|
Орган равновесия. Вестибулярный отдел лабиринта. Под этим отделом понимают два образования: собственно преддверие (vestibulum), содержащее два мешочка - эллиптический и сферический; а также три полукружных канала с ампулами. Такое объединение связано с тем, что, как уже отмечалось, здесь находятся рецепторы т.н. вестибулярного аппарата, т.е. аппарата, реагирующего на гравитацию, вибрацию и угловые ускорения. В обоих мешочках преддверия имеется по одному рецепторному участку - пятну, или макуле. Строение пятен того и другого мешочка практически одинаково. В эпителии пятна три элемента: волосковые сенсорные клетки, поддерживающие эпителиоциты и отолитовая мембрана, покрывающая клетки. Мембрана имеет студенистую консистенцию, содержит в своём составе кристаллы карбоната кальция - отолиты и почти насквозь пронизывается волосками и ресничками сенсорных клеток. Благодаря кристаллам, положение мембраны сильней зависит от гравитационных воздействий. Сенсорные клетки рецепторных пятен. Сенсорные клетки не лежат на базальной мембране эпителия, а по форме бывают грушевидными и цилиндрическими. Грушевидные клетки: нервное волокно, контактирующее с клеткой, образует вокруг неё чашу (хотя собственно синаптические контакты образуются только в некоторых участках этой чаши). Цилиндрические клетки: нервные окончания (афферентные и эфферентные) контактируют с клеткой лишь в области её основания. В апикальных отделах тех и других клеток имеются кутикула - гликопротеиновая плёнка, 60-80 неподвижных волосков - стереоцилий, - объединённых в пучки, а также (в отличие от клеток кортиева органа) 1 подвижная ресничка - киноцилия. Стереоцилии и киноцилии вначале пронизывают кутикулу, а затем проходят в отолитовую мембрану. Поддерживающие клетки находятся между сенсорными, простираясь от базальной мембраны эпителия до его поверхности. Их ядра лежат в базальной части клеток. Восприятие гравитационных воздействий. Цепочка событий такова: гравитационное воздействие, смещение отолитовой мембраны, отклонение киноцилий, возбуждение клетки (при отклонении киноцилии в сторону стереоцилий) или торможение клетки (при отклонении киноцилии в противоположную сторону). В результате, мозг получает информацию о положении тела в пространстве и реагирует изменением тонуса соответствующих мышц. В невесомости такая информация со стороны вестибулярного аппарата, очевидно, не поступает. Рецепторные участки полукружных каналов. В полукружных каналах рецепторные участки находятся в ампулярных расширениях, а внутри них - на поверхности т.н. ампулярных гребешков. В каждой ампуле имеется один такой гребешок, образованный разрастанием надкостницы. Состав эпителия Эпителий, покрывающий гребешок, содержит почти те же 3 элемента, что и в пятнах мешочков: волосковые сенсорные клетки - образуют верхний ряд клеток, поддерживающие эпителиоциты - нижний ряд клеток, а вместо отолитовой мембраны - желатинозный прозрачный купол. Как и в пятнах мешочков, сенсорные клетки бывают грушевидными и цилиндрическими и содержат на апикальной поверхности стереоцилии и подвижную киноцилию. Желатинозный же купол - очень высокий (на снимках большая его часть отсутствует). При вращении тела купол (под влиянием эндолимфы) смещается, отчего рецепторные клетки возбуждаются (из-за отклонения киноцилии) и передают сигнал контактирующим с ними нервным окончаниям. Тела нейронов, иннервирующих ампулярные гребешки и пятна мешочков, образуют вестибулярный ганглий, лежащий во внутреннем слуховом проходе височной кости. Аксоны этих нейронов (как и аксоны спирального ганглия) входят в состав n. VIII (n. vestibulocochlearis).
