Мышечная ткань.
Сокращение мышечной ткани обеспечивается миофибриллами.
Миофибрилла – это специализированный сократительный органоид фибриллярного типа, состоящий из актиновых и миозиновых миофиламентов. В разных типах мышечной ткани миофибриллы проявляют разные оптические свойства. На этом принципе основана морфологическая классификация мышечной ткани:
Гладкая мышечная ткань (гомогенные, гладкие миофибриллы)
Поперечно-полосатая (исчерченная) мышечная ткань (миофибриллы отличаются последовательным правильным чередованием тёмных и светлых участков):
Скелетная
Сердечная.
Общие структурные признаки мышечной ткани:
Удлиненная, удобная для сокращения, форма мышечных элементов.
Мощное развитие миофибрилл
Высокая прочность клеточной оболочки – сарколеммы.
Хорошо развитая система опорных структур.
Обилие митохондрий
Связь митохондрий с миофибриллами.
Наличие внутриклеточных канальцевых транспортных структур.
Присутствие кислород-связывающего белка миоглобина.
Вспомогательные функциональные аппараты мышечной ткани:
Сократительный – гладкие и поперечно-полосатые миофибриллы.
Функции: сокращение.
Транспортный (саркотубулярный) – Т-канальцы, L-канальцы, кавеолы.
Функции: транспортировка ионов кальция.
Опорный – сарколемма, телофрагма, мезофрагма или плотные тельца.
Функции: препятствие разрыву мышечных элементов и фиксация миофиламентов в миофибриллах в правильном положении.
Трофико-энергетический – ядра, органеллы общего назначения (кГ, ЭПС, рибосомы, митохондрии), включения (гликогена и миоглобина).
Функции: поддержание жизнедеятельности и энергообеспечения.
Нервный – нервные окончания.
Функции: передача биопотенциала.
Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань составляет 40% массы тела. Локализация:
Скелетная и мимическая мускулатура
Мышечная основа языка и стенки ротовой полости
Глазодвигательная мускулатура
Мышечная оболочка глотки и верхней части пищевода
Мышцы сфинктера прямой кишки и мочеиспускательного канала.
Функции скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани:
Перемещение тела в пространстве
Работа языка – артикуляция
Движение глаз
Мимика
Участие в глотании
Эвакуация кала и мочи
Формообразующая
Теплообразующая
Миогенез.
Источник развития – стволовые клетки миотомов дорсальной мезодермы. Стадии и процессы:
Стадия образования миобластов:
Миграция стволовых клеток из миотомов в места закладки скелетных мышц.
Размножение стволовых клеток митозом.
Дифференцировка их в миобласты.
Стадия образования миотубул.
Выстраивание миобластов параллельными цепочками.
Слияние миобластов концевыми отделами с образованием миотубул.
Стадия образования мышечного волокна.
Синтез сократительных белков актина и миозина.
Сборка из этих белков миофибрилл.
Смещение ядер на периферию мышечного волокна.
Стадия дифференцировки мышечного волокна в мион.
Образование из мезенхимы вокруг мышечного волокна соединительно-тканой оболочки и кровеносных сосудов.
Подрастание нервного волокна.
Микроскопическое строение.
Структурной единицей мышцы является мышечное волокно – миосимпласт. Оно имеет вид цилиндра длинной от 4 до 12 см с заостренными концами. В инвагинации заострённых концов врастают сухожильные нити.
В составе мышечного волокна выделяют сарколемму и саркоплазму.
Сарколемма – оболочка, включающая 2 слоя:
Внешний слой – базальная мембрана
Внутренний слой – собственно цитолемма
Между слоями в щелевидном пространстве – клетки миосателлитоциты. Они обеспечивают рост мышечного волокна в длину и репаративную регенерацию.
Саркоплазма – внутреннее содержимое мышечного волокна. Составляющие элементы:
Ядра: в 1 мышечном волокне – несколько десятков тысяч. Они имеют овальную форму, расположены по периферии мышечного волокна, под сарколеммой.
Органеллы общего назначения – локализуются вокруг ядер.
Миофибриллы (до 2 тысяч) – диаметром 1-2 мкм, длина их соответствует длине мышечного волокна, располагаются параллельно мышечному волокну, занимая центральное положение.
