Цитология (Э.К.Гасымов)
.pdf
1
ЦИТОЛОГИЯ
Э.К.Гасымов
Доктор медицинских наук, профессор
Учебник утвержден на основе указа номер 732 Министерства Образования Азербайджданской Республики от 25.10.2005 г.
Баку – «Time Print»- 2013
2
UDK:576.3
Одобренно Министерством Здравоохранения Азербайджданской Республики (протокол № 97 Научно-медицинского Совета от 06.10.2005)
Рецензенты:
Заведующий кафедрой Медицинской биологии и генетики АМУ, д.б.н., профессор А.А.Мехралиев Профессор кафедры Гистологии, эмбриологии и цитологии
Азеобайджанского Медицинского университета, д.м.н. Г.К. Мурадов.
Научные редакторы: доц. М.Р. Гулиев доц.М.Т.Оруджев
Перевод с азербайджанского Старщий преподователь А.И.Шахмамедова Старший лаборант С.А.Исрафилова
Гасымов Э.К. Цитология. Учебник. Баку. «Time Print»- 2013 Издание третье, обработанное и дополненное
Учебник составлен на основании программы медицинского университета и с учетом последней Гистологической Номенклатуры.
Третье издание отредактировано и даны новые материалы касательно категорий клеток. Наряду со студентами медицинских ВУЗов учебник может быть использован и студентами биологических факультетов, аспирантами, цитологами и врачами.
ISBN 5-86874-214-1
Э.К. Гасымов, 2009
3
Данный учебник посвящен моим бывшим, настоящим и будущим студентам
Автор
4
Предисловие
Вступление к данному учебнику хотелось бы начать с цитаты авторов учебного пособия «Общая гистология», изданного в 1975-м году на азербайджанском языке, проф.М.С. Абдуллаева и доц.Г.С. Абиева: «В последние годы в результате стремительного развития гистологии, а в частности одного из ее разделов – цитологии, в этой области было выявлено много новшеств. Донести эти новшества до студентов без соответствующих учебниов затруднительно. Цито- и гистологические открытия столь стремительны, что учебники изданные в последние десять лет можно считать устаревшими……»
Однако без преувеличения можно отметить, что в последние 30 лет совместное усердие физиков, математиков, биологов и ученых медицинской сферы позволило заново выстроить метологические основы цитологии и повысить технические возможности в этой области. Имеющиеся новшества значительно расширили познания касательно структур, принимающих участие в организации клетки. Результатом этого являются изданные зарубежными изданиями многочисленные учебники ,посвященные клеточной биологии (цитологии). Гистологическая номенклатура раздела цитологии значительно расширилась в сравнении с предыдущей.
В представленном вам учебнике отображена самая последняя информация относительно химического состава и физических свойств клеточной мембраны, ее избирательной проницаемости, а также о взаимосвязи рецепторов клеточной мембраны с молекулами принимающими участие в эндо- и экзоцитозе и специализированных белков (каналы, переносчики, рецепторы) с элементами цитоскелета. В учебник включена информация о строении и механизмах деятельности как классических общепринятых органелл (ядро, центросома, рибосома, митохондрии, эндоплазматическая сеть, лизосомы, пероксисома, комплекс Гольджи), так и о не известных ранее органеллах (протеасома, эндосома).
Одним из наиболее важных открытий ХХ века является раскрытие генома человека. Принимая это во внимание в данный учебник включена информация о деятельности международного комитета занимающегося проектом генома человека, а также его достижения.
Во время составления данного пособия наряду с монографиями и учебниками также использовались очерки и статьи, опубликованные в научной литературе данного периода. В конце каждого раздела указан весь использованный список литературы , а так же дополнительные материалы рекомендуемые для прочтения. В учебнике наряду со снимками трансмиссионного и сканирующего электронного микроскопа представлены пространственные схематические рисунки и таблицы, отображающие строение внутриклеточных структур и цитофизиологические процессы протекающие в клетке.
Принимая во внимание то, что предоставленная информация, а также термины используемые в последней номенклатуре являются сравнительно новыми, не исключается вероятность опечаток и погрешностей. В связи с этим все обоснованные замечания и предложения будут приняты и учтены в последующих изданиях.