|
Орган слуха и равновесия. В составе органа - 3 части: наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо начинается ушной раковиной, продолжается наружным слуховым проходом и заканчивается барабанной перепонкой. Ушная раковина и первая треть слухового прохода имеют хрящевую основу, все же остальные части органа слуха и равновесия лежат внутри височной кости черепа. Среднее ухо включает: барабанную полость, содержащиеся в ней слуховые косточки, а также слуховую (евстахиеву) трубу, которая соединяют барабанную полость с носоглоткой. В силу последнего обстоятельства, барабанная полость содержит воздух. Слуховых косточек - три: молоточек - прикреплён к барабанной перепонке, наковальня и стремечко - вставлено в овальное отверстие внутреннего уха. Эти косточки последовательно связаны друг с другом и передают колебания барабанной перепонки на внутреннее ухо. Внутреннее ухо - это костный лабиринт и лежащий в нём перепончатый лабиринт, во многом повторяющий ход первого. Передняя часть костного лабиринта - улитка (сochlea). Она представляет собой спиральный костный канал, образующий 2,5 оборота вокруг костного стержня. Средняя часть - преддверие (vestibulum) - овальная полость, сообщающаяся с соседними отделами лабиринта. Задняя часть - три полукружных канала. Они лежат в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях и открываются в преддверие расширениями, или ампулами. В области преддверия костный лабиринт имеет 2 окна. Одно из них - овальное окно, или окно преддверия; в него-то и вставлена своим основанием последняя слуховая косточка - стремечко. Второе окно - круглое, или окно улитки; оно закрыто вторичной барабанной перепонкой. Перепончатый лабиринт почти во всём повторяет ход костного лабиринта, но всё же существенно уже его. Во внутреннем ухе имеется жидкость: перилимфа - в пространстве между костным и перепончатым лабиринтами, эндолимфа - внутри перепончатого лабиринта. Перилимфа отделена от барабанной полости: в области овального окна - вставленным в него стремечком, а в области круглого окна - вторичной барабанной перепонкой. Итак, в костной улитке находится перепончатая улитка, занимающая примерно треть сечения спирального костного канала. В костном преддверии перепончатый лабиринт образует два мешочка эллиптический, или маточку (utriculus) и сферический, или просто мешочек (sacculus). Наконец, перепончатые полукружные каналы сходны по форме с костными - в частности, тоже заканчиваются расширенными ампулярными отделами.
|
Морфологические особенности прохождения луча через оболочки глаза, особенности сетчатки. Аккомодационный аппарат глаза. Диоптрический аппарат глаза. Сетчатка (retina) - самая внутренняя оболочка. Она включает два листка. Наружный - пигментный листок: состоит из пигментных клеток и, как пигментные клетки сосудистой оболочки, препятствует отражению света (а также выполянет ряд других функций). Внутренний листок - собственно сетчатка: на своей большей части (до передней трети глазного яблока) содержит фоточувствительные нервные клетки, а также нейроны двух звеньев передачи сигнала. Аксоны последних из этих нейронов идут по внутренней поверхности сетчатки, сходятся в области т.н. слепого пятна и образуют зрительный нерв, прободающий оболочки глазного яблока. Диоптрический аппарат включает те прозрачные структуры и среды, через которые проходит свет на пути к сетчатке: переднюю часть фиброзной оболочки - роговицу и все компоненты внутреннего ядра глазного яблока - жидкость обеих камер глаза, хрусталик, стекловидное тело. Аккомодационный аппарат выполняет 2 функции: фокусировку изображения на сетчатке (что, собственно, и является аккомодацией) - (с помощью цилиарного тела, влияющего на кривизну хрусталика), обеспечение необходимой интенсивности света – (с помощью радужки, играющей роль диафрагмы.). Как видно, оба компонента аккомодационного аппарата (цилиарное тело и радужка) являются производными сосудистой оболочки глаза. Фокусировка изображения на сетчатке. При взгляде вдаль цилиарная мышца расслаблена, отчего циннова связка натянута и хрусталик уплощён. В нормальном глазу изображение при этом фокусируется на сетчатке. Когда объект приближается к наблюдателю, цилиарная мышца (иннервируемая парасимпатическими волокнами) всё более напрягается, отчего циннова связка расслабляется и хрусталик, в силу своей эластичности, становится более выпуклым. В результате, изображение вновь фокусируется на сетчатке. Регуляция интенсивности проходящего света. Избыток света, действующий на сетчатку, возбуждает (через центральную нервную систему) соответствующий парасимпатический центр - сокращается мышца радужки, суживающая зрачок. При недостатке освещённости, напротив, срабатывает симпатическая нервная система и сокращается мышца, расширяющая зрачок.
