2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

Рисунок 2.6 – Комплекс Гольджи в нервной клетке (А) и схема трёхмерной организации и ультраструктуры (Б):

1 – ядро нервной клетки; 2 – фрагменты комплекса Гольджи (диктиосомы); 3 – микропузырьки; 4 – цистерны; 5 – вакуоли

(по Ю.И. Афанасьеву, Н.А. Юриной)

В комплексе Гольджи происходит: 1) фосфорилировани, гликозилирование и сульфатирование белка, его частичное расщепление (процессинг), образование сложных комплексов между белками, углеводами и липидами, синтезированными в эндоплазматической сети; 2) накопление и упаковка секрета в мембраны; 3) выведение секрета из клетки; 4) образование первичных (неактивных) лизосом.

Эндосомы – мембранные пузырьки с постепенно закисляющимся содержимым, которые осуществляют перенос макромолекул с поверхности внутрь клетки и их частичное или полное переваривание, предшествующее лизосомальному гидролизу. Различают ранние эндосомы – транспортные пузырьки, которые образуются как впячивания цитолеммы и расположены на периферии клетки. В них в условиях слабокислой среды (рН 6,0) происходит частичное переваривание макромолекул протеазами. Ранние эндосомы перемещаются вглубь клетки, где в них вливаются гидролазные пузырьки (их раньше называли первичными лизосомами), которые отделяются от комплекса Гольджи. Кроме того, в них вливаются пузырьки с протонными насосами, которые встраиваются в их мембрану и обеспечивают постепенное снижение рН внутри эндосом. Так ранние эндосомы пре-

31

вращаются в поздние, а при дальнейшем снижении рН (<5) – в лизосомы. Эндосомы и лизосомы объединены в единую систему в связи с наличием в их мембранах АТФ-зависимого протонного насоса, создающего низкие значения рН внутри этих органелл. При этом поздние эндосомы иногда называют эндоли-

зосомами или ранними лизосомами.

Лизосомы – пузырьки, образованные биологической мембраной и заполненные гидролитическими ферментами. В лизосомах обнаружено более 70 ферментов (протеазы, липазы, нуклеазы и др.), способных расщеплять все органические соединения и биополимеры в кислой среде. Различают первичные, вторичные и третичные лизосомы. Первичные лизосомы – собственно лизосомы, которые только отделились от комлекса Гольджи, имеют размер 200–400 нм и неактивны, поскольку их гидролитические ферменты активируются лишь в кислой среде, постепенно устанавливающейся в лизосомах с помощью протонных насосов, встроенных в их оболочку. Вторичные лизосомы (фаголизосомы, фагосомы) – это первичные лизосомы с активированными ферментами, слившиеся с чужеродными частицами, захваченными клеткой в результате фагоцитоза (гетерофагосомы), или с компонентами самой клетки (аутофагосомы). В фагосомах происходит переваривание веществ, захваченных извне, или собственных биополимеров клетки. Третичные лизосомы (остаточные тельца) содержат непереваренные остатки содержимого фагосом (миелиновые фигуры, гранулы липофусцина). Особенно много остаточных телец накапливается в долгоживущих, стареющих клетках или при недостаточности лизосомальных фермен-

тов (лизосомные болезни, болезни накопления).

Пероксисомы – пузырьки размером 0,1–1,5 мкм, окруженные биологической мембраной. Они заполнены мелко зернистым матриксом, а в центре иногда расположена кристаллическая структура – сердцевина, состоящая из фибрилл и трубочек, где концентрируются ферменты. Пероксисомы отшнуровываются в виде пузырьков от цистерн эндоплазматической сети. Продолжительность их жизни 5–6 дней. Они содержат более 15 ферментов. В них в присутствии кислорода происходит окисление аминокислот и образование перекиси водорода, кото-

32

рая используется для окисления сложных липидов и вредных для клетки веществ. При этом избыток гидроперекиси в пероксисомах разрушается ферментом каталазой, который является маркером пероксисом. Существуют так называемые пероксисомные болезни, связанные с дефектом ферментов пероксисом. При них развиваются тяжёлые поражения нервной системы.

Митохондрии. Эти органеллы получили своё название благодаря своей форме: под световым микроскопом они имеют вид нитей и зёрен размером от 0,5 до 10 мкм. В клетке находится от 500 до 2000 митохондрий. Эти органеллы образованы двумя биологическими мембранами. Внутренняя мембрана образует складки – кристы, на поверхности которых расположены оксисомы – ферментные комплексы. В них происходит синтез АТФ.

