физиология-тепло

По механизмам и режимам обеспечения биологически оптимальной температуры тела организмы делятся на пойкилотермные, гомойотермные и гетеротермные. Млекопитающие относятся к гомойотермным организмам (теплокровным), у которых имеет место изотермия, или постоянство температуры организма. Температурный фактор определяет скорость протекания ферментативных процессов, всасывания, проведения возбуждения и мышечного сокращения. В поверхностных и глубоких участках тела человека температура различна. Внутренние части тела, составляющие примерно 50% его массы, названы «ядром». Сюда условно относят мозг и внутренние органы. Температура «ядра» относительно стабильна, составляет величину порядка 36,7 – 37⁰ С.Для клинических целей оценка температуры «ядра» проводится в определённых легко доступных частях тела (прямая кишка, полость рта, подмышечная впадина). Аксиллярная температура здорового человека равна 36,0 – 36,9⁰С. Температура поверхностного слоя тела, толщиной 2,5 см или более, называемого «оболочкой» тела характеризуется весьма большими различиями в разных участках и при разной температуре окружающей среды. При комфортной окружающей температуре средняя температура кожи обнажённого человека составляет 33 – 34⁰С, температура кожи в области стопы в комфортных условиях – 24-28⁰С. Для «оболочки» тела характерен вертикальный градиент температур (лоб - стопы), который в норме равен 6 – 8⁰С; горизонтальный градиент (температурная асимметрия кожи конечностей) не превышает 0,6⁰С. В течение суток температура тела человека колеблется в диапазоне 0,3 – 1,5⁰С, чаще 1,0⁰С. Эти колебания основаны на эндогенном ритме, определяемом собственными «биологическими часами» организма, работа которых синхронизирована в режиме день-ночь.

Т емпература тела определяется соотношением двух процессов: теплопродукции и теплоотдачи.

Она происходит непрерывно в процессе обмена веществ и зависит от индивидуальных особенностей организма (масса тела, рост, площадь поверхности тела, пол, возраст) температуры окружающей среды, интенсивности мышечной работы, характера питания, эмоционального состояния, кислородного обеспечения организма и т.д. Химическая терморегуляция имеет важное значение для поддержания температуры тела человека как в нормальных условиях, так и при изменении температуры окружающей среды. Если температура окружающей среды становится ниже оптимальной температуры комфорта (18-20⁰С человек в легкой одежде, без одежды, t = 28⁰С), усиливаются обменные процессы, увеличивается теплообразование. В условиях резкого падения температуры, если человек находится в неподвижном состоянии, рецепторы воспринимают холодовое раздражение, в результате возникают беспорядочные непроизвольные тонические сокращения мышц, которые проявляются в виде дрожи (озноба). Обменные процессы усиливаются, увеличиваются потребление кислорода и углеводов мышечной тканью.

В химической терморегуляции, кроме мышц, значительную роль играют печень и почки. Температура крови печеночной вены выше температуры крови печеночной артерии.

Термогенез

I.Сократительный - терморегуляционная активность мышц

II.Несократительный - активация специальных источников теплоты

Сократительный термогенез - терморегуляционный тонус и дрожь. Терморегуляционный тонус – осуществляется на уровне отдельных двигательных единиц по типу низкочастотного (4 – 16 сокращений в сек) зубчатого тетануса, близкого к режиму одиночных сокращений. Так как они протекают асинхронно, внешне создается впечатление тонического напряжения мышцы.

Развивается в мышцах шеи, туловища и сгибателей конечностей. Такая «топография» терморегуляционного тонуса определяет позу, уменьшающую поверхность теплоотдачи «сворачивание в клубок».

Холодовая дрожь – развивается при резком охлаждении, когда начинает падать внутренняя температура тела. Характеризуется периодической залповой активностью высокопороговых двигательных единиц на фоне имеющегося терморегуляционного тонуса.

