Глава 21
ЛЕГОЧНОЕ ДЫХАНИЕ
Г. Тевс
Стадии газопереноса. Животные клетки, как правило, получают энергию в результате окислительного распада питательных веществ, поэтому к ним должен постоянно поступать кислород. В то же время нормальная жизнедеятельность клеток возможна лишь при условии удаления конечного продукта метаболизма – углекислого газа. Обмен газами между клетками и окружающей средой называется дыханием.
Дыхательные газы переносятся в организме посредством конвекционного транспорта и диффузионного транспорта. Для переноса веществ на сравнительно большие расстояния служат процессы конвекционного транспорта–легочная вентиляция и транспорт газов кровью. Диффузионный транспорт (в легочных альвеолах и омываемых кровью тканях) служит для переноса газов лишь на короткие расстояния (менее 0,1 мм). При этом он играет важнейшую роль в переносе O2 и СO2 в замкнутую систему кровообращения и из нее. Четыре основные стадии газопереноса схематично изображены на рис, 21.1 (в качестве примера приведен транспорт кислорода). Перенос кислорода из окружающей среды в те части организма, где он поглощается клетками, происходит через ряд этапов в последовательности:
1) конвекционный транспорт в альвеолы (вентиляция);
2) диффузия из альвеол в кровь легочных капилляров;
3) конвекционный перенос кровью к капиллярам тканей;
4) диффузия из капилляров в окружающие ткани. Процесс удаления диоксида углерода–газообразного конечного продукта клеточного окислительного метаболизма – включает те же четыре стадии в обратной последовательности.
Первая и вторая стадии вместе называются легочным (внешним) дыханием. Третья стадия носит название транспорта газов кровью, а четвертая–тканевого (внутреннего) дыхания.
21.1. Дыхательные движения
Дыхательные экскурсии грудной клетки
Изменения формы грудной клетки обусловлены движениями ребер и диафрагмы.
Движения ребер. Ребра соединены подвижными сочленениями с телами и поперечными отростками
Рис. 21.1. Путь транспорта кислорода у человека (показан красными стрелками)
позвонков. Через эти две точки фиксации проходит ось, вокруг которой могут вращаться ребра. Когда в результате сокращения инспираторных мышц ребра поднимаются, размеры грудной клетки увеличиваются как в боковом, так и в передне–заднем направлении (рис. 21.2, А). Соответственно, когда ребра опускаются, объем грудной клетки уменьшается.
Ось вращения верхних ребер расположена почти поперечно; что же касается оси поворота нижних ребер, то она занимает более сагиттальное положение [28]. В связи с этим при вдохе верхние отделы грудной клетки увеличиваются в основном в передне–заднем, а нижние – в боковом направлении. Кроме того, поднятие нижних ребер приводит к большему увеличению объема грудной клетки.
Существует простой способ измерения подвижности грудной клетки. Он состоит в том, что определяют окружность грудной клетки при максимальном вдохе и
Рис. 21.2. А. Расширение грудной клетки в поперечнике (в направлении красных стрелок) при вдохе. Б. Схема расположения волокон межреберных мышц (показаны красным) и направлений их растяжения при вдохе и выдохе.
Рис. 21.3. Вспомогательные дыхательные мышцы. А. Вспомогательные экспираторные мышцы. Б. Важнейшие вспомогательные инспираторные мышцы [4]
максимальном выдохе. Сантиметр проводят непосредственно через подмышечные впадины; при этом исследуемый должен держать руки «по швам». У здоровых молодых мужчин разница между окружностью грудной клетки в положениях вдоха и выдоха должна составлять 7–10 см, а у женщин–5–8 см. Поднятие ребер при вдохе обусловлено в основном сокращениями наружных межреберных мышц (рис. 21.2, Б) [6, 28]. Их волокна ориентированы таким образом, что точка прикрепления к нижележащему ребру расположена дальше от центра вращения, чем точка прикрепления к вышележащему ребру. В связи с этим при сокращении таких мышц на нижележащее ребро действует больший момент силы, и оно подтягивается к вышележащему. В результате за счет наружных межреберных мышц грудная клетка поднимается. В нормальных условиях большая часть внутренних межреберных мышц участвует в акте выдоха. Волокна этих мышц ориентированы таким образом, что при их сокращении вышележащее ребро подтягивается к нижележащему, и вся грудная клетка опускается.
Когда требуется усилить деятельность дыхательного аппарата, в частности при затрудненном дыхании, могут включаться кроме основных вспомогательные мышцы [28]. К вспомогательным инспираторным мышцам относятся все мышцы, прикрепляющиеся к костям плечевого пояса, черепу или позвоночнику и способные поднимать ребра. Важнейшие из них–это большие и малые грудные, лестничные, грудиноключичнососцевидные и, частично, зубчатые мышцы (рис. 21.3). Для того чтобы эти мышцы могли участвовать в акте вдоха, необходимо, чтобы участки их прикрепления были зафиксированы. Типичным примером служит поведение больного с затрудненным
Рис. 21.4. Форма грудной клетки при выдохе (показано черным) и вдохе (показано красным)
дыханием. Такие больные упираются руками в неподвижный предмет, в результате чего плечи фиксируются, и отклоняют голову назад. К важнейшим вспомогательным экспираторным мышцам относятся мышцы живота, подтягивающие ребра вниз и сдавливающие органы брюшной полости, которые при этом смещаются вверх вместе с диафрагмой.