Многочисленные митохондрии – расположены между миофибриллами. Их АТФ необходима для сокращения и расслабления миофибрилл.
Транспортные канальцы саркоплазмы:
Т – канальцы (поперечные) – система узких, перпендикулярных впячиваний сарколеммы внутрь саркоплазмы на уровне каждой телофрагмы. Функции: проникновение биопотенциала от нервного окончания в саркоплазму.
L – канальцы (продольные) – система продольных анастомозирующих трубочек , окружающих миофибриллу в виде муфты. По сути – это модифицированная гладкая ЭПС. Функции: с помощью белка кальсеквестрина происходит связывание, депонирование, через кальциевые насосы выведение ионов кальция => стимул к сокращению миофибрилл. В области телофрагм L-канальцы сливаются в замкнутые терминальные цистерны. Терминальные цистерны 2х составляющие: L-канальцы и Т-канальцы – формируют канальцевую триаду. Функция триады: передача биопотенциала с Т-канальцев на L канальцы, стимулируя выход ионов Ca.
Ультрамикроскопическое строение миофибрилл.
Тёмные участки в поляризационном микроскопе проявляют двойное лучепреломление => они анизотропные диски А. В центре диска А проходит мезофрагма (линия М) – система фиксирующих мостиков из вспомогательных белков. В электронном микроскопе видно, что тёмные диски А состоят преимущественно из толстых миофиламентов, образованных сократительным белком миозином. Каждая молекула миозина содержит стержень, шейку и 2 головки. Эти части сочленены шарнирными устройствами, которые позволяют молекуле сгибаться. В составе 1 толстого миофиламента насчитывается от 300 до 400 молекул миозина, которые соединены стержневыми частями в спиралевидно закрученные пучки, которые зеркально прикреплены к мезофрагме. При этом многочисленные головки миозина по спирали выступают на поверхности пучка.
Светлые участки проявляют одинарное лучепреломление => они изотропные диски I. В центре диска I – телофрагма (линия Z) – имеет форму трёхмерной решётки из вспомогательных белков. Светлые диски I содержат тонкие миофиламенты из сократительного белка актина и регуляторных белков тропонина и тропомиозина, которые формируют тропонин-тропомиозиновый комплекс. Каждая молекула актина состоит из глобулярных субъединиц, полимеризованных в 2 спиралевидно закрученные цепочки. Глобулярные субъединицы актина снабжены активным центром, с которым во время сокращения связываются головки миозина. Вне сокращения активные центры глобул прикрыты тропонин-тропомиозиновым комплексом. В составе миофибрилл тонкие миофиламенты одним концом прикреплены к телофрагме, а другим вдвинуты в диск А в соотношении 6 : 1.
В центре диска А, куда не доходят тонкие миофиламенты - светлый участок – полоска Н, состоящая из толстых миозиновых миофиламентов.
Участок миофибрилл между 2 телофрагмами – саркомер. Саркомер – структурно-функциональная единица миофибрилл. Условная формула саркомера: ½ I + А + ½ I.
Тёмные и светлые диски соседних миофибрилл одного мышечного волокна располагаются строго друг под другом => возникает эффект поперечной исчерченности.
Типы мышечных волокон:
расположены мозаично, различаются цветом, размером, скоростью сокращения:
Красные – много миоглобина и митохондрий, они тонкие, густо оплетены капиллярами, слабо сокращающиеся, медленно, устойчивы к утомлению. Могут находится в длительном тонусе.
Белые – мало миоглобина и митохондрий. Толстые, способные к быстрому, сильному, тетоническому сокращению. Быстрое утомление.
Промежуточные – объединяют свойства красные и белые.
Мышца как орган:
Мышечное волокно покрыто оболочкой и РВСТ – эндомизием, который вместе с кровеносным сосудом и нервным окончанием формирует мион. Мионы объединяются в пучки, покрытые соединительно-тканой оболочкой – перемизием. Вся мышца одета в тонкий, но прочный соединительно-тканый чехол – эпимизий (пласт неоформленной соединительной ткани).
