Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

к модулям / Выделение / Модуль Выделение Физиология 06

.rtf
Скачиваний:
20
Добавлен:
14.03.2015
Размер:
79.82 Кб
Скачать

1 Выделение как компонент функциональных систем, осбеспеч гомеостаз. См также №7. Выделение имеет важное значение для гомеостаза: обеспечивает выведение из о-ма конечных продуктов обмена, чужеродных и токсических в-в, избытка воды, солей и орг соединений, поступивших с пищей или образовавшихся при метаболизме. Органы выделения: почки (удаляют избыток воды, орг и неорг в-в, конечные продукты обмена, чужеродные в-ва), легкие (выводят СО2, воду), слюнные и желудочные, кишечные железы и поджелудочная железа (тяжелые металлы, ЛС), печень (выполняет экскреторную ф-ю, удаляя из крови продукты азотистого обмена), железы кожи (с потом выводятся вода, соли, мочевина, а при мышечной работе – молочная кислота). В о-ме почки выполняют ряд ф-ий, обеспечивающих гомеостаз: 1 – волюморегуляция – регуляция объема крови и внеклеточной жидкости, 2 – осморегуляция – регуляция концентрации осмотически активных в-в в крови, 3 – ионная регуляция – регуляция ионного состава крови и ионного баланса о-ма, 4 – стабилизация рН крови, 5 – инкреторная ф-я – регуляция АД, эритропоэза, свертывания крови посредством выделения БАВ в кровь, 6 – метаболическая ф-я – участие в обмене Б,Ж,У. 7 – экскреторная ф-я – выделение конечных продуктов азотистого обмена, чужеродных в-в. Вывод: почка не только выделяет из о-ма конечные продукты обмена и избыток орг и неорг в-в, но и поддерживает гомеостаз (физико-химических св-ва жидкостей вннутренней среды, циркуляторный гомеостаз, регуляция обмена различных орг в-в).

1 Выделение как компонент систем, осбеспеч гомеостаз

2 Нефрон. Первичная моча

3 Реабсорбция. Секреция

4 Состав конечной мочи. Противоточно-множительная система

5 Методы оценки процессов фильтрации, реабсорбции, секреции. Гемодиализ

6 Нейро-гуморальный контроль регуля-ции мочеобразования

7 Роль почек в регуляции ионного соста-ва и рН крови, АД. Ренин-ангиотензин

8 Движение мочи по мочеточникам. Мочевой пузырь. Мочеиспускание

2 Нефрон. Первичная моча. В каждой почке 1 млн нефронов, в кот происходит образование мочи. Строение: мальпигиево тельце – состоит из клубочка капилляров, вокруг которых двустенная капсула Шум-Б (изнутри выстлана эпителиальными клетками с щеточной каемкой); полость капсулы переходит в проксимальный извитой каналец. Нисходящая часть петли Генле – стенка образована плоскими эпителиальными клетками; нисходящая часть петли опускается в мозговое в-во, поворачивается на 1800 и возвращается в корковое, образую восходящую часть, которая поднимается до плотного пятна (место соприкасания восходящей части к клубочку), где начинается дистальный извитой каналец. Он через связующий каналец впадает в собирательную трубочку коркового в-ва. Первичная моча (180 л/сутки) образуется в рзультате клубочковой фильтрации (ультрафильтрация безбелковой части плазмы крови в капсулу клубочка). Ультрафильтрация обусловлена разностью между гидростатическим давлением крови (47 мм рт ст), гидростатическим давлением в капсуле клубочка (10 мм рт ст) и онкотическим давлением белков плазмы крови (25 мм рт ст). Ультрафильтрация происходит через клубочковый фильтрационный барьер, непроницаемый для высокомолекулярных в-в. он состоит из 3х слоев: 1 – эндотелиальные клетки капилляров – тонкие, в цитоплазме имеются поры, которые закрыты барьером из наиболее крупных белковых молекул, что препятствует прохождению ч/з них альбуминов, ограничивая прохождение форменных эл-тов крови и белков ч/з эндотелий. 2 – базальная мембрана (толщина 250-400 нм) – имеет поры, d = 6 нм (все, что больше – не проходит). 3 – подоциты (эпителий внутреннего листка капсулы) – между их ножками имеются щелевые мембраны, которые ограничивают фильтрацию в-в, d молекул которых > 6,4 нм. Прохождению белков черех фильтр препятствуют отрицательно заряженные молекулы базальной мембраны.