Движения диафрагмы. Самая важная из основных дыхательных мышц–это диафрагма, иннервируемая дифрагмальными нервами (от сегментов С3–С5). В норме диафрагма имеет форму купола, выдающегося в грудную полость. Во время выдоха она прилегает к внутренней стенке грудной клетки на протяжении приблизительно трех ребер (рис. 21.A). Во время вдоха диафрагма уплощается в результате сокращения ее мышечных волокон и отходит от внутренней поверхности грудной клетки. При этом открываются пространства, называемые реберно–диафрагмальными синусами, благодаря чему участки легких, расположенные в области этих синусов, расширяются и особенно хорошо вентилируются.
Перемещение нижней границы легких можно выявить путем перкуссии грудной клетки. Ниже этой границы определяется глухой звук, что связано с затуханием звуковых колебаний в тканях органов брюшной полости. Выше границы легких, т.е. над насыщенной воздухом легочной тканью, перкуторный звук более ясный. Так можно определить границу легких при максимальном вдохе и выдохе. У здоровых молодых людей эта граница на максимальном вдохе должна быть по меньшей мере на три межреберных промежутка ниже, чем при максимальном выдохе.
Типы дыхания. В зависимости от того, связано ли расширение грудной клетки при нормальном дыхании
преимущественно с поднятием ребер или уплощением диафрагмы, различают реберный (грудной) и брюшной типы
дыхания. При грудном типе дыхание обеспечивается в основном за счет работы межреберных мышц, а диафрагма смещается в известной степени пассивно в соответствии с изменениями внутригрудного давления. При брюшном типе в результате мощного сокращения диафрагмы сильно смещаются органы брюшной полости, поэтому при вдохе живот «выпячивается».
Функции воздухоносных путей
Подразделение воздухоносной системы. Когда легкие расширяются, свежий воздух поступает в их газообменные отделы по системе ветвящихся трубок [19, 26, 29, 30]. Вначале он проходит через трахею, затем через два главных бронха и далее через все более мелкие ветви бронхиального дерева (рис. 21.5). Вплоть до 16–го ветвления, за которым следуют конечные бронхиолы, единственная функция дыхательных путей состоит в проведении воздуха. После 17–19–го делений образуются дыхательные бронхиолы, в стенках которых уже имеются отдельные альвеолы. После 20–го деления начинаются альвеолярные ходы, плотно окруженные альвеолами. Эта зона легких, выполняющая главным образом функцию газообмена, называется дыхательной зоной.
Вплоть до конечных бронхиол перенос воздуха по дыхательным путям происходит исключительно путем конвекции. В переходной же и дыхательной зонах легких суммарная площадь поперечного сечения этих путей настолько возрастает (рис. 21.5), что продольное перемещение масс воздуха становится незначительным, и все большую роль в транспорте газов начинает играть диффузия.
Иннервация бронхов. Просвет бронхов регулируется вегетативной нервной системой. Расширение бронхов (бронходилатация) при вдохе обусловлено расслаблением гладких мышц их стенок под действием симпатических нервов. В конце выдоха бронхи сужаются –(бронхоконстрикция), что связано с сокращением гладких мышц бронхов под действием парасимпатических нервов. Таким образом, механизмы вегетативной регуляции в определенной степени способствуют легочной вентиляции. При дисфункции вегетативной нервной системы, например при некоторых формах бронхиальной астмы, может возникать бронхоспазм, приводящий к значительному увеличению аэродинамического сопротивления дыхательных путей.
Функции воздухоносных путей. Воздухоносные пути играют не только роль трубок, по которым свежий воздух поступает в легкие, а отработанный выходит из них. Они выполняют также ряд вспомогательных функций, обеспечивая очищение,
Рис. 21.5. Схема ветвления воздухоносных путей (слева). В правой части рисунка приведена кривая суммарной площади поперечного сечения воздухоносных путей на уровне каждого ветвления (3) (по [29], с изменениями). В начале переходной зоны эта площадь начинает существенно возрастать, что продолжается и в дыхательной зоне. Бр–бронхи; Бл–бронхиолы: КБл–конечные бронхиолы; ДБл–дыхательные бронхиолы; АХ альвеолярные ходы; А–альвеолы
увлажнение и согревание вдыхаемого воздуха [26]. Очищение вдыхаемого воздуха начинается уже при прохождении его через носовую полость, слизистая которой улавливает мелкие частицы, пыль и бактерии. В связи с этим люди, постоянно дышащие через рот, наиболее подвержены воспалительным заболеваниям дыхательных путей. Частицы, не задержанные этим фильтром, прилипают к слою слизи, секретируемому бокаловидными клетками и субэпителиальными железистыми клетками, выстилающими стенки дыхательных путей. В результате ритмических движений ресничек дыхательного эпителия (рис. 21.6) слизь постоянно продвигается по направлению к надгортаннику и, достигнув пищевода, заглатывается. Так из дыхательных путей удаляются бактерии и чужеродные частицы. При поражении ресничек, например при хроническом бронхите, слизь накапливается в дыхательных путях, и их аэродинамическое сопротивление возрастает.