Автор
5
Оглавление
Раздел 1. Общие понятия о клетке…………………………………………………………………4
Раздел 2. Клеточная мембрана – Плазмоллема…………………………………………………16
Общие сведения о строении клеточной мембраны……………………………………………..16 Химический состав клеточной мембраны……………………………………………………….19
Липиды клеточной мембраны..............................................................................................................19 Белки клеточной мембраны…………………………………………………………………………..24 Углеводы клеточной мембраны……………………………………………………………………...27
Функции клеточной мембраны……………………………………………………………………28
Избирательная проницаемость…………………………………………………………………….28
Насосы…………………………………………………………………………………………………30
АТФ-азы Р-типа………………………………………………………………………………………..30 АТФ-азы F-типа………………………………………………………………………………………..30 АТФ-азы V-типа………………………………………………………………………………………..32 АТФ-азы АВС-типа…………………………………………………………………………………….33
Каналы………………………………………………………………………………………………….34
Запирающие ионные каналы…………………………………………………………………………...35 Открытые ионные каналы……………………………………………………………………………...40
Белки-переносчики……………………………………………………………………………………43
Одиночный транспорт………………………………………………………………………………….44.
Сочетанный транспорт в одном (симпорт) и в противоположный (антипорт) направлениях….....44
Эндоцитоз………………………………………………………………………………………………46
Фагоцитоз……………………………………………………………………………………………….47
Макропиноцитоз………………………………………………………………………………………..48 Микропиноцитоз……………………………………………………………………………………….48
Простой пиноцитоз (без покрытия)……………………………………………………………………48
Кавеолы………………………………………………………………………………………………….50
Рецептор-опосредствованный эндоцитоз –пиноцитоз с клатриновым покрытием……...…………50
Экзоцитоз……………………………………………………………………………………………….53
Восприятие раздражений (рецепторная функция)………………………………………………..56
Семиспиральные рецепторы……………………………………………………………………………62
Фермент-опосредованные рецепторы………………………………………………………………….62
Рецепторы клеточной адгезии…………………………………………………………………………..63 Ядерные рецепторы…………………………………...…………………………………………………65
Вторичные посредники………………………………………………………………………………..65
G-белок……………………………………………………………………………………………………66
Циклические нуклеотиды………………………………………………………………………………..67 Производные фосфолипидов……………………………………………………………………………69
Оксид азота……………………………………………………………………………………………….69
Раздел 3. Цитоплазма…………………………………………………………………………………..73
Эктоплазмакортикальная цитоплазма…………………………………………………………….73
Эндоплазма………………………………………………………………………………………………80
Цитоскелет………………………………………………………………………………………………80
Микрофиламенты………………………………………………………………………………………81
Промежуточные филаменты…………………………………………………………………………….86
Микротрубочки…………………………………………………………………………………………..91
Белки связанные с микротрубочками…………………………………………………………………..95 Хемомеханические преобразователи…………………………………………………………………...95
Жгутики и реснички………………………………………………………………………………….100
Движение клетки……………………………………………………………………………………...104
Раздел 4. Органеллы и цитоплазматические включения……………………………………….107
Клеточный центр – центросома………………………………………………………………………..107 Митохондрии……………………………………………………………………………………………113
Рибосомы………………………………………………………………………………………………..121 Эндоплазматическая сеть……………………………………………………………………………126
Гладкая эндоплазматическая сеть……………………………………………………………… 127
6
Шероховатая эндоплазматическая сеть………………………………………………………….129
Комплекс Гольджи………………………………………………………………………………… 131 Эндосома…………………………………………………………………………………………… 142
Кругооборот и переваривание клеточных биополимеров…………………………………………..145
Лизосомы……………………………………………………………………………………………….145
Протеасомы…………………………………………………………………………………………….151
Пероксисомы…………………………………………………………………………………………..154 Цитоплазматические включения……………………………………………………………………...155
Раздел 5. Ядро…………………………………………………………………………………………164
Ядерная оболочка…………………………………………………………………………………….166
Наружная клеточная мембрана……………………………………………………………………….168
Внутренняя клеточная мембрана……………………………………………………………………..168 Ядерная пора……………………………………………………………………………………………169
Нуклеоплазма………………………………………………………………………………………….175
Хроматин……………………………………………………………………………………………….176
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК)……………………………………………………………..176
Гетерохроматин…………………………………………………………………………………………182
Эухроматин……………………………………………………………………………………………...183
Ядрышко………………………………………………………………………………………………..183 Гены и их экспрессия…………………………………………………………………………………185
РНК………………………………………………………………………………………………………191
Геном……………………………………………………………………………………………………192
Митохондриальный геном…………………………………………………………………………...198
Строение метафазной хромосомы…………………………………………………………………..198
Хромосомная сердцевина………………………………………………………………………………201
Хромотиновое покрытие метафазной хромосомы…………………………………………………...203
Раздел 6. Клеточный цикл…………………………………………………………………………...220 Интерфаза………………………………………………………………………………………………221
G1-фаза…………………………………………………………………………………………………..225 S-фаза……………………………………………………………………………………………………225
G2-фаза…………………………………………………………………………………………………..228
Типы деления клеток…………………………………………………………………………………229
Амитоз…………………………………………………………………………………………………..229 Митоз……………………………………………………………………………………………………229
Профаза………………………………………………………………………………………………….230
Метафаза………………………………………………………………………………………………...234 Анафаза………………………………………………………………………………………………….235
Телофаза…………………………………………………………………………………………………236
Мейоз……………………………………………………………………………………………………237
I мейоз (редукционное деление)……………………………………………………………………..238
I профаза………………………………………………………………………………………………...238 I метафаза…….………………………………………………………………………………………….242 I анафаза…………………………………………………………………………………………………243
I телофаза………………………………………………………………………………………………..243
II мейоз (эквационное деление)……………………………………………………………………...243
Полиплоидные и хромосомальные наружения……………………………………………………244
Дифференциация, старение и гибель клеток……………………………………………………...245 Литература использованная при составлении учебника………………………………………..250
7
ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ О КЛЕТКЕ
Одним из основных этапов развития цитологии ( на греческом: cytos-клетка, logosнаука) стало создание клеточной теории.
