Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Antropologia_Roginsky

.pdf
Скачиваний:
478
Добавлен:
17.03.2015
Размер:
20.29 Mб
Скачать

рассматриваться как сохранившаяся миоценовая фауна, хотя, конечно, испытавшая и дальнейшее развитие.

К высшим обезьянам Западной Европы этого времени относятся две группы:

плиопитеки Pliopithecus Gervais, 1849,дриопитеки Dryopithecus Lartet, 1856.

Плиопитек - самая распространенная обезьяна среднего миоцена Европы (рис. 92). Его остатки, представленные фрагментами нижних и верхних челюстей, найдены на территории Польши (Силезия), Чехословакии

Рис. 92. Нижняя челюсть плиопитека (Pliopithecus antiquus)

Швейцарии, Австрии, Германии, Франции. Плиопитек близок к гиббонам. Отличия его от современных гиббонов сводятся к несколько большей примитивности. Для плиопитека характерна менее удлиненная форма коронки предкоренных и первых коренных зубов, более длинный симфиз нижней челюсти, более сильная дивергенция половинок нижней челюсти (25°; у гиббоновых 16-21°),наличие одного бугорка на нижнем переднем предкоренном вместо двух, имеющихся у гиббона, меньшие размеры клыков, наличие цингулюма, которого совсем нет у гиббона.

До начала второй мировой войны и в течение ряда последующих лет велись раскопки под Нейдорфом на Мархе (Девинска Новая Весь) в Чехословакии, которые привели к замечательному открытию костных остатков антропоморфной обезьяны, получившей название Pliopithecus (Epipliopithecus) vindobonensis, 1957 (Хельмут Цапфе, 1960). Были обнаружены многочисленные кости черепа, зубы, а также почти полные остатки посткранионального скелета, в том числе некоторые шейные, грудные и поясничные позвонки, плечевые кости, лучевая и локтевая, кости таза, бедренные кости, кости голени, стоп и кистей. Кости принадлежали трем особям и датируются средним миоценом (гельвецием). Наибольшее сходство по особенностям зубов эта обезьяна обнаружила с плиопитеком(Pliopithecus antiquus Blainville). Цапфе отмечает следующие характерные черты в черепе этой находки: очень малая ширина нижнего отдела морды; относительно большая межглазничная ширина, несколько напоминающая полуобезьян, широконосых обезьян и антропоморфных; положение скуловой кости сходное низшими обезьянами и гиббонами; удлиненность грушевидного отверстия и его суженность в нижней части напоминают низших обезьян и гиббонов. Отсутствие сагиттального гребня или очень слабое его развитие имеет аналогию с широконосыми и с гиббонами; выраженность затылочного рельефа, напоминающая самцов низших узконосых и самцов некоторых широконосых;

исключительно низкий верхнелицевой указатель и высокий фронтобиорбитальный указатель.

Верхнелицевой, указательФронтобиорбитальный указатель

 

Epipliopithecus vindobonensis

 

41,8

 

89,8

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Гиббон

48

78,8

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Тонкотел

49,5

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Макак

63,2-72,7

65,0-74,1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Павиан

86,2

70,0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Капуцин

52,5

91,4

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ревун

58,2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

187

 

 

 

 

 

Цапфе сделал примерный подсчет степени сходства по форме черепа из Нейдорфа с другими приматами: 1 признак сходства с понгидами (симиида-ми),8 - с гиббонами, 7 - с низшими узконосыми, 8 - с широконосыми и 2- с полуобезьянами. Эти цифры, конечно, следует принимать с известной осторожностью.