3 Реабсорбция. Секреция. Канальцевая реабсорбция – процесс обратного всасыва-ния профильтровавшихся в-в и воды. За сутки образуется 180 л фильтрата, а выде-ляется 1,5 л конечной мочи, остальная жидкость реабсорбируется в канальцах. В проксимальном канальце реабсорбируется большинство профильтровавшихся в-в и воды и в начальный отдел петли нефрона поступает 1/3 профильтровавшейся в клубо-чках жидкости. Обратному всасыванию подвергается: Na, K, Mg, Cl, Ca, гиброкар-бонат, фосфат, сульфат, ак-ты, глюкоза, мочевина, вода. Обратное всасывание обес-печивается активным (против электрохи-мического и концентрационного градиен-тов) и пассивным транспортом. 2 вида активного транспорта: 1 – первично-активный – против электрохимического градиента за счет энергии клеточного мета-болизма (АТФ). 2 – вторично-активный транспорт – противх концентрационного градиента, но без затраты энергии (глюко-за, аминокислоты). Они транспортируются с помощью переносчиков с образованием комплекса: переносчик–органическое в-во–Na+. Движущей силой переноса этих в-в ч/з плазматическую мембрану служит меньша-я по сравнению с просветом канальца кон-центрация Na в цитоплазме клетки. Гради-ент Na создается постоянным его выведе-нием из клетки с помощью Na+, K+-АТФазы. При помощи пассивного транс-порта (по электрохимическому, концентра-ционному, осмотическому градиенту) реабсорбируется вода, Cl, мочевина. Cl реабсорбируется по электрохимическому градиенту, создаваемому активным транспортом Na. Канальцевая секреция – секреция продуктов обмена и чужеродных в-в из крови в просвет канальца против концентрационного и электрохимического градиентов. При помощи этого мех-ма экскретируются некоторые оранические кислоты и основания, некоторые ионы (К+). Механизм секреции органических соединений: в мембране клетки проксимального канальца имеется переносчик, обладающий высоким сродством к органическому соединению. Образуется комплекс переносчик–органическое соединение, который перемещает орг соединение ч/з мембрану и отсвобождает орг соединение, обменивая его на -кетоглутарат. Орг чоединение движется по цитоплазме клетки к апикальной мембране и выделяется в просвет канальца.

4 Состав конечной мочи. Противоточно-множительная система. Процесс образо-вания конечной мочи см в № 3. Состав ко-нечной мочи см в Б/х № 1. Противоточно-множительная система. Выделяют гипото-ническую (осмотическое разведение) и ги-пертоническую (осмотическое концентри-рование) мочу. Форма петли Генле с дви-жением жидкости в противоположных на-правлениях по лежащим рядом нисходя-щей и восходящей частям создает струк-турную основу концентрирования здесь мочи по принципу противоточного умно-жения. Осмотически активные в-ва перека-чиваются из восходящей части петли Генле в нисходящую, поэтому концентрация ка-нальцевой жидкости в последнем все более повышается. Мембрана между нисходящей и восходящей частями водонепроницаема, поэтому происходит разведение раствора в восходящей части и его концентрирование в нисходящей. Поступающий в нисходящу-ю часть изотонический раствор по мере продвижения к вершине петли Генле ста-новится все более гипертоничным. На каж-дом уровне между восходящей и нисходя-щей частями существует лишь небольшая горизонтальная разность концентраций, и в восходящей части натриевый насос может работать поэтапно с относительно неболь-шой затратой энергии. Однако за счет про-тивотока эти отдельные эффекты умножа-ются, создавая очень большую вертикаль-ную разность концентраций между основа-нием и вершиной петли Генле. Такой гра-диент важен для окончательного концен-трирования мочи: из восходящей части петли в дистальный извитой каналец пос-тупает гипотонический раствор; здесь он за счет осмоса теряет воду, и становится изо-тоническим, причем объем жидкости на-половину уменьшается. При прохождении раствора по собирательной трубочке к вершине сосочка вода продолжает удалять-ся по градиенту осмотического давления, поскольку окружающая среда становится все более гипертоничной по отношению к раствору. Здесь, как и в дистальном изви-том канальце, водопроницаемость стенки регулируется АДГ. Его количество опреде-ляет концентрацию и объем мочи, покида-ющей почку в вершине сосочка. Концен-трирование мочи, выделяемой почками, осуществляется осмотическим путем за счет транспорта Na+ и Cl-, которые замеща-ются мочевиной; этот конечный продукт обмена выводится растворенным в минимальном объеме воды.