Низкочастотные разряды двигательных единиц во время терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи неэкономичны в смысле расхода энергии на каждое отдельное сокращение, поэтому сопровождаются высвобождением значительного количества теплоты. Искусственная имитация дрожи повышает теплообразование на 200% от исходного уровня. С другой стороны, в условиях ее выключения миорелаксантами при охлаждении тела его температура снижается более значительно.

Несократительный термогенез Ускорение обменных процессов, не связано с сокращением мышц, эта форма тепла называется недрожательным термогенезом. Важное значение имеет специфически-динамическое действие пищи. При распаде белков, жиров и углеводов происходит увеличение теплообразование. Важнейший источником несократительного термогенеза является бурая жировая ткань. Она имеется у млекопитающих малого размера, зимнеспящих животных и новорожденных, включая человека. Находится вокруг шеи и в межлопаточной области. Составляет около 5% массы тела. В бурой жировой ткани значительно больше митохондрий, чем в белой жировой. Цвет обусловлен большим количеством железосодержащих пигментов – цитохромов, являющихся важным звеном окислительной ферментативной митохондриальной системы. Скорость окисления жирных кислот в бурой жировой ткани в 20 раз выше, чем в белой. При этом происходит свободное (холостое) окисление – отсутствуют синтез и распад АТФ. Цель – получение теплоты. Процесс осуществляется термогенином – полипептидом, расположенным на внутренней поверхности мембраны митохондрий.

+Гомойотермным-высшим животным и человеку свойственны изотермия температуры тела. Изотермия у человека в процессе онтогенеза развивается постоянно.У новорожденного ребенка способность поддерживать температуру тела несовершенна. Он легко подвержен как охлаждению, так и перегреву, при температурах, которые на взрослого человека могут не оказывать такого влияния. Небольшая мышечная работа, связанная с длительным криком, может повысить температуру тела. В раннем онтогенезе (до нескольких недель) у новорожденного постоянство температуры тела поддерживается за счет использования бурого жира. Эта ткань обнаружена в области шей,между лопатками, в подмышечной впадине -обеспечивает недрожательный термогенез.

Недоношенные дети еще менее способны поддерживать постоянство температуры тела, поэтому они требуют особых условий донашивания.

Физическая терморегуляция обеспечивает защиту как от холода, так и от действия жары. В онтогенезе и филогенезе она формируется позднее химической терморегуляции. Теплоотдача осуществляется посредством внутреннего и внешнего потоков тепла. Внутренние

потоки тепла –перенос тепла от внутренних органов к поверхности тела (от «ядра» к оболочке), является пассивным теплопроведением с низкой эффективностью передачи.

Перенос тепла кровью (конвекция) от внутренних органов к коже и слизистым, эффективность передачи высокая. Теплоизолирующие свойства оболочки тела зависят от толщины слоя подкожной жировой клетчатки, интенсивности кровотока в сосудах кожи и состояния артериоловенулярных шунтов.

Способы теплоотдачи с поверхности тела (наружные потоки тепла).

Излучение – способ теплоотдачи, осуществляемого без непосредственного контакта между телами: 1.в покое обеспечивает до 60% теплоотдачи, при физиологической температуре тело человека излучает инфракрасные волны длиной от 5 до 20 мкм; 2. излучение согласно закону Стефана – Больцмана пропорционально разнице абсолютных температур кожи и среды, а также площади излучения; 3.основные участки, с которых осуществляется теплоотдача, - лицо, голова, кисти рук; 4. инфракрасная солнечная радиация играет роль в поддержании теплового баланса организма (нагрев организма).

Проведение – прямая передача кинетической энергии молекул от более нагретого тела к менее нагретому; величина теплоотдачи по этому пути в покое составляет 15%; зависит от разницы абсолютных температур кожи и среды и величины поверхности, с которой осуществляется теплоотдача; плотности среды; насыщенности воздуха водяными парами; толщины слоя подкожной жировой клетчатки (обратная зависимость).