Более крупные частицы или массы слизи, попавшие в воздухоносные пути, раздражают слизистые
оболочки и вызывают кашель. Кашель представляет собой рефлекторный акт, при котором вначале легкие сдавливаются при замкнутой голосовой щели, а затем она открывается и происходит чрезвычайно быстрый выдох, с которым выбрасывается раздражающий объект.
Согревание и увлажнение воздуха происходит в основном в полости носоглотки. Здесь для этого существуют особо благоприятные условия: благодаря носовым раковинам имеется большая поверхность слизистой, хорошо снабжаемая кровью и содержащая высокоактивные слизистые железы. Воздух продолжает согреваться и увлажняться в нижних дыхательных путях, поэтому, доходя до альвеол, он уже нагревается до температуры тела (37 °С) и полностью насыщается водяным паром.
Функции альвеол
Условия для газообмена в альвеолах. В альвеолах происходит газообмен между кровью легочных капилляров и воздухом, содержащимся в легких. Подсчитано, что общее число альвеол равно примерно 300 млн, а суммарная площадь их поверхности–примерно 80 м2 [29]. Диаметр альвеол составляет 0,2–0,3 мм. Каждая альвеола окружена плотной сетью капилляров, поэтому площадь контакта крови, протекающей по капиллярам, с альвеолами очень велика.
Газообмен между альвеолярным воздухом и кровью осуществляется путем диффузии. Для того чтобы такой газообмен был достаточно эффективным, необходима не только большая обменная поверхность, но и как можно меньшее диффузионное расстояние. Диффузионный барьер в легких полностью отвечает обоим этим условиям. Кровь легочных капилляров отделена от альвеолярного пространства лишь тонким слоем ткани–так называемой альвеолярно–капиллярной мембраной
Рис. 21.6. Реснички дыхательного эпителия трахеи морской свинки (снимок сделан с помощью сканирующего электронного микроскопа). Благодаря скоординированным движениям этих ресничек слизь удаляется по направлению к надгортаннику
Рис. 21.7. Слева: альвеолярная перегородка с капилляром в легком собаки [47]. Эритроциты (Э) в просвете капилляра отделены от альвеолярного пространства (А) лишь «альвеолярно–капиллярной мембраной». Справа:то же при большем увеличении. АЭ- альвеолярный эпителий; КЭ –капиллярный эндотелий; БМ–базальная мембрана; В–волокна соединительной ткани; П–плазма крови
(рис. 21.7), образованной альвеолярным эпителием, узким интерстициальным пространством и эндотелием капилляра. Общая толщина этой мембраны не превышает 1 мкм.
Поверхностное натяжение в альвеолах. Внутренняя поверхность альвеол выстлана тонкой пленкой жидкости. В связи с этим в альвеолах действуют силы поверхностного натяжения, которые всегда возникают на поверхности раздела между газами и жидкостями и стремятся снизить величину этой поверхности. Поскольку такие силы действуют в каждой из множества альвеол, легкие стремятся спасться. Тщательные расчеты показывают, что, если бы альвеолы были выстланы чисто водной пленкой, в них действовали бы очень большие силы поверхностного натяжения и они были бы крайне нестабильны. На самом же деле поверхностное натяжение альвеол в 10 раз меньше, чем теоретическая величина, рассчитанная для соответствующей водной поверхности. Это связано с тем, что в альвеолярной жидкости содержатся вещества, снижающие поверхностное натяжение. Их называют поверхностно–активными веществами или сурфактантами [17]. Снижение поверхностного натяжения происходит в результате того, что гидрофильные головки этих молекул прочно связаны с молекулами воды, а их гидрофобные окончания очень слабо притягиваются друг к другу и к другим молекулам в растворе, так что молекулы сурфактантов образуют на поверхности жидкости тонкий гидрофобный слой. Сурфактанты можно извлечь из ткани легких и проанализировать их химический состав. Как было показано, альвеолярная жидкость содержит смесь белков и липидов. Наибольшей поверхностной активностью из всех компонентов этой смеси обладают производные лецитина, образующиеся в альвеолярном эпителии.
Сурфактанты выполняют еще одну функцию–они препятствуют спадению мелких альвеол и выходу из них воздуха в более крупные альвеолы. Согласно закону Лапласа, при данном напряжении в стенке альвеолы давление в ее просвете возрастает по мере снижения радиуса, что должно было бы привести к переходу воздуха из мелких альвеол в крупные. Однако такому дестабилизирующему влиянию противодействует то, что по мере уменьшения радиуса альвеол снижается и поверхностное натяжение в них. В расширенных, сильно растянутых альвеолах оно составляет около 0,05 Н/м, а в нерастянутых–в 10 раз меньше. Это связано с тем, что эффект поверхностно–активных веществ тем выше, чем плотнее располагаются их молекулы, а при уменьшении диаметра альвеол эти молекулы сближаются.