|
Глаз. Вспомогательные органы глаза: веки, слёзный аппарат, железы. Парный орган зрения включает глазное яблоко и вспомогательные образования (веки, глазодвигательные мышцы, слёзный аппарат). В глазном яблоке различают: 3 оболочки (снаружи внутрь) - фиброзную, сосудистую и сетчатую. Компоненты внутреннего ядра - переднюю и заднюю камеры глаза, хрусталик, стекловидное тело. Компоненты этих структур формируют 3 функциональных аппарата: светопреломляющий, или диоптрический, аккомодационный и рецепторный. Веки. С передней поверхности веко покрыто тонкой кожей (включающей, как всегда, эпидермис и дерму). В коже находятся её обычные производные: волосы (короткие пушковые и ресницы), сальные железы (у корня ресниц) - голокриновые; потовые железы - апокриновые (около ресниц) и мерокриновые (в остальных местах). На задней поверхности веко покрыто конъюнктивой, которая включает: многослойный плоский неороговевающий эпителий и подлежащий тонкий слой рыхлой соединительной ткани с большим количеством капилляров. В области свода века конъюнктива переходит на переднюю поверхность глазного яблока, а затем её эпителий переходит в эпителий роговицы. Тарзальная пластинка и мейбомиевы железы. Под конъюнктивой в веке находится т.н. тарзальная пластинка из плотной соединительной ткани (рудимент хрящевой пластинки), составляющая основу века. В толще тарзальной пластинки к краю века почти отвесно идут мейбомиевы железы (числом около 30), открывающиеся сзади ресниц. Они являются разновидностью сальных желёз: по типу секреции - голокриновые, а по морфологии - простые разветвлённые альвеолярно-трубчатые. Мышцы между кожей и тарзальной пластинкой находятся пучки скелетной мышечной ткани. В верхнем веке часть пучков ориентирована вертикально - это мышца, поднимающая веко. В обоих же веках вблизи края имеются циркулярные пучки – это круговая мышца века. В области свода века под конъюнктивой располагаются мелкие слёзные железы. Слёзный аппарат. Помимо мелких слёзных желёзок в толще века, возле каждого глаза имеется отдельная слёзная железа. Она находится в верхнелатеральном углу глазницы, состоит из нескольких групп сложных альвеолярно-трубчатых желёз, секретирует жидкость, включающую 1,5% NaCl, 0,5% альбумина и немного слизи. Пути слёзооттока начинаются в медиальном углу глазницы включают два слёзных канальца (верхний и нижний), слёзный мешок и его продолжение - слёзно-носовой проток (открывается в нижний носовой ход). Стенки двух последних образований выстланы двухрядным и многорядным эпителием.
|
|
Орган вкуса - это совокупность вкусовых почек, которые находятся в эпителии боковых стенок многих сосочков языка (листовидных, грибовидных, желобоватых). В частности - листовидные сосочки, покрытые многослойным плоским неороговевающим эпителием. Между сосочками - узкие просветы, с этими просветами контактируют вкусовые почки округлой или овальной формы. В эмбриогенезе эти почки развиваются из многослойного эпителия сосочков. Клеточный состав. Вкусовая почка включает клетки почти тех же видов, как и обонятельный эпителий: рецепторные вкусовые ("светлые") клетки, поддерживающие ("тёмные") эпителиоциты, базальные эпителиоциты. Но при этом у рецепторных клеток - не нервное, а эпителиальное происхождение, вся совокупность клеток образует не эпителий, а "почку" в составе эпителия; на периферии почки имеются клетки ещё одного вида - перигеммальные, или периферические. Перечисленные виды клеток можно различить и на препарате (при большом увеличении). Ядра чувствительных клеток - вытянутой формы, образуют самый верхний ряд ядер; ядра поддерживающих клеток - округлой формы - второй ряд ядер; ядра базальных клеток располагаются у основания почки. Устье вкусовой почки называется вкусовой порой. Последняя контактирует с промежутком между сосочками языка. Характеристика клеток. Сенсорные, ("светлые") клетки. На апикальной стороне сенсорных клеток (в области вкусовой поры) находятся два образования: микроворсинки, содержащие на мембране специфические рецепторы; и (между