Конвекция – перенос тепла движущимися около тела частицами среды (воздухом, водой). Величина теплоотдачи в покое около 16%: естественная конвекция – удаление теплого слоя воздуха или воды с поверхности теплоотдачи; принудительная конвекция – увеличение скорости смены воздушной среды, нагретой около кожи вентилятором, веером.

Испарение – отдача тепла с поверхности тела в результате перехода воды в парообразное состояние. Величина теплоотдачи в покое составляет около 19%: неощутимое испарение с кожи вне потовых желёз испаряется до 700 мл воды в сутки и ощутимое испарение (потоотделение) обеспечивается мерокриновыми потовыми железами, начинается в условиях покоя при температуре внешней среды, превышающей 25^оС.

Узловые звенья функциональной системы, поддерживающие постоянную температуру организма. Роль терморецепторов

Характеристика результата. За «точку отсчёта» принимают температуру крови в правой половине сердца – 37,0⁰С. Небольшие колебания температуры в течение суток связаны с периодической активацией окислительно-восстановительных метаболических реакций, которые отражают врожденные суточные ритмы основных физиологических функций.

Рецепция результата. Температура крови воспринимается терморецепторами сосудов внутренних органов, скелетных мышц (периферические рецепторы) или непосредственно клетками гипоталамуса (центральные рецепторы). Кожная температурная чувствительность обеспечивается рецепторами, расположенными в коже и подкожных сосудах, одни из которых возбуждаются теплом, другие – холодом.

Афферентная сигнализация от терморецепторов адресована гипоталамическому центру терморегуляции.

Нервные центрыпредставлены группами ядер гипоталамуса: клетки переднего отдела, образующие центр теплоотдачи, реагируют на повышение температуры; клетки заднего гипоталамуса – центр теплопродукции – особенно чувствительны к её снижению.

Сигнализация от холодовых кожных температурных рецепторов усиливает тонус центра теплопродукции, тогда как возбуждение тепловых рецепторов активирует центр теплоотдачи, - происходит перераспределение тонуса центров терморегуляции. Первичное возбуждение гипоталамических центров терморегуляции определяет интенсивность процессов теплопродукции и теплоотдачи. Если эти процессы уравновешены, температура крови поддерживается на уровне 37⁰С. При действии на организм пониженной температуры окружающей среды усиливаются процессы теплопродукции. Если на организм действует повышенная температура, активируются механизмы, способствующие отдаче тепла, тормозятся процессы теплопродукции.

Исполнительные механизмы. Нервная и гормональная регуляция физиологических реакций теплопродукции и теплоотдачи обеспечиваются гипоталамическими центрами и железами внутренней секреции. Адреналин, тироксин стимулируют теплопродукцию.

Теплоотдача(физическая терморегуляция) осуществляется за счёт физических процессов: теплопроведение, теплоизлучение и испарения. Эффективным органом теплоотдачи является кожа благодаря обилию в ней артериоловенулярных анастомозов, резко меняющих капиллярный кровоток, и большой общесекреторной поверхности потовых желёз. Нейрогенное расширение сосудов обусловлено угнетением тонуса прекапиллярных сосудов сопротивления, открытием прекапиллярных сфинктеров и увеличением площади поверхности капилляров. Адреналин, продуцируемый мозговым веществом надпочечников, связываясь с бета-адренорецепторами, вызывает расширение мышечных сосудов. Вследствие гормонального воздействия сосудорасширяющий эффект становится более длительным.

Потоотделение – составная часть целостной реакции организма на тепловое воздействие. Испарение выделяющегося пота способствует потере тепла. Часть тепла выделяется с выдыхаемым воздухом, мочой, калом. Потери тепла, обусловленные дыханием, составляют 10-13% от общей теплоотдачи организма.