В позвоночнике 7 шейных позвонков, 12 или 13 грудных, 6 или 7 поясничных, 3 крестцовых и 3 хвостовых. Форма таза вполне сходна с той, что имеется у низших обезьян. Такое же смешение типических признаков, напоминающих то низших узконосых, то широконосых обезьян, то полуобезьян, наблюдается на кистях, стопах и длинных костях. Наиболее поразительной особенностью у эпиплиопитека, пожалуй, следует считать сочетание вполне выраженного сходства по строению зубов с антропоморфными обезьянами (хотя и с наличием архаических черт) и резко выраженного сходства по пропорциям тела с низшими узконосыми.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Длина руки, % длины

 

Интернет-бральный

 

 

 

 

туловища

 

указатель

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Epipliopithecus

 

93,1

 

94,1

 

 

vindobonensis

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Павиан

104,2

94,6

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Макак

89,2

87,4

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Мартышка

80,7

84,2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Горилла

133,5

116.5

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Шимпанзе

122,6

107,4

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Гиббон

188,8

128,3-148,2

 

 

 

 

 

 

 

 

По способу локомоции эпиплиопитек, без всякого сомнения, не был чисто древесным существом. У него отсутствуют признаки специализации как к брахиации, так и к наземному

беганию на четырех конечностях. В этом отношении он может считаться "генерализованной" формой. Судя по остаткам сопровождавшей фауны, он жил в условиях сухого лесного биотопа.

Дриопитеки Европы для проблемы антропогенеза, интересны прежде всего тем, что представляют собой древнейшие остатки антропоморфных, весьма близких к африканским высшим обезьянам, отчасти к орангутанам. Еще более велико их значение в том, что по некоторым особенностям отдельные формы более сходны с человеком, чем любая из ныне живущих антропоморфных обезьян.

В среднем миоцене в Западной Европе описано два вида дриопитека: дриопитек фонтанова

Dryopithecus fontani Lartet, дриопитек дарвинов Dryopithecus darviniAbel.

Остатки дриопитека фонтанова известны не только из среднего миоцена, но и из нижнего плиоцена (рис. 93).

От дриопитека фонтанова сохранились четыре нижних челюсти, нижние (второй и третий) коренные зубы, один верхний коренной и плечевая кость.

Рис. 93. Нижняя челюсть дриопитека (Dryopithecus fontani)

Это была антропоморфная обезьяна ростом примерно с шимпанзе. Зубы, в особенности коренные, очень сходны с зубами гориллы; клыки крупные. Основными отличиями от зубов гориллы являются меньшая высота бугорков, менее четко выраженный основной рельеф жевательной поверхности, относительно меньшие размеры резцов. Плечевая кость дриопитека фонтанова тонкая, лишена сильного мышечного рельефа, что отличает ее от соответствующей кости шимпанзе и гориллы. Хотя на плечевой кости

188

не сохранились эпифизы, тщательный анализ привел некоторых палеонтологов к выводу, что по довольно многочисленным признакам - размерам и рельефу - она была сходной с плечевой костью карликового шимпанзе и резко отличалась от плеча как древесных, так и наземных церкопитековых (Пильбим и Саймоне, 1971).

Дриопитек дарвинов представлен несколькими зубами, из которых наиболее интересен нижний последний коренной, весьма сходный с человеческим. Его отличает от соответствующего зуба человека наличие резко выраженного цингулюма.

Другая древняя находка, которую некоторые исследователи относят также к мартышковым, - ореопитек (Oreopithecus bambolii Gervais), представленный фрагментами нижней и верхней челюстей из нижнего плиоцена Молдавии и Италии, - впервые описана в 1872 г. Жерве. Эта находка также вызвала дискуссию. Швальбе категорически отвергал возможность включения ореопитека в семейство Cercopithecidae на том основании,что-еговерхние коренные зубы, а иногда и нижние не имеют поперечных гребней, характерных для мартышковых, а обладают типичными для антропоморфных обезьян и человека косыми гребнями, которые соединяютпрото-конуси метаконус, а также метаконид и гипоконулид. С другой стороны, большая длина М3 на нижней челюсти сближает ореопитека с мартышковыми. Швальбе причислял ореопитеков к антропоморфным, но полагал, что на основании формы жевательной поверхности их верхних коренных зубов можна вести две линии развития: первую к собственно антропоморфным, вторую - к мартышковым. Работа Швальбе была проведена на слепке, что лишает ее полной убедительности.