Митохондрии являются «энергетическими станциями клетки». В них происходит окисление органических соединений в цикле трикарбоновых кислот и тканевое дыхание с образованием углекислого газа и воды. Извлекаемая при этом энергия запасается в макроэргических связях АТФ (окислительное фосфорилирование). Поэтому митохондрий особенно много в клетках, которые для своего функционирования нуждаются в большом количестве энергии.

Между кристами митохондрии заполнены мелкозернистым материалом – матриксом, в котором выявляются собственная ДНК, РНК и рибосомы. Поэтому митохондрии способны к собственному биосинтезу части (10%) своих белков. Продолжительность жизни митохондрий составляет 5–10 дней, после чего они подвергаются аутофагии с помощью лизосом (рис. 2.7).

Немембранные органеллы

Рибосомы – рибонуклеопротеиновые гранулы размером 25 нм. Состоят из двух субъединиц – малой (10 нм) и большой (15 нм), между которыми при биосинтезе белка (трансляция) располагается нить информационной РНК. При этом малая субъединица связывается с РНК, а большая – катализирует образование полипептидной цепи. Субъединицы рибосом образуются в ядрышках, а затем выходят из ядра в цитоплазму через

33

ядерные поры. Сборка рибосом из субъединиц происходит перед началом синтеза белка, а по завершению синтеза полипептидной цепочки они опять распадаются.

Рисунок 2.7 – Митохондрия (схема):

1 – внутренняя мембрана; 2 – кристы; 3 – наружная мембрана; 4 – межмембранное пространство; 5 – матрикс

(по Э.Г. Улумбекову)

В синтетически активной клетке содержится несколько миллионов рибосом, которые образуют около 5% её сухой массы. Различают свободные рибосомы (не связаны с мембранами и расположены в гиалоплазме во взвешенном состоянии) и несвободные рибосомы (связанные с мембранами цитоплазматической сети). Рибосомы могут располагаться поодиночке (в этом случае они функционально неактивны), но чаще связаны в цепочки, которые, как бусинки, нанизаны на нитевидные молекулы информационной РНК (полирибосомы, полисомы).

Свободные рибосомы синтезируют белки для собственных нужд клетки, а несвободные – на экспорт.

Цитоскелет – сложная динамичная трёхмерная сеть мик-

ротрубочек, микрофиламентов и промежуточных филаментов,

которая обеспечивает: 1) поддержание и изменение формы

34

клетки, 2) перемещение компонентов клетки, 3) транспорт веществ в клетку и из неё, 4) подвижность клетки, 5) образование межклеточных соединений.

Микротрубочки имеют толщину 24 нм и длину несколько микрометров. Толщина стенки микротрубочки 5 нм, а диаметр просвета, соответственно, 14 нм. Состоят из 13 цепочек глобулярного белка тубулина, идущих по спирали. Микротрубочки входят в состав веретена деления и обеспечивают расхождение хромосом во время митоза, поддерживают форму клетки и обеспечивают её подвижность, участвуют в транспорте макромолекул, пузырьков и органелл в клетке. С микротрубочками связан белок кинезин – фермент, расщепляющий АТФ и преобразующий энергию её распада в механическую энергию. Одним концом молекула кинезина связана с транспортируемой органеллой, а другим с помощью энергии АТФ скользит вдоль микротрубочки, перемещая органеллу в цитоплазме.

Микротрубочки представляют собой лабильную систему, в которой непрерывно происходит диссоциация (разрушение) одних микротрубочек и сборка (образование) других. Местом об-

разования микротрубочек (центрами организации микротрубочек) являются центриоли.

Промежуточные филаменты – пучки белковых нитей толщиной 8–11 нм. Они образуют каркас клетки, поддерживая её форму и упругость, а также обеспечивают упорядоченное расположение органелл. Они образованы различными белками: кератинами (в эпителии), виментином (в клетках мезенхимного происхождения), десмином (в мышечных клетках), глиальным фибриллярным кислым белком (в астроцитах).

Микрофиламенты (актиновые филаменты) – белковые нити толщиной 5–7 нм. Они имеются во всех клетках и расположены в её кортикальном слое (под плазмолеммой). Микрофиламенты образуют скелет, каркас клетки, её сократительный аппарат, обеспечивают изменения формы и движение клеток, ток цитоплазмы, эндоцитоз и экзоцитоз.