микроворсинками) адсорбент довольно сложного состава. Последний необходим для концентрирования вкусовых веществ. Рецепторные белки в микроворсинках настроены на восприятие определённого вкуса, при этом, во вкусовой почке представлены рецепторы лишь какого-то одного вкуса. Так, в почках передней части языка находится сладкорецепторный белок, а в почках задней части языка - горькорецепторный. белок. С базальной стороной чувствительных клеток контактируют нервные окончания. Возбуждение вкусовых рецепторов на микроворсинках изменяет потенциал клеток и через синапсы передаётся нервным окончаниям. Афферентные нервные волокна (содержащие дендриты чувствительных нейронов) от вкусовых почек языка вначале идут в составе одной из ветвей тройничного нерва, затем входят в состав лицевого нерва и подходят к телам чувствительных нейронов, образующих небольшой узелок (ganglion geniculi) в толще височной кости по ходу лицевого нерва. Поддерживающие ("тёмные") эпителиоциты, как и сенсорные, простираются практически на всю высоту вкусовой почки, достигая апикальной частью вкусовой поры; и на суженной апикальной поверхности имеют микроворсинки. При этом они не выполняют сенсорной функции, и, вероятно, принимают участие в синтезе адсорбента. Базальные эпителиоциты прилежат к базальной мембране почки и могут дифференцироваться в клетки остальных двух видов. Благодаря им, происходит постоянное обновление сенсорных и поддерживающих клеток вкусовых почек (так что средний срок их жизни - около 10 суток).
|
Орган обоняния. Различают два органа обоняния – основной (Это обонятельный эпителий, покрывающий слизистую оболочку верхней части носовой полости. От остальной (респираторной) части слизистой оболочки он отличается более жёлтым цветом.) и дополнительный (Это т.н. вомероназальный (от vomer - сошник), или якобсонов, орган: две слепые эпителиальные трубочки в нижней части перегородки носа. Обонятельные восприятия этого органа могут возбуждать половое чувство.). Клеточный состав. Эпителий основного и дополнительного органов обоняния, как и эпителий, выстилающий другие отделы воздухоносных путей, является многорядным мерцательным. Но его клеточный состав несколько иной, вместо мерцательных клеток находятся нейроны, способные к рецепции обонятельных раздражений. Отсутствуют бокаловидные (слизеобразующие) клетки. Тем не менее, в подлежащей ткани располагаются железы, которые выделяют белково-слизистый секрет, покрывающий обонятельный эпителий. Всего в составе эпителия оказываются клетки трёх видов: рецепторные (нейросенсорные) обонятельные клетки, поддерживающие эпителиоциты, базальные эпителиоциты. Все они контактируют с базальной мембраной. Характеристика клеток. Рецепторные клетки. У рецепторных клеток ядерные части находятся в средней части эпителия. (В этом - ещё одно отличие: в обычном мерцательном эпителии реснитчатые клетки образуют верхний слой ядер). Вверх отходят дендриты, достигающие поверхности эпителия и имеющие на конце утолщения - обонятельные булавы. Последние содержат: в основном органе обоняния - 10-12 подвижных обонятельных "ресничек", а в вомероназальном органе - неподвижные микроворсинки. Эти-то образования и воспринимают молекулы пахучих веществ (если они растворены в омывающей жидкости). Снизу от клеток отходят аксоны, идущие без миелиновой оболочки через отверстия решётчатой кости в обонятельные луковицы - основные или (от якобсонова органа) дополнительные (те и другие прилегают к нижней поверхности головного мозга). Поддерживающие эпителиоциты. Эти клетки отделяют обонятельные клетки друг от друга. Их узкие ножки достигают базальной мембраны, ядра занимают самое верхнее положение, а апикальные части доходят до верхней поверхности "эпителия" и образуют здесь многочисленные микроворсинки. В цитоплазме содержится пигмент, придающий обонятельной области жёлтый цвет. Кроме того, данные клетки обладают секреторной активностью по апокриновому типу. Базальные эпителиоциты прилегают к базальной мембране и, способны к дифференцировке в поддерживающие клетки.
|
|
|