Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
к модулям / Дыхание / 10 ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ.doc
Скачиваний:
69
Добавлен:
14.03.2015
Размер:
540.16 Кб
Скачать

 

Дыхание — совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, использование его в биологическом окислении и удаление из него углекислого газа.

Жизнедеятельность любого организма сопряжена с энерготратами, в ходе которых происходит ферментативное расщепление богатых энергией веществ (макроэргов) и прежде всего аденозинтрифосфата (АТФ). Израсходованные источники энергии восстанавливаются сложными путями утилизации питательных веществ, завершающим звеном которых служит биологическое окисление; энергия высвобождается за счет отнятия у субстрата водорода и соединения последнего с атомарным кислородом( Точнее, происходит передача электронов и протонов по дыхательной цепи (сопряженные с биологическим окислением биохимические реакции в этой главе рассматриваться не будут; они излагаются в курсе биохимии) :

2Н + О Н20 + энергия.

В результате этих процессов от субстрата (как правило, это углевод) остаются углекислый газ и вода, например:

C6H12O6 + 602 6С02 + 6Н20 + энергия.

Поглощение живым организмом O2 и выделение СО2 и составляют сущность дыхания. Биологическое окисление происходит с помощью ферментов, локализованных на внутренних мембранах и кристах митохондрий — энергетических центрах клетки. Поэтому в понятие дыхания включают все процессы, связанные с доставкой О2 из окружающей среды внутрь клетки и с выделением СО2 из клетки в окружающую среду. Если у одноклеточных дыхательный газообмен совершается относительно просто, то по мере прогрессивной эволюции появляются специальные респираторные приспособления, дающие начало развитию разнообразных по строению и функции органов дыхания.

Различают дыхание клеточное (тканевое) и внешнее (например, трахейное, жаберное, легочное).

 

 

Перенос газов между клеткой и внешней средой складывается из двух процессов: диффузии и конвекции.

Диффузией называют движение частиц вещества, приводящее к выравниванию его концетрации в среде. Молекулы газа в силу диффузии перемещаются из области большего его парциального давления в область, где его парциальное давление ниже.

Диффузионный обмен газов — проникновение O2 извне и CO2 наружу _ полностью обеспечивает протекание биологического окисления у микроскопических организмов. Это так называемое прямое дыхание.

Однако диффузия — процесс довольно медленный. Как показал в начале XX в. А. Крог, если расстояние, на которое должен транспортироваться кислород, превышает 0,5 мм, диффузия не успевает покрывать расход газа. В этом случае она дополняется несравненно более быстрым процессом — конвекцией — переносом О2 и СО2 с потоком газовой смеси и/или жидкости. Только конвективный перенос респираторных газов может обеспечить дыхание крупных организмов, величина которых измеряется подчас метрами.

Место диффузии и конвекции в развитой газотранспортной системе организма в общем виде проиллюстрировано на рис. 10.1. Развитие того или иного звена этой системы, его структурно—функциональные особенности зависят от положения данного организма на эволюционной лестнице, среды обитания образа жизни.

 

10.2. Дыхательный акт и вентиляция легких

Дыхание человека и животных (рис. 10.8) можно разделить на ряд процессов: 1 — обмен газами между окружающей средой и альвеолами легких (внешнее дыхание), 2 — обмен газами между альвеолярным воздухом и кровью, 3 — транспорт газов кровью, 4 — обмен газами между кровью и тканями, 5 — потребление кислорода клетками и выделение углекислоты (клеточное, или тканевое, дыхание). Непременным условием протекания этих процессов является их регуляция, приспособление к потребностям организма. Физиология дыхания изучает первые четыре процесса, клеточное дыхание относится к компетенции биохимии.

Респираторная система млекопитающих и человека обладает важнейшими структурно—физиологическими особенностями, отличающими ее от систем дыхания других классов позвоночных.

1. Легочный газообмен осуществляется путем возвратно—поступательной вентиляции альвеол, заполненных газовой смесью относительно постоянного состава, что способствует поддержанию ряда гомеостатических констант организма (см. рис. 10.5).

2. Главную роль в вентиляции легких играет строго специализированная инспираторная мышца — диафрагма, что обеспечивает известную автономию функции дыхания.

3. Центральный дыхательный механизм представлен рядом специализированных популяций нейронов ствола мозга и вместе с тем подвержен модулирующим влияниям вышележащих нервных структур, что придает его функции значительную устойчивость в сочетании с лабильностью.