Последующие исследования, проведенные на подлинных остатках ореопитека (фрагменты 6 нижних челюстей, 2 верхних челюстей, фрагменты черепа, нижние зубы, остатки лучевой и локтевой костей), показали, что ореопитек - это среднемиоценовая антропоморфная обезьяна размером примерно с гиббона и несходная ни с одной ныне живущей обезьяной (Хюрцелер).

Дискуссия по поводу положения ореопитека в системе антропоидов не затихает и по настоящее время. Хюрцелер высказал гипотезу о принадлежности ореопитека к гоминидам. В числе его аргументов можно привести следующие особенности ореопитека: отсутствие диастемы позади клыка, двубугорковость первого премоляра, слабое развитие клыка. Однако против точки зрения Хюрцелера выступили Ремане, Валлуа и другие авторы. Резко отличаются от человеческих чрезвычайно удлиненные коронки коренных зубов, очень большая длина третьего коренного, очень большая толщина коронки верхнего медиального резца близ режущего края, кончик клыка очень мощный, нижний первый предкоренной имеет диагональное направление большой оси зуба и удлиненную пятку. Передняя ямка на верхних молярах напоминает церкопитековых. Нижние коренные отличаются и от человеческих и от антропоморфных большим выступанием пара-конидаи очень сильным развитием тригонида по сравнению с пяткой.

Поворотным пунктом в изучении ореопитека было замечательное открытие, сделанное двумя молодыми итальянскими шахтерами Энцо Боккалини и Аццелио Джюстарцини 2-3августа 1958 г. На юге провинции Тосканы, в отрогах горы Амиата близ селения Бакчинелло, на глубине 200 м под землей они обнаружили в слоях лигнита, датируемых верхним миоценом, древность которого оценивается примерно в 12 миллионов лет, скелет ореопитека хорошей сохранности. Скелет был извлечен под руководством Хюрцелера, который в настоящее время его изучает. Предварительные данные о размерах частей скелета ореопитека опубликованы А. Шульцем (I960).

189

Некоторые индексы скелета ореопитека и других приматов (по А. Шульцу), округленно

Предварительные выводы А. Шульца в основном сводятся к следующему. Ореопитек входит в группу антропоморфных обезьян; об этом свидетельствуют помимо деталей строения зубов малое развитие седалищных бугров, малое число поясничных позвонков, строение таза и ребер, указывающее на широкое туловище, соотношения верхних и нижних конечностей. Все это свидетельствует, что ориопитека следует выделить в особое вымершее семейство Oreopithecidae. Масса тела этого животного была равна примерно 40 кг. Это относительно медленное лесное животное размером с шимпанзе не имело для самозащиты ни большой скорости при движении, ни больших клыков, и оно было вынуждено укрываться в заболоченных лесах Тосканы, где и исчезло вместе с исчезновением этих болот.

Более поздние исследования привели к следующим выводам (В.Штраус).

Ореопитек обладал некоторыми признаками, общими одновременно с понгидами и с гоминидами (т. е. с надсемейством гоминоидов): крупные размеры тела, отсутствие на нижней челюсти "обезьяньей палочки", наличие бугорка на зубной поверхности верхних резцов, форма верхнего клыка, широкая и неглубокая форма туловища, число поясничных позвонков, равное пяти, и их пропорции, форма крестца, морфология локтевого сгиба, верхний конец бедренной кости, общая форма таза, емкость черепа (предположительно около 400 см3). Специальное сходство с понгидами обнаруживается в узоре коронки верхних коренных зубов, в пропорциях коленной чашки, в индексах интермембральном, бедренноплечевом,берцово-лучевом,в относительной величине головок плеча и бедра, в общей форме подвздошной кости. Наконец, общими чертами ореопитека и семейства гоминид следует считать короткое лицо, крышеобразное выступание носовых костей; вертикальный профиль симфиза нижней челюсти, связанный с вертикальным положением резцов; положение подбородочного отверстия; отсутствие диастемы; таковы также жевательная поверхность проксимального отдела локтевой кости; форма передней нижней ости подвздошной кости; большой размер пяточной кости. В итоге Штраус заключает, что ореопитек входит в надсемейство гоминоидеа и не входит в семейство понгид. Он склоняется к тому, что ориопитек был примитивной и уклонившейся боковой ветвью гоминид. Наиболее важным было наличие10-12миллионов лет назад сочетания адаптации к двуногому хождению с некоторой способностью к брахиации.

