2 курс / Микробиология 1 кафедра / Доп. материалы / Паразитология_Плиева_А_М_2011

профилактические мероприятия по борьбе с основными паразитарными болезнями животных и человека. Паразитология начала развиваться в нашей стране по линии общей, ветеринарной и медицинской. Создаются научно-исследовательские институты, опытные станции, лаборатории, а в вузах — кафедры паразитологии. В бывшем Советском Союзе сформировались три основные школы паразитологов — академика К. И. Скрябина, академика Е. Н. Павловского и профессора В. А. Догеля.

К.И. Скрябин (1878—3972) в короткий срок создал обширную школу гельминтологов, работающих в ветеринарных, медицинских и биологических научных учреждениях. Результатом их деятельности явилась стройная система мероприятий против гельминтозов животных, основанная на данных биологии и экологии возбудителей. Оздоровительные мероприятия против гельминтозов в бывшем СССР

осуществлялись в грандиозных масштабах и в плановом порядке. К сожалению, эта плановость и масштабность в настоящее время нарушена. К. И