мочевины – в 200 раз. 7 – Птицы – интенси-вное дыхание – нужно экономить воду – почки крупные (1-2% массы тела), мочевого пузыря нет. Размеры клубочков \ > интенсивность фильтрации и потеря воды небольшие. В нефроне появляется петля Генле. Выделяется мочевая кислота. |