Теплопродкция(химическая терморегуляция ) происходит непрерывно в процессе обмена веществ и зависит от ряда факторов: индивидуальных особенностей организма, температуры окружающей среды, интенсивности мышечной работы, характера питания, эмоционального состояния, кислородного обеспечения организма, степени ультрафиолетового облучения, интенсивности видимого света (в темноте уровень теплопродукции снижается). При понижении температуры окружающей среды обмен веществ увеличивается и тепла вырабатывается значительно больше. Наибольшее количества тепла образуется в органах с интенсивным обменом веществ: в печени и почках, эндокринных и пищеварительных железах, скелетных мышцах, меньше тепла образуется в костях, хрящах и соединительной ткани. Приём пищи повышает интенсивность обменных процессов на 30% ( иногда на 80%); наиболее выраженное специфически-динамическое действие оказывают белки, затем углеводы и жиры.

Внешнее звено саморегуляции постоянства температуры организма представлено механизмами поведения с целью избежать охлаждения или перегревания (изменение позы, регулирование микроклимата жилья и др.).

Рецепторный отдел терморегуляуции представлен: 1) периферические терморецепторы кожи, кожных и подкожных сосудов функциональная роль которых состоит в ответе на изменение температуры среды и «оболочки» до изменения температуры «ядра», что позволяет осуществлять регуляцию по возмущению; специализация рецепторов: холодовые, тепловые и полимодальные, соотношение холодовых и тепловых рецепторов в коже равно 8:1; функциональная мобильность терморецепторов является механизмом настройки температурного анализатора; сигналы от периферических терморецепторов интегрируются преимущественно в переднем гипоталамусе. 2) терморецепторы внутренних органов запускают терморегуляторный ответ на изменение температуры «ядра» тела, их наличие доказано в венах, верхних дыхательных путях, пищеводе, желудке, двенадцатиперстной кишке; 3) терморецепторы ЦНС – это особые термочувствительные нейроны, которые возбуждаются при повышении и понижении температуры нервной ткани головного и спинного мозга.

Ведущую роль в терморегуляции играют структуры гипоталамуса. Предполагается наличие в гипоталамусе наличие трёх видов терморегуляторных нейронов: 1) афферентных – принимающих сигналы от периферических и центральных терморецепторов; 2) вставочных, или интернейронов; 3) эфферентных нейронов, аксоны которых контролируют активность системы терморегуляции. От периферических терморецепторов информация поступает в передний гипоталамус, где происходит сравнение полученных с периферии сигналов с активностью центральных термосенсоров, отражающих температурное состояние мозга. На основе интеграции информации этих двух источников задний гипоталамус обеспечивает выработку сигналов, управляющих процессами теплопродукции и теплоотдачи. Регуляция теплопродукции осуществляется соматической нервной системой, запускающей сократительные терморегуляторные реакции, и симпатической нервной системой, активирующей несократительную теплопродукцию. Норадреналин стимулирует выделение из бурой жировой ткани свободных жировых кислот и последующее включение их в метаболические реакции, выделение катехоламинов вызывает те же эффекты. В результате усиливается рассогласование процессов окисления и фосфорилирования, повышается выделение первичного тепла. Повышение секреции тироксина приводит к активации клеточного метаболизма. Регуляция теплоотдачи связана с активностью норадренергических симпатических нейронов, возбуждение которых может приводить к снижению просвета кровеносных сосудов кожи, и холинергических симпатических нейронов, возбуждающих потовые железы. Расширению кровеносных сосудов кожи в условиях жары может способствовать выделение из потовых желёз брадикинина.

Приспособление к многократным повышениям и снижениям температуры внешней среды – температурная акклиматизация – является целостной реакцией организма, развивающейся при участии практически всех его систем. При действии на организм холода повышение теплопродукции сочетается с постепенно развивающимся снижением КПД мышечных сокращений, в результате большая часть энергозатрат направлена на рассеивание тепла и согревание тела. Это делает неизбежным повышение потребления кислорода и активацию системы его транспорта, т.е. увеличение лёгочной вентиляции и сократительной активности сердца, повышение артериального давления. В крови увеличивается концетрация гемоглобина, в мышцах-миоглобина. Перераспределение кровотока с его уменьшением в кожных сосудах микроциркуляции и относительным повышением в центральных отделах, крупных сосудах и полостях сердца может приводить к развитию рефлексов с волюморецепторов предсердий. В результате может возникать увеличение мочеотделения – так называемый «холодовой диурез» и натрийурез – как следствие снижения секреции антидиуретического гормона и альдостерона.