Клеточный центр состоит из двух расположенных перпендикулярно друг к другу центриолей. Центриоль представляет собой полый цилиндр толщиной 200 и длиной 500 нм. Его

35

стенка образована 9 триплетами микротрубочек. Соседние триплеты микротрубочек связаны в виде мостиков молекулами белка динеина. Каждый триплет микротрубочек связан также со структурами сферической формы – сателлитами. От сателлитов расходятся в стороны дополнительные микротрубочки, образуя центросферу. При митозе центриоли расходятся к полюсам материнской клетки и участвуют в образовании микротрубочек веретена деления (рис. 2.8).

Рисунок 2.8 – Клеточный центр (А) и структура центриоли (В):

1 – центриоль; 2 – сателлиты; 3 – триплет микротрубочек; 4 – микротрубочки (по В.Л. Быкову)

Функциональные системы (аппараты) клетки – ком-

плексы органелл, которые под контролем ядра обеспечивают выполнение важных функций клетки:

1)синтетический аппарат (в него входят эндоплазматическая сеть, рибосомы, комплекс Гольджи;

2)энергетический аппарат (митохондрии);

3)аппарат внутриклеточного переваривания и защиты

(эндосомы, лизосомы, пероксисомы);

4)цитоскелет (микротрубочки, микрофибриллы, промежуточные филаменты, клеточный центр).

36

Органеллы специального назначения

Микроворсинки – мелкие (0,1–1 мкм) неподвижные паль-

цевидные выпячивания цитоплазмы апикальной части клетки, покрытые плазмолеммой. Они значительно увеличивают площадь поверхности клетки, облегчая процессы всасывания органических веществ (например микроворсинки эпителия кишечника). В центре микроворсинки находятся актиновые микрофиламенты, а микротрубочек нет.

Реснички – подвижные выпячивания цитолеммы (длиной 5–10 мкм, толщиной 0,2 мкм) апикальной части клетки. Внутри реснички расположены 9 пар периферических микротрубочек и одна пара центральных микротрубочек, связанных с периферическими белковыми нитями. В основании реснички расположено базальное тельце, по строению сходное с центриолью. Именно оно образует микротрубочки реснички.

Жгутики – подвижные выпячивания плазмолеммы – по строению сходны с ресничками, но гораздо крупнее (имеют длину 50 мкм и толщину 0,2–0,5 мкм). Например, жгутик сперматозоида.

Акросомы сперматозоидов – преобразованный комплекс Гольджи. Они предназначены для разрушения оболочек яйцеклетки при оплодотворении.

Миофибриллы – упорядоченно расположенные сложные нитевидные белковые комплексы (актина, миозина и др.), находящиеся в поперечно-полосатых мышечных волокнах и клетках и обеспечивающие их сокращение.

Включения

Это непостоянные структурные компоненты клетки.

Они возникают и исчезают в зависимости от функционального и метаболического состояния клетки, являются продуктами её жизнедеятельности и отражают функциональное состояние клетки в момент исследования. Включения подразделяют на

трофические, секреторные, экскреторные, пигментные и др.

Трофические включения – запас питательных веществ клетки. Различают углеводные, жировые и белковые включения.

Например, глыбки гликогена и капли жира в клетках печени –

37

запас углеводов и липидов, который образуется в организме после еды и исчезает при голодании. Желточные включения (липопротеиновые гранулы) в яйцеклетке – запас питательных веществ, необходимый для развития зародыша в первые дни после его возникновения.

Секреторные включения – гранулы, содержащие вещества, синтезированные в клетке на экспорт, для нужд организма (например, пищеварительные ферменты в секреторных клетках желудка или поджелудочной железы), которые накапливаются в вакуолях комплекса Гольджи в апикальной части клетки и выводятся из клетки путём экзоцитоза.

Экскреторные включения – продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки.

Пигментные включения – гранулы или капли веществ, придающих клетке цвет. Например, глыбки белка меланина, имеющего коричневый цвет в меланоцитах кожи, гемоглобин в эритроцитах, миоглобин в мышечных волонах.