Изобретение двухлинзовой цилиндрической трубки в начале XVII века итальянским ученым Г.Галлилеем позволило ему наряду с исследованием состояния небесных тел, изучать строение насекомых, а также, впоследствии, описать с удивительной точностью строение их зрительного аппарата. Однако его достижения в изучении живых организмов были не столь выдающимися в сравнении с открытиями, привнесенными в науку астрономию.
Продолжительные дискуссии физиков касательно свойств, присущих свету (волновых или корпускулярных), ведущиеся во второй половине семнадцатого столетия, ознаменовались изобретением микроскопа. Таким образом появились обширные возможности для изучения тончайших структур живых организмов.
Первые источники информации о клетке принадлежат британскому физику Роберту Гуку. При помощи собственноручно собранного мик-роскопа он выявил, что тонкие срезы коры дерева состоят из частиц, отде-ленных друг от друга перегородками (стенками). Он набросал рисунки этих частиц (рис. 1.1) и назвал их "cellula", что в переводе с латыни означает маленькая комната, камера. Так появился используемый в настоящее время термин "клетка".
Несмотря на то, что изобретение Р. Хука подтверждалось со стороны его многочисленных сторонников (М.Мальпиги, А.Левенгук, Н.Грю, Ф.Фонтана и др.), строение живых организмов, состоящих из клеток, все еще оставалось невыясненным.
Стремительное развитие технического оснащения микроскопов в начале девятнадцатого века привело к накоплению информации о структуре клеток. Я.Пуркинье (1830) обнаружил, что элементы, необходимые для функционирования клетки, расположенны не в стенке, а в протоплазме. Спустя всего год после этого, Роберт Браун обнаружил "сферическую структуру" в протоплазме клетки - ядро.
Суммируя информацию, полученную в результате изучения растительной и животной клеток, Теодор Шванн (1839) и Матиас Шлейден, выдвинули первые два постулата клеточной теории:
1.Всеорганизмысостоятизоднойилиболееклеток.
2.Клеткаявляетсяпервичнойединицей, участвующейворганизациивсехорганизмов.
Несмотря на эти открытия, вопрос о том, как именно зарождается клетка оставался открытым.
М. Шлейден считал, что клетки воспроизводятся из собственного клеточного зернистого субстрата (теория цитобластемы).
8
Рис. 1.1. Фрагмент микрофотогафии, выполненной в 1662 году Робертом Гуком. (из Ж.К.Ролан и др. «Атлас по биологии клетки» М.: Мир, 1978)
Ярый противник теории самовоспроизведения, немецкий ученый Рудольф Вирхов, завершил в 1858 году свой труд «Клеточная патология», посвященный развитию и размножению клеток, и пришел к следующему выводу, выдвинутому в качестве третьего постулата клеточной теории:
3.Размножениеклетокосуществляетсятолькопутёмделениясу-ществующих.
Наконец, следует отметить, что клеточная теория дала начало развитию
основополагающих принципов эмбриологии, гистологии и физиологии.
По современным воззрениям клетки делятся на два основных типа: прокариотические и эукариотические. Прокариотические (на греческом: pro – до , karyon - ядро) клетки обнаруживаются только у бактерий. Эти клетки имеют небольшие размеры (1 мкм) и упрощенную структуру. Главной от-личительной особенностью прокариотической клетки является отсутствие ядерной оболочки, отделяющей дезоксирибонуклеиновую кислоту с генетическим материалом от цитоплазмы. Кроме того,
вцитоплазме этих клеток встречаются не все элементы цитоскелета и не все органеллы.