В определённых условиях может развиться пластический вариант адаптации – привыкание, или толерантность. При длительном действии холода оно связано с тем, что порог развития дрожи и повышения теплопродукции смещается в сторону более низких температур. У постоянных жителей тропических районов развивается, напротив, привыкание к теплу. На ранних этапах адаптации используются преимущественно генотипические (врожденные) механизмы, которые в экстремальных условиях избыточны и расточительны, но в более поздние сроки развиваются фенотипические – индивидуальные – механизмы, более гибкие и экономные, при этом резервы организма не только своевременно восстанавливаются, но и увеличиваются.

Значение температуры состоит прежде всего в непосредственном ее влиянии на скорость и характер протекания реакций обмена веществ в организмах.

За исключением птиц и млекопитающих, все животные (рептилии, амфибии, рыбы, круглоротые, беспозвоночные) являются пойкилотермными (от греч.: poikilos — разнообразный и therme — тепло), или холоднокровными. Температура их тела зависит почти исключительно от температуры окружающей среды. Такая зависимость называется эктотермией. Единственная возможность поддержания температуры тела в допустимых пределах заключается для этих животных в поведенческой терморегуляции, т. е. в способности активно перемещаться в среду с более благоприятными температурными условиями. Так, рептилии выползают на прогретые солнцем камни или, наоборот, прячутся в тень, рыбы выбирают слои воды с приемлемой температурой и т. д. — реакция термопреферендума (от лат. praeferre — предпочитать). До некоторой степени холоднокровные могут изменять и саму окружающую среду путем постройки гнезд, ульев и т. п. Помогает им сохранить температуру тела и способность собираться вместе группами (окучивание). Повышение двигательной активности у части пойкилотермных (летающие насекомые) также способствует некоторому согреванию тела. Однако исходно низкий уровень метаболизма не позволяет им увеличить теплопродукцию в степени, достаточной для поддержания температуры тела на постоянно высоком уровне. Чаще происходит обратное: снижение температуры тела замедляет биохимические реакции (и в частности снижает активность ферментов) в теле холоднокровных, что заставляет этих животных ограничивать свою активность.

Предполагают, что такая зависимость скорости движений от температуры окружающей среды стала одной из главных причин вымирания гигантских рептилий во время очередного похолодания климата Земли в конце третичного периода, несколько миллионов лет назад.

В юрский период (примерно 180—135 млн. лет назад), когда даже в средних широтах дневная температура воздуха была значительно выше +25 °С, сформировались птицы и млекопитающие. Их ферментные системы были изначально адаптированы к высокой температуре тела (36—39 °С). Для сохранения ее на том же уровне в относительно холодное ночное время животные этих двух классов, кроме поведенческих терморегуляционных реакций, обладали новым достижением эволюции — механизмами вегетативной, или физиологической, терморегуляции, позволявшими эффективно изменять величины теплопродукции и теплоотдачи (см. разд. 11.3.5 и 11.3.6).

Способность сохранять температуру тела на относительно постоянном уровне, отклонения от которого (ночные или сезонные) в обычных условиях не превышают ± 2 °С, независимо от значительных колебаний температуры внешней среды, называется гомойотермией (от греч. homoios — подобный и therme — тепло) (гомеотермией). Гомойотермия обеспечивала поддержание постоянно высокой скорости биохимических реакций, что дало теплокровным по меньшей мере два важных преимущества. Во—первых, это позволило произвести многократное усложнение структуры и функций мозга, во—вторых — приспособиться к глобальному похолоданию, произошедшему в конце третичного периода. Названные преимущества предопределили исход конкурентной борьбы между теплокровными и рептилиями.