5 Методы оценки процессов фильтрации, реабсорбции, секреции. Гемодиализ. Клубочковая фильтрация – ультрафильтрация безбелковой части плазмы крови в капсулу клубочка. Для расчета скорости клубочково фильтрации (объема жидкости, фильтруемой в 1 мин) используют понятие “клиренс” (очищение). Для измерения величины клубочковой фильтрации используют в-ва, свободно проникающие через поры мембраны клубочкового фильтра, не реабсорбирующиеся и не секретирующиеся в почечных канальцах – инулин, маннитол, креатинин. На примере инулина: количество профильтровавшегося в клубочках инулина (In) = произведению объема фильтрата (CIn) на концентрацию в нем инулина (она равна его концентрации в плазме крови, PIn). Выделившееся за то же время с мочой количество инулина = произведению объема экскретированной мочи (V) на концентрацию в ней инулина (UIn). Если инклин не реабс-ся и не секр-ся, то кол-во профильтровавшегося инулине (CIn PIn), = количеству выделившегося (V UIn), откуда: CIn = UIn V/ PIn. В норме у мужчин скорость клубочковой фильтрации = 125 мл/мин, у женщин = 110. Определение величины реабсорбции: определяется по разности между количеством вещества, профильтровавшегося в клубочках и кол-вом в-ва, выделенного с мочой: Tx = F Px fx – Ux V (Tx – реабсорбция, F – объем клубочковой фильтрации, fx – фракция в-ва Х, Р – концентрация в-ва в плазме, U – концентрация в-ва в моче, V – объем мочи). Определение величины канальцевой секреции: секреторную ф-ю проксимальных канальцев измеряют с помощью введения в кровь в-в, которые выделяются из о-ма канальцевой секрецией. их вводят вместе с инулином для определения скорости клубочковой фильтрации. Величина транспорта этих в-в при секреции его из крови в просвет канальца определяется по разности между кол-вом этого в-ва, выделенным почкой и кол-вом попавшего в мочу вследствие фильтрации. При ОПН для замещения ф-ий почек используется гемодиализ. В аппарате “искусственная почка” кровь очищается от шлаков ч/з поры полупроницаемой мембраны 2-3 раза в неделю.

6 Нейро-гуморальный контроль регуля-ции мочеобразования. Для стабилизации почкой физических и хим-х показателей жидкостей внутренней среды, она должня обладать спосособностью менять интен-сивность транспорта различных в-в (воды, электролитов, неэл-в). скорость реабсорб-ции профильровавшихся в просвет каналь-ца в-в определяется действием гормонов и медиаторов, связанных с /\ ф-ий ионных и водных каналов, переносчиков, ионных насосов. Альдостерон - / реабсорбцию Na+ в клетках почечных канальцев. Из внекле-точной жидкости альдостерон проникает ч/з базальную мембрану в цитоплазму, соединяется с рецептором, и образовав-шийся комплекс поступает в ядро. Там сти-мулируется ДНК-зависимый синтез тРНК и активируется образование белков для / транспорта Na+. Альдостерон стимулирует ситез компонентов Na, К-АТФазы (поэто-му под влиянием альдостерона / поступле-ние К в клетку из внеклеточной жидкости и / секреция К), ферментов ЦТК и Na-вых каналов по которым Na входит в клетку из просвета канальца. Вазопрессин взаимо-действует со тороны внеклеточной жидкос-ти с V2-рецептором базальной мембраны собирательных трубок. пРи участии G-белков активируется аденилатциклаза и из АТФ образуется цАМФ, который стимули-рует протеинкиназу А и образование вод-ных каналов в апикальную мембрану. Это приводит к увеличению проницаемости для воды. Регуляция деятельности почки ЦНС обеспечивается при участии эфферен-тных нервных волокон или эндокринных желез. Работа почки подчинена не только безусловнорефлекторному контролю, но и регулируется корой больших полушарий г.м.; скорость мочеобразования может меняться условнорефлекторным путем. Прекращение мочеотделения при болевом раздражении, может быть воспроизведено условнорефлекторным путем, в результате стимуляции секреции АДГ нейрогипофи-зом. Условнорефлекторным путем может быть вызвано и / диуреза: многократное введение воды в организм собаки в сочета-нии с условным раздражителем также при-водило к образованию условного рефлекса, при котором / мочеотделение. При участии эфферентных нервных волокон, подходя-щих к почке, регулируются также процес-сы реабсорбции и секреции неэлектроли-тов (глюкоза, ПАГ) и электролитов (нат-рий, фосфаты…) в канальцах. Адренерги-ческие волокна стимулируют транспорт Na, холинергические волокна активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органи-ческих кислот. Механизм изменения моче-ообразования при участии адренергичес-ких нервов связан с активацией аденилат-циклазы и образованием цАМФ в клетках канальцев.