Вэукариотических (на греческом: eu - настоящий, karyon - ядро) клетках имеется ядерная оболочка, отделяющая генетический материал от цитоплазмы. Также они обладают большими размерами (5-50 мкм). В составе этих клеток имеются выполняющие различные функции органеллы, элементы цитоскелета и гистоны, связанные с генетическим материалом.
Несмотря на указанные выше различия, молекулярная основа признаков присущих живой материи (генетическая информация в ДНК, мембрана, окружающая клетку, энергетический обмен на основе соответствующих механизмов) в прокариотических и эукариотических клетках практически одинаковы. Эта особенность дает основания полагать, что оба типа клеток имеют общее происхождение, а также позволяет применить
закономерностиодноготипаклетоккдругомутипу.
Информация, представленная в данном руководстве, относится большей частью к эукариотическим клеткам. В организме человека идентифицировано более 200 дифференцированных типов клеток. Каждая из них имеет соответствующую форму, размер, внутреннее строение и функцию, которые могут меняться в определенных рамках.
Вформировании особенностей, характерных для каждого типа клеток, состав окружающей среды играет исключительную роль, наряду с диффузией газов и созданием
9
оптимальной среды для обмена питательных веществ.
Одним из наиболее важных принципов формирования клеток является зарождение небольшого объема структур с максимально возможной поверхностью для обмена веществ. Например, если мы протянем вдоль мембран ворсинок эпителиального слоя, покрывающего стенку тонкого кишечника длиной, равной 5 метрам в кишечной полости, то в итоге получим трубку протяженностью в 1 км.
При даче названий клеткам строго определенного принципа не существует. В этом случае используются различные критерии. Клетки классифицируются:
-в зависимости от тканей и органов, которым они принадлежат (эпителиоциты, мезенхимоциты, лимфоциты, хондроциты, остеоциты, кардиомиоциты, нейроциты, гепатоциты, альвеолоциты, энтероциты и т.д.);
-по схожести с геометрическими фигурами ( цилиндрические, кубические, пирамидальные, многоугольные, дискоциты, сфероциты и т.д.), либо по схожести с предметами [палочковидные, колбовидные, столбчатые, веретенообразные, звездчатые, грушевидные, яйцевидные(овальные), древовидные(дендритные) идр.];
-в зависимости от размера (мелкие, средние, большие, огромные);
-всоответствиисформой (плоские, тучные, реснитчатые, шиповидные и т.д.);
-с учетом особенностей окраски (нейрофилы, базофилы, эозинофилы или ацидофилы, хромаффиноциты, аргирофильные и т.д.);
-в соответствии с функциями ( макрофаги, фибробласты, остеобласты,
|
остеокласты, |
эндокриноциты, |
гонадотропоциты |
и |
т.д.); |
|
- |
в |
зависимости |
от |
локализации |
(интерстициальные |
|
юкставаскулярные, мезангиальные, эндотелиальные, мезотелиальные, горизонтальные и т.д.);
- в честь ученых, которые обнаружили их (клетки Шванна, Купфера, Хофбауер, Лангерханса, Пуркинье, Бетс, Лейдига, Сертоли) и т.д.
Живая материя - протоплазма (protoplasma) состоит из двух частей:
цитоплазмы (на греческом: plazma - формировать плазму) и ядра (на греческом: nux -
ядро ореха). Первая ограничена клеточной мембраной, а втораяоболочкой ядра, то есть пространство между клеточной мембраной и ядерной оболочкой относится к цитоплазме (рис. 1.2).
10
Рис. 1.2. Трехмерное изображение составных элементов соматической клетки. Схема на основе электронограммы.
1. ядро; 2. ядрышко; 3. центриоли;4. митохондрии; 5. свободные рибосомы; 6. полирибосомы; 7. гладкая эндоплазматическая сеть; 8. гранулярная эндоплазматическая сеть; 9. комплекс Гольджи; 10. рецептор–опосредственный эндоцитоз; 11. лизосомы; 12. микротрубочки; 13. кортикальная цитоплазма; 14. микроворсинки.
Частички внутри цитоплазмы, окруженные биологической мембраной, называются вакуолоплазмой. К ним относятся лизосомы, митохондрии, пероксисомы, эндосомы, секреторные и транспортные пузырьки, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Избирательная проницаемость биологической оболочки, окружающей эти частички, создает необходимую среду для выполнения их функций.
Для описания оставшегося пространства между частичками вакуолоплазмы в цитоплазме используются термины "цитозоль" или "гиалоплазма". Следует отме-тить, что термин "цитозоль" впервые был использован как биохимический термин при описании гомогенной бесструктурной массы цитоплазмы находящейся над органеллами и частицами клетки при центрифугировании. Электронно-микроскопически термин "цитозоль" трактуется