Обмен газов в легких (рис. 10.9) млекопитающих поддерживается их вентиляцией за счет возвратно—поступательного перемещения воздуха в просвете дыхательных путей, которое происходит в процессе вдоха и выдоха. Легкие млекопитающих резко отличаются от жабр рыб по строению и особенностям вентилляции. Эти различия обусловлены прежде всего тем, что вязкость и плотность воды приблизительно в 1000 раз больше, чем воздуха, а содержание молекулярного кислорода в воде в 3 раза меньше. Помимо того, в воздухе молекулы газа диффундируют в 10 000 раз быстрее, нежели в воде. Именно из—за этих особенностей, как правило, при дыхании воздухом газовая смесь попеременно поступает в легкие и удаляется из них, а при дыхании в воде жидкая среда постоянно обтекает жабры в одном направлении (рис. 10.10).

10.2.1. Дыхательные мышцы

У позвоночных легкие развились из слепых выростов кишки и представляют собой сложное сплетение из трубочек и мешочков, между тем конкретные особенности их строения у разных видов существенно различаются. Уже у земноводных структура легких бывает различная: от гладкомышечного мешотчатого органа у некоторых хвостатых амфибий до более сложного образования, разделенного перегородками и складками на многочисленные камеры у лягушек и жаб. Количество отсеков у млекопитающих еще больше. Именно благодаря этому площадь дыхательной поверхности на единицу объема легких возрастает. У млекопитающих эта площадь значительно варьирует, принципиально она пропорциональна весу тела и потреблению кислорода (рис. 10.11).

Мышцы, осуществляющие дыхательный акт, подразделяют на инспираторные и экспираторные, способствующие соответственно увеличению и уменьшению объема грудной полости, а также вспомогательные, которые включаются при форсированном дыхании.

Основной инспираторной мышцей служит диафрагма. Установлено, что при спокойном дыхании именно диафрагма практически обеспечивает весь объем легочной вентиляции. Во время вдоха сокращение мышечных волокон диафрагмы ведет к уплощению обеих ее полусфер (куполов). Содержимое брюшной полости оттесняется, и грудная полость увеличивается в продольном направлении, а ее основание расширяется за счет поднятия каудальных ребер.

Диафрагма работает синергично с другим инспиратором — наружными межреберными мышцами (рис. 10.12). Поэтому диафрагму рассматривают как систему двух мышц: реберной и поясничной частей, соединенных сухожильным центром. Первая часть функционально связана с межреберными мышцами параллельно, вторая — последовательно. Имея строение мышечных волокон, некоторыми чертами напоминающее миокард, и моносинаптическую связь с инспираторными нейронами дорсальной дыхательной группы продолговатого мозга, диафрагма как дыхательная мышца отличается особой автономностью и не участвует в других функциях (за исключением экспульсивных актов).

Роль межреберных мышц неоднозначна. Сокращения наружных межреберных и межхрящевых внутренних межреберных мышц (краниальных межреберий), имея тенденцию к подниманию ребер и увеличению диаметра грудной клетки, помогают тем самым диафрагме выполнять ее инспираторную

Рис. 10.12 Принципы, работы мышц—инспираторов А — диафрагма (I) и ее модель (II): 1 — ножка диафрагмы, 2— реберная часть диафрагмы, 3 — межреберные и вспомогательные мышцы, 4 — грудная клетка, 5 —легкое, 6 —живот; Б — движения ребер, позволяющие наружным межреберным мышцам увеличивать при вдохе переднезадний (верхние ребра) и поперечный (нижние ребра) диаметр грудной клетки:

I — 1 ребро, II — IV ребро, прямым пунктиром показаны оси шеек ребер; стрелками — перемещение ребер при вдохе.

Рис. 10.13. Важнейшие вспомогательные инспираторные мышцы (А) и вспомогательные экспираторные дыхательные мышцы (Б)

 

функцию (рис. 10.12). Напротив, задние (межкостные) участки внутренних межреберных мышц при своем сокращении вызывают опускание ребер и способствуют выдоху. К экспираторным относятся и мышцы брюшной стенки: их функция состоит в повышении внутрибрюшного давления, благодаря чему купол диафрагмы впячивается в грудную полость и уменьшает ее объем.

К вспомогательным респираторным мышцам относят ряд мышц шеи, груди и спины, сокращение которых вызывает перемещение ребер, облегчая действие инспираторов либо экспираторов (рис. 10.13).

 

Соседние файлы в папке Дыхание