ФР №5

Определение, общая характеристика и основные стадии дыхания. Гликолиз.

Дыхание это окислительно-восстановительный процесс ферментативного превращения органических веществ с высвобождением и запасанием энергии. Процесс дыхания можно выразить следующим уравнением:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ –» 6СО₂ + 6Н₂О + 2870 кДж (674 ккал)

В процессе дыхания происходит постепенное, ступенчатое высвобожде-ние энергии органических веществ и закрепление ее в макроэргах АТФ. Эта энергия затем используется на процессы биосинтеза, поддержания структуры клеток, рост, поглощение и передвижение веществ и другие нужды растения.

Дыхание занимает центральное место в обмене веществ и от его интен-сивности во многом зависит рост, продуктивность и качество продукции. Одним из конечных продуктов дыхания является вода, которая в условиях засухи может предохранить растение от полного обезвоживания и гибели. Часть энергии дыхания может повышать температуру растения и тем самым способствовать выживанию в местах с недостатком тепла.

Местом дыхания растения служит клетка. Основные дыхательные зве-нья локализованы в цитоплазме и в специализированных органеллах – митохондриях.

Вместе с тем дыхание присуще и другим организованным структурам: хлоропластам, ядерному матриксу, ЭПС, мембранным сетям протоплазмы.

Дыхание в присутствии кислорода называется аэробным. Аэробное ды-хание – главная разновидность дыхательного метаболизма. Дыхание может протекать и в бескислородной среде, тогда оно называется анаэробным. Анаэробное дыхание неспособно длительное время снабжать клетки и ткани растений достаточным количеством энергии, необходимыми промежуточ-ными продуктами.

В окислительно-восстановительном процессе, каким является дыхание, наряду с кислородом активное участие принимает водород. Именно процесс дегидрирования (отщепления водорода от органического вещества) и перенос электронов составляет основу дыхания. Окислительно-восстановительные процессы в живой клетке сопряжены и могут идти по одному из следующих путей:

1) непосредственная потеря электрона, результатом которой является изменение валентности;

2) перенос электронов с одновременным переносом протонов, то есть двух атомов водорода. Этот процесс известен под названием дегидрирова-ние;

3) присоединение к веществу кислорода;

4) гидратация вещества, в результате чего его способность к окислению (потеря водорода) сильно возрастает.

В живой растительной клетке роль системы, имеющей максимальную величину положительного потенциала, принадлежит кислороду (Ео = +0,816В), который благодаря этому и служит универсальным окислителем.

Роль доноров электронов принадлежит молекулам различных органиче-ских соединений. Отдаваемые органическими соединениями электроны до-стигают кислорода не непосредственно, а через многозвенную цепь окисли-тельно-восстановительных систем. Звеньями этой длинной цепи являются специфические ферментные системы, расположенные в порядке возрастания их окислительных потенциалов. Эти системы последовательно продвигают электроны к кислороду, подвергаясь при этом обратимым окислительно-восстановительным превращениям.

Специфические соединения, которые образуют систему переноса элек-тронов и которые попеременно окисляются и восстанавливаются называются цитохромами. Важная роль в системе переноса электронов принадлежит ферменту цитохромоксидазе, который совместно с цитохромами составляет цитохромную систему. Цитохромоксидаза активирует молекулярный кисло-род, перенося на него электроны от цитохромной системы. Эта система пере-носа электронов заключена в митохондриях.

Гликолиз

Подразделяют на две стадии: 1)активирование и расщепление глюкозы; 2)окисление, восстановление и образование АТФ и пирувата

Во время гликолиза — первой фазы дыхания — при распаде молекулы глюкозы на две молекулы пирувата (ПВК) образуется четыре молекулы

АТФ. Однако две молекулы АТФ используются вначале процесса для акти-вации глюкозы, таким образом, в клетке запасаются только две молекулы АТФ. Одновременно на этой фазе дыхания при активации ФГА до ФГК обра-зуются две молекулы НАДН.

Гликолиз происходит в гиалоплазме и ядре. Для него не нужен О₂. Это анаэробная стадия дыхания.

Ф изиологический смысл гликолиза связан с тем, что у аэробных орга-низмов гликолиз является первым, подготовительным этапом дыхания. В процессе гликолиза происходит медленное выделение энергии, часть которой запасается в макроэргических связях синтезируемых молекул АТФ и может использоваться для работы клетки.

Гликолиз обеспечивает клетку промежуточными метаболитами, из которых могут синтезироваться нуклеиновые кислоты, белки, жиры и углеводы. Например, пировиноградная кислота может аминироваться с образованием аланина — аминокислоты, необходимой для синтеза белков.

Гликолиз — физиологически наиболее древний способ получения свободной энергии. Для своего осуществления ему не нужны специальные органеллы, и предполагают, что его реакции как-то связаны с мембранами ЭР.

Еще одной особенностью гликолиза является то, что его реакции образуют линейную последовательность, а не цикл, поэтому они менее саморегулируемы (нет обратной связи). Тем не менее, можно отметить три этапа регуляции гликолиза. Во-первых, на уровне гексокиназной реакции, при которой Гл-6-Ф аллостерически подавляет активность фермента гексокиназы. Во-вторых, регулирование связано с фосфофруктокиназой, активность которой возрастает при повышении содержания АДФ и Ф_н, но подавляется повышенными концентрациями АТФ. В-третьих, этап регуляции осуществляется на уровне фермента пируваткиназы, активность которой угнетается ее продуктом АТФ в высоких концентрациях, а также ацетил-СоА.

В аэробных условиях главный путь превращения образовавшейся при гликолизе ПВК — окислительное декарбоксилирование при помощи пируватдегидрогеназного мультиферментного комплекса, составной частью которого является коэнзим А (СоА или CoA-SH). В результате образуется ацетил-СоА. Окисление пирувата и образование ацетил-СоА (активированной уксусной кислоты) — очень сложный процесс, рассматриваемый подробно в курсе биохимии. Ограничимся суммарным выражением этого процесса

В молекуле ацетил-СоА (СН₃СО ~ S-CoA) тиоловая группа участвует в образовании эфирной связи уксусной кислоты. Тиоэфирная связь относится к высокоэнергетическим связям.

Рассмотренный путь образования ацетил-СоА является главным, но не единственным. Ацетил-СоА может образовываться при окислении амино-кислот и жирных кислот. Это значит, у высших растений дыхательным суб-стратом могут быть все основные запасенные вещества: углеводы, белки, жиры.

В анаэробных условиях пируват вступает в реакции брожения. При бро-жении, в основном спиртовом, пируват декарбоксилируется с образованием уксусного альдегида при участии карбоксилазы, а затем восстанавливается до этилового спирта ферментом алкагольдегидрогеназой.

Ни в одной из реакций не синтезируется АТФ и не восстанавливаются коферменты. Образовавшийся во время гликолиза НАДН растрачивается на восстановление уксусного альдегида.

Спиртовое брожение лежит в основе получения спиртных напитков. В последние годы выявлено молочнокислое брожение.

В этом случае при участии фермента лактатдегидрогеназы образуется молочная кислота: СН₃СНОН СООН.

Молочнокислое брожение используется при производстве молочнокис-лых продуктов. Таким образом, основная функция брожения заключается в регенерации НАД⁺ и обеспечении гликолитических процессов окисленной формой кофермента в условиях анаэробиоза.

В растениях анаэробный гликолиз встречается редко. Примером могут служить клубни картофеля, находящиеся в анаэробных условиях, некоторые зеленые водоросли при анаэробном росте.