7 Роль почек в регуляции ионного соста-ва и рН крови, АД. Ренин-ангиотензин. Ионного состава (см №6 про альдостерон): почка орган-эффектор в системе ионного гомеостаза. Регуляция реабсорбции и сек-реции ионов в почечных канальцах осуще-ствляется несколькими гормонами. Реаб-сорбция Na / в собирательных трубочках под влиянием альдостерона (гормон корко-вого в-ва надпочечников) – выделяется при \ кончентрации Na в плазме крови и \ ОЦК. В / выделения Na почкой участвует Naуре-тический гормон – выделяется при / ОЦК, объема внеклеточной жидкости. Секрецию К / альдостерон, а \ инСулин. При \ концен-трации Са в крови паращитовидные желе-зы выделяют паратгормон, который / реаб-сорбцию Са в почечных канальцах и выс-вобождает его из кости. При гиперкальци-емии в кровь выделяется кальцитоцин, ко-торый \ концентрацию Са в крови, увели-чивая экскрецию Са почкой и переходу Са в кость. Регуляция рН: почки участвуют в стабилизации рН плазмы на уровне 7,36, меняя рН мочи от 4,5 при ацидозе до 8,0 при алкалозе. Механизм подкисления мочи основан на секреции клетками канальцев Н+. В плазматической мемьране и цито-плазме клеток нефрона находится фермент карбоангидраза, катализирующий реакци-ю: СО2 + Н2О Н2СО3 Н+ + НСО3. Фильтрующийся из плазмы крови бикарбо-нат соединяется с ионами водорода, секре-тированными клеткой, и в просвете кана-льца превращается в оксид углерода. Обра-зование ионов водорода для секреции про-исходит внутри клетки, где вследствие гид-ратации СО2 образуется Н2СО3, которая диссоциирует на ионы Н+ и НСО3. Ренин-ангиотензиновая система: Стимуляция волюморецепторов рефлекторно изменяет характер импульсации иннервирующих почку симпатических нервов и снижает реабсорбцию натрия и воды в канальцах. Возрастание объема крови способствует растяжению афферентной артериолы клу-бочка. Это сопровождается изменением активности юкстагломерулярного аппара-та, уменьшением секреции фермента рени-на, благодаря чему снижается образование в крови из ангиотензиногена ангиотензина I. После отщепления от него двух аминоки-слот образуется ангиотензин II, который вызывает ряд эффектов, в том числе стиму-лирует секрецию альдостерона. Когда сни-жается количество ангиотензина, падает и поступление в кровь альдостерона, что приводит к уменьшению реабсорбции натрия в канальцах. Активация волюморе-гулирующего рефлекса снижает секрецию вазопрессина, тем самым уменьшается ре-абсорбция воды и повышается ее выделе-ние почкой.

8 Движение мочи по мочеточникам. Мочевой пузырь. Мочеиспускание. Моча из выводных протоков поступает в почечную лоханку, мускулатура которой сокращаясь обеспечивает продвижение мочи в мочеточник, по которому моча доставляется в мочевой пузырь. По мере увеличения количества поступающей мочи пузырь растягивается, напряжение стенок остается постоянным и давление внутри не растет. Когда объем жидкости в полости мочевого пузыря достигает критического значения, круто нарастает напряжение его гладкомышечных стенок, возрастает давление в полости пузыря и происходит мочеиспускание. Этот акт является произвольным контролируемым, что обеспечивает переход мочи по мочеиспускательному каналу наружу. Растяжение стенок мочевого пузыря приводит к раздражению механорецепторов. Само по себе увеличение давления внутри пузыря без растяжения его стенок не вызывает такого эффекта. Важное значение имеет скорость наполнения мочевого пузыря, в случае поступления в него жидкости импульсация в афферентных волокнах тазового нерва резко возрастает. Опорожнение мочевого пузыря сопровождается уменьшением напряжения его стенки и снижением импульсации. Регуляция процесса мочеиспускания осуществляется в нервных центрах различного уровня. Импульсы от механорецепторов мочевого пузыря поступают по афферентным нервам в крестцовые отделы спинного мозга, где располагается рефлекторный центр мочеиспускания. Он находится под контролем вышележащих отделов головного мозга — тормозные влияния исходят из коры головного мозга и среднего мозга, возбуждающие — из моста и заднего гипоталамуса. Корковые влияния, обеспечивающие импульс к произвольному акту мочеиспускания, вызывают сокращение мышцы, выталкивающей мочу (детрузора), возрастает давление внутри мочевого пузыря. Происходит открытие шейки мочевого пузыря, расширение и укорочение задней части мочеиспускательного канала (уретры), расслабляется образованный поперечнополосатыми мышцами сфинктер. В результате сокращения мышц пузыря давление в нем нарастает, а в уретре падает, что вызывает переход в фазу опорожнения мочевого пузыря и удаление мочи наружу. Когда пузырь опустошается, моча более не раздражает заднюю часть уретры, детрузор вновь расслабляется, закрывается замыкательный аппарат и сокращается сфинктер.