Наличие в организме собственного мощного источника тепла (и, соответственно, уменьшение зависимости от поступления его извне) называется эндотермией. Эндотермия является основой терморегуляции у теплокровных и в очень небольшой степени свойственна холоднокровным.

Поддержание температуры тела на постоянном уровне стало возможным только после выхода животных на сушу: в водной среде для мелких животных это создало бы непосильную нагрузку на метаболизм. Гомойотермы, вернувшиеся полностью или в основном к водному образу жизни, сохраняют высокую температуру тела благодаря большим размерам тела и толстому термоизоляционному слою подкожного жира (киты, моржи, котики и др.).

Оборотной стороной эволюционных приобретений гомойотермов стали: во—первых, .возросшая зависимость их от регулярного поступления пищи в организм и во—вторых, приближение температуры их тела к опасному порогу тепловой смерти (см. разд. 11.3.5 и 11.3.8).

Пойкилотермные животные, уровень основного обмена которых примерно втрое ниже, чем у гомойотермов, легко переносят длительное отсутствие пищи. Нильский крокодил обильно питается белковой пищей один раз в год, в засушливый период, когда стада антилоп собираются у единственного источника воды. Снижение температуры тела в холодное время года вызывает в организме пойкилотермов соответствующее снижение метаболизма, что позволяет им в течение недель и месяцев поддерживать свою жизнь только за счет расходования внутренних запасов питательных веществ. Так, европейская лягушка проводит зимние месяцы вообще без пищи.

У гомойотермных организмов даже небольшое снижение температуры тела немедленно вызывает ответную терморегуляционную реакцию — снижение теплоотдачи и увеличение теплопродукции, что требует значительных затрат энергии. благодаря этому замедления биохимических реакций в наиболее важных органах не происходит (исключение составляют сезонная спячка и некоторые другие состояния — см. разд. 11.3.10).

Повышение температуры тела представляет для теплокровных организмов еще большую опасность. Для некоторых белков и в частности ферментов при температуре тела выше 39—40 °С коэффициент Q₁₀ равен не 2—3, а 200, т. е. даже небольшое повышение температуры сверх названного предела приводит к резкому снижению активности ферментов и, соответственно, — скорости катализируемых ими реакций. Величина Q₁₀ не одинакова для белков различных органов:

она максимальна в головном мозгу и минимальна в скелетных мышцах.

У гомойотермных, в том числе и у человека, в обычных условиях внешней среды циклические изменения температуры ядра тела (суточные и сезонные) — не превышают ± 2 °С. Сильное и продолжительное воздействие холода, особенно в сочетании с малой подвижностью — гипокинезией или, наоборот, пребывание в жаркой среде, особенно в сочетании с высоким уровнем двигательной активности, могут вызвать выход температуры тела за эти пределы. Предупреждение и минимизация таких отклонений — задача системы терморегуляции птиц и млекопитающих. Достаточно любой из перечисленных выше причин привести к изменению средней температуры кожи на 1,0 °С или температуры гипоталамических нервных центров на несколько десятых градуса Цельсия чтобы система терморегуляции тотчас ответила на это.

+Граница между пойкило— и гомойотермией не является абсолютной. Во—первых, у некоторых холоднокровных, например, у кожистой черепахи, обладающей большой массой тела (свыше 400 кг) и мощным панцирем (термоизолятором), температура тела постоянно превышает температуру морской воды на несколько градусов. В состоянии двигательной активности это различие иногда может достигать почти 20 °С. Обнаружены отдельные признаки терморегуляции и у костистых рыб (тунец). Во—вторых, для части теплокровных в некоторые периоды их жизни (ранний онтогенез, зимняя спячка и др. — см. 11.3.10, 11.3.11) характерен особый тип зависимости температуры тела от условий внешней среды — гетеротермия. При ней температура тела не поддерживается на строго постоянном уровне, но и не полностью следует за изменениями температуры окружающей среды.