Помимо структур цитоплазмы, которые можно четко отнести к органеллам или включениям, в ней постоянно имеется огромное количество разнообразных транспортных пузырьков, обеспечивающих перенос веществ между различными частями клетки.

Гиалоплазма

Это истинный раствор биополимеров, заполняющий клетку, в котором во взвешенном состоянии находятся органеллы и включения, а также ядро клетки. К биополимерам гиалоплазмы относятся белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты, а также их сложные комплексы, которые растворены в воде, богатой минеральными солями и простыми органическими соединениями. Кроме того, в гиалоплазме находится сеть тончайших белковых нитей толщиной 2–3 нм. Через гиалоплазму различные структурные компоненты клетки взаимодействуют между собой, происходит обмен веществ и энергии. Гиалоплазма может переходить из жидкого (золь) в желеобразное (гель) состояние. При этом снижается скорость движения в гиалоплазме потоков веществ и энергии, движение органелл, включений и ядра, а значит, угнетаются и функции клетки.

38

Ядро клетки

Ядро является обязательной, важнейшей частью клетки, содержащей её генетический аппарат. Оно выполняет следующие функции: 1) хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах); 2) реализацию генетической информации (контроль и регуляция разнообразных процессов в клетке через трансляцию и транскрипцию); 3) воспроизведение и передача генетической информации дочерним клеткам (при делении).

Обычно в клетке имеется только одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (образуются вследствие митоза, не сопровождающегося цитотомией). Надклеточные структуры (симпласты) содержат много ядер.

Форма ядра зависит от формы клетки. Так, клетки круглой и кубической формы обычно имеют круглое ядро, клетки плоские – уплощённое, клетки призматической формы – овальное, клетки веретеновидной формы – палочковидное ядро. Встречаются и сегментированные ядра (в лейкоцитах).

Размеры ядра составляют 4–10 мкм. Ядерно-цитоплазма- тическое отношение обычно постоянно для каждого типа клеток; оно уменьшается при усилении функциональной активности клетки.

Основные структурные компоненты ядра: ядерная обо-

лочка, хромосомы (хроматин), ядрышко, кариоскелет, кариоплазма (рис. 2.9).

Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазмы, отграничивает его содержимое и обеспечивает обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка состоит из двух биоло-

гических мембран, между которыми расположено перинукле-

арное пространство шириной 15–40 нм. Наружная мембрана ядра покрыта рибосомами и переходит в мембраны гранулярной эндоплазматической сети. К внутренней мембране прилежит слой белковых филаментов (ламина) кариоскелета, через который к ядерной оболочке прикрепляются хромосомы. В ядерной оболочке имеются отверстия – ядерные поры диаметром 90 нм. Они содержат комплекс поры, который состоит из 1 центральной и 8 пар периферических белковых глобул, связанных между

39

собой белковыми нитями, образующими диафрагму толщиной 5 нм. Эти комплексы пор обладают избирательной проницаемостью: через них не могут пройти мелкие ионы, но переносятся длинные нити информационной РНК и субъединицы рибосом. В ядре имеется несколько тысяч пор, занимающих от 3 до 35% его поверхности. Количество их значительно больше в клетках с интенсивными синтетическими и обменными процессами. В ядерных оболочках сперматозоидов, где биосинтез белка не происходит, поры не обнаружены.

Рисунок 2.9 – Ядро клетки (А). Ультраструктура ядра (Б):

1 – ядерная оболочка; 2 – пора; 3 – гранулы хроматина; 4 – кариоплазма; 5 – ядрышко; 6 – наружная мембрана ядерной оболочки; 7 – внутренняя мембрана ядерной оболочки; 8 – перинуклеарное пространство;

9 – рибосомы; 10 – ламина; 11 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 12 – цитоплазма (по О.В. Волковой, Ю.К. Елецкому)

Замечено также, что чем выше функциональная активность клетки, тем сильнее извита кариолемма (для увеличения площади обмена веществ между ядром и цитоплазмой).

Хромосомы – комплексы ДНК с белком. В период митоза хромосомы конденсированы и хорошо видны в клетке под обычным световым микроскопом в виде интенсивно окрашенных палочковидных телец. В них очень плотно упакованы длинные нити ДНК с белком. В интерфазном ядре хромосомы под световым микроскопом не видны, а в электронном микроскопе в ядре выявляются нити, хромосомные фибриллы, толщиной 30 нм, которые представляют собой деспирализованные хромосомы.

40