Механизм сокращения – теория скользящих нитей. Укорочение миофибрилл внутри мышечного волокна происходит благодаря скольжению тонких актиновых миофиламентов между толстыми, навстречу мезофрагме. При этом диск А не меняется, диск I уменьшается, а полоска H исчезает полностью. В покое при пониженной концентрации ионов кальция актиновые и миозиновые миофиламенты не соприкасаются. Мышечное сокращение потенцируется биопотенциалом. Он стимулирует:
Выход ионов кальция из L – канальцев
Присоединение ионов кальция к тропонину
Освобождение актина от регуляторных белков
Наклон головок миозина и связывание их с активным центром субъединиц актина. Когда одни головки производят тянущее усилие, другие – присоединяются. Чередующиеся гребковые движения головок стягивают тонкие филаменты внутрь диска А, между толстыми. В процессе одновременно участвуют все миофибриллы, что и приводит к укорочению мышечного волокна.
Угасание биопотенциала вызывает:
Закачивание ионов кальция в L – канальцы
Связывание головки миозина с АТФ
Открепление миозина от актина
Блокирование активных центров актина регуляторными белками.
Физиологические особенности сокращения:
Сокращение имеет короткий скрытый подготовительный период
Высокая скорость сокращения и расслабления.
Сокращение носит тетонический характер, т.е. способно на непрерывное длительное сокращение группы мышц.
Имеет произвольный характер.
Физиологическая регенерация:
За счёт внутриклеточной регенерации.
Репаративная – за счёт миосателлитоцитов, которые, повторяя стадии эмбрионального миогенеза, восстанавливают мышечные волокна после травмы.
Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань.
Локализация: миокард сердца, устье крупных, связанных с сердцем кровеносных сосудов.
Функция: систола и диастола сердца.
Миогенез: из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома, миобласты в синцитий не сливаются.
Строение: структурная единица – клетка – кардиомиоцит. Виды кардиомиоцитов по функции:
Сократительные (типичные) – обеспечивают сокращение сердца.
Проводящие (атипичные) – регулируют ритм, частоту и последовательность сокращения сократительных кардиомиоцитов.
Секреторные (атипичные) – выделяют биологически-активные вещества (натрийуретический фактор, антитромбический фактор).
Микроскопическое строение типичных кардиомиоцитов:
по функциям выделяют 2 вида типичных кардиомиоцитов:
Цилиндрические
Отростчатые
Длина их 50 – 100 мкм.
В сарколемме кардиомиосателлитов нет.
Ядер 1-2, овальной формы, располагаются в центре саркоплазмы. Вокруг ядра – органеллы общего назначения. Поперечно-полосатые миофибриллы ориентированны вдоль кардиомиоцитов, по периферии. Принцип строения – такой же, что и у скелетной мышечной ткани.
В составе миокарда кардиомиоциты соединяются в последовательные цепочки, формируя функциональные мышечные волокна (функциональный синцитий), который в камерах сердца создаёт трёхмерную сеть. Связь кардиомиоцитов обеспечивают вставочные диски. В световом микроскопе они имеют вид поперечных полосок, разделяющих функциональный синцитий на отдельные клетки. Под электронным микроскопом видно, что эти диски – межклеточные контакты.
Межклеточные контакты:
Десмосомоподобный
Интердигитация
Щелевидный – для обмена биопотенциалом, ионами кальция.
Физиологические особенности сокращения:
Ритмичное сокращение.
Малая утомляемость
Сокращение доведено до автоматизма
Сокращение безостановочно
Непроизвольность сокращения.
Регенерация:
Физиологическая – у утративших способность к делению клеток на внутриклеточном уровне очень интенсивно из-за высокой изнашиваемости внутриклеточных структур.
Репаративная – невозможна из-за отсутствия стволовых клеток. В зоне массовой гибели кардиомиоцитов (инфаркт миокарда) разрастается соединительная ткань – соединительно-тканый рубец.
Гладкая мышечная ткань.
Источники развития и локализация:
Висцеральный тип – стенка полых внутренних органов (бронхи, желудок, кишечник, матка, мочевой пузырь) – мезенхима.
Сосудистый тип – стенка кровеносных и лимфатических сосудов – мезенхима.
Мионейтральный – в радужной оболочке глаза.
Миоэпителиальный – в секреторных отделах сальных, потовых, молочных и слюнных желёз – эктодерма.
Миодермальный – в дерме, мышцы поднимающие волос – эктодерма.
Функции:
Регуляция просвета полых органов
Перистальтическая моторика органов
Работа зрачка
Стимулирующее выведение секрета из желёз.