Весьма интересная находка человекообразной обезьяны, датируемая по всей вероятности, верхним миоценом, была сделана на территории СССР. В 1939 г. в юго-восточнойКахетии, в Удабно, вверхне-сарматских

190

(?) отложениях был обнаружен фрагмент верхней челюсти с двумя зубами - вторым предкоренным и первым коренным. В 1945 г. эта находка была детально описана Н. О. Бурчак-Абрамовичеми Е. Г. Габашвили под названиемудабнопитека (Udabnopithecus garedziensis) (рис. 94).

Первый коренной зуб удабнопитека имеет много черт сходства с человеческим зубом в размерах, общем плане и рисунке жевательной поверхности. Наиболее существенные отличия от человека сказываются в следующих особенностях: у удабнопитека латеральные бугры и гребни тригона и его ямки;

Рис. 94. Зубы удабнопитека (Udabnopithecus garedziensis). А - второй верхний правый премоляр;Б - первый верхний правый моляр:

1 - передняя поверхность,2 - наружная поверхность (лабиальная),3-внутренняяповерхность (лингвальная),За - жевательная поверхность коронки

значительно более резко выражены; на латеральной стенке коронки имеется рудиментарный цингулюм; предкоренной (Р2) имеет менее округленные контуры, с менее расширенной (сагиттально) латеральной частью коронки по сравнению с медиальной; разделенность щечного и язычного бугорков (глубина борозды между ними) у удабнопитека менее резкая и глубокая; на медиальной стенке имеется цингулюм, отсутствующий у человека. Зуб имеет три корня в отличие от человеческого, обладающего одним корнем.

Большое значение этой находки состоит в том, что ранее ни одной человекообразной обезьяны на территории Восточной Европы и Западной Азии не было известно. Удабнопитек заполняет, таким образом, пробел в распространении высших приматов в миоцене и соединяет западноевропейскую и: сиваликскую фауны.

В1955 г. в Малой Азии недалеко от г. Анкары была обнаружена в слоях, верхнего миоцена нижняя челюсть крупной, по-видимому,высшей обезьяны с зачаточным подбородочным выступом, получившей названиеанкара-питек.

Внижних слоях среднего миоцена в Сиваликских холмах были найдены представители следующих высших обезьян: палеосимия (Palaeosimia Pilgrim),.сивапитек (Sivapithecus

Pilgrim), дриопитек (DryopithecusLartet), сугривапитек (SugrivapithecusLewis), брамапитек

(Bramapithecus Lewis), paмапитек (RamapithecusLewis).

Палеосимия представлена одним верхним коренным зубом(по-видимому,задним). Общий вид и мелкая морщинистость жевательной поверхности этого зуба более всего сближают его с зубом оранга. Таким образом, некоторые характерные черты зубной системы оранга уже отчетливо проявляются в нижних слоях среднего миоцена.

Сивапитек, включающий несколько видов, представлен главным образом хорошо сохранившимися и достаточно полными фрагментами нижних и верхних челюстей (рис. 95). Положение сивапитека среди высших обезьян не вполне ясно. Для него характерно сочетание признаков, сближающих его отчасти с орангом, отчасти с дриопитеком. Впервые описавший сивапитека палеонтолог Пильгрим настолько увлекся чертами сходства сивапитека с человеком (сравнительно малый размер второго нижнего предкоренного

191

довольно короткий симфиз и др.), что даже включил сивапитека в семейство гоминид. Это мнение должно быть решительно отвергнуто на основании морфологических особенностей сивапитека, среди которых следует назвать очень толстый конический клык верхней челюсти с глубокой бороздой на передней поверхности, резкими морщинками по всей поверхности спереди и очень большую длину М3 на нижней челюсти1.

Дриопитек был найден в нижних и верхних слоях среднего миоцена ("Нижний Сивалик") и в верхнем миоцене.

Рис. 95. Верхняя и нижняя челюсти сивапитека (Sivapithecus sivalensis)

Книжнесиваликским относятся виды: Dryopithecus punjabicus Pilgrim,Dryopithecus chinjiensis Pilgrim;Dryopithecus pilgrimi Brown,Gregory, Hellman;Dryopithecus sivalensis

Lewis

Кболее поздним формам относятся: Dryopithecus giganteus; Dryopithecus cautleyiBrown, Gregory, Hellman; Dryopithecus(?) fricae; Dryopithecus punjabicusPilgrim.

Все эти виды, выделенные на основании фрагментов челюстей с зубами или отдельных

зубов, отличаются друг от друга по положению бугорков или по общей форме и величине зубов. Понятно, что "узор дриопитека" и большее или меньшее развитие цингулюма свойственны всем видам дриопитеков.

Одни из этих видов более сходны с гориллой, другие - с шимпанзе. D. chinjiensis бесспорно сходен с гориллой.D. pinjabicus напоминает и гориллу и шимпанзе.D. giganteus близок к шимпанзе, однако значительно превосходит его по своей величине.D. pilgrimi ближе всего кфон-тановудриопитеку Западной Европы, но несколько прогрессивнее.D. cautleyi занимает промежуточное положение между D.chinjiensis иD. fricae, для которого характерна черта своеобразной специализации - исключительное сходство второго предкоренного зуба с коренным зубом.D. sivalensis, представленный фрагментом правой половины нижней челюсти с М3 и М2 и ячейкой и частью корня М4, замечателен сочетанием обезьяньих и человеческих признаков. На коренных зубах нет и следа цингулюма (человеческая черта), но резко преобладает метаконид (обезьянья черта); у него весьма удлиненная коронка М3

(указатель ширины 78) и очень широкая коронка М2 (указатель - 95)2.

Сугривапитек представлен левой половиной нижней челюсти с ячейкой и корнями М3, вполне сохранными М2 и М4 и вторым Р; сохранились также корни первого Р, клыка, второго резца и ячейка первого резца.

Эта форма интересна многими чертами сходства с человеком. К ним относятся: зачатки подбородочного выступа, сходные с человеческим, строение двухбугоркового второго предкоренного, малый размер клыков и резцов,

192

отсутствие диастем. Однако у сугривапитека имеются черты, которые резко отличают его от человека: предкоренные зубы, в особенности первый, имеют обезьяноподобное строение, первый коренной гораздо меньше по размеру, чем второй, причем оба - очень узкие по форме.

Выделены два вида сугривапитека: Sugrivapithecus salmontanusLewis и Sugrivapithecus gregori.

Брамапитек, известный по фрагментам левой половины нижней челюсти с М3, М2, ячейкой и корнями М4 и частью ячейки и корня второго Р, представляет сочетание обезьяньих (преобладающих) и некоторых человеческих признаков. К обезьяньим чертам относятся крайне резкое выступание метаконида на М2 и на М3, довольно заметное развитие цингулюма на М3. Однако по ширине коронки коренных зубов брамапитек

далеко превосходит всех ископаемых обезьян (указатель ширины коронки М2- 106,М3-97).В 1937г. был описан правый последний нижний коренной зуб брамапитека с выраженной морщинистостью эмали и узкой длинной пяткой.

Рамапитек - одна из наиболее важных находок из числа миоценовых высших обезьян - представлен двумя видами:Ramapithecus hariensis Lewis, датируемым миоценом, и

Ramapithecus brevirostris, относящимся к плиоцену.

Миоценовый рамапитек представлен несколькими находками. Впервые он был описан по фрагменту правой половины верхней челюсти с M1 и М2. При общем сходстве с человеческими эти зубы обладают примитивными чертами - остатками цингулюма на М4 и малой величиной М4 по cравнению с М2.

Рис. 96. Фрагмент правой половины нижней челюсти рамапитека (Ramapithecus brevirostris).

Позднее в среднемиоценовых слоях были обнаружены новые остатки рамапитека - передняя часть нижней челюсти с правой А - сверху;Б - изнутри;В - половиной тела и с зубами М2, М4, Р1 Р2; снаружи

кроме того, сохранились ячейки от С, I2 и I1. Зубы на этой челюсти имеют черты сходства с человеческими; однако совершенно отличен от человеческого вытянутый в длину Р4; кроме того, ячейка клыка гораздо больше ячейки латерального резца (рис. 96).

В раннем миоцене в Кении (Восточная Африка) вместе с остатками лемуроидов, динотерия, трех родов креодонтных, амфициона и других млекопитающих были обнаружены остатки трех родов высших обезьян: ксе-нопитека (Xenopithecus Hopwood),лимнопитека

(Limnopithecus Hopwood), проконсула (ProconsulHopwood).

Ксенопитек - род, положение которого среди других ископаемых и современных высших

приматов еще не выяснено.

Лимнопитек, от которого сохранились остатки зубов, челюстей и некоторых других частей скелета, представлен двумя видами, из которых один некоторые исследователи сближают с гиббоном, а другой - с симфалангом (Гопвуд и др.). Подробное изучение материалов по лимнопитекам, сделанное Д. Ферембах, привело ее к существенно другим выводам. Оба вида(L. legetet иL. macinesi) не имеют никакого специфического сходства с

193

гиббонами. L. legetet очень похож на Pongidae, более всего на шимпанзе.L. tnacinesi многими чертами отличается отL. legetet. Строение его конечностей сближает его с шимпанзе и с колобусом; нижняя челюсть и зубы - с шимпанзе и гориллой, орангом, колобусом и макакой. Важно заключение Д. Ферембах, что по своей способности к брахиацииL. tnacinesi в какой-тостепени приближается к шимпанзе.

Проконсул, представленный обломком левой верхней челюсти с рядом зубов от С по М3, обломком нижней челюсти, несколькими изолированными

Рис. 97. Графическая реконструкция (по Робинзону) черепа проконсула (Proconsul africanus).

зубами и рядом костей скелета, считается предковой формой шимпанзе, с которым обнаруживает много сходных черт. Однако он отличается от шимпанзе некоторыми признаками, в общем свидетельствующими о большей примитивности проконсула; так, первый предкоренной у него очень напоминает клык, цингулюм на коренных чрезвычайно сильно развит, морщинистость жевательных поверхностей у него мала, весь ряд зубов (предкоренных и коренных) прорезывался примерно в одно время, между тем как у шимпанзе сроки прорезывания М2 и M1 разделены очень большим промежутком времени.

Находка почти полного черепа проконсула в миоценовых слоях в районе Кавирондо, близ озера Виктория, обнаруживает следующее своеобразное сочетание признаков: при резко скошенной кзади профильной линии нижней челюсти, при сильном выступании морды кости черепа очень тонки, а надглазничный валик полностью отсутствует (рис. 97). Род проконсулов включал виды, сильно варьировавшие по размерам тела, примерно от величины гиббона до гориллы. На основании сохранившихся костей скелета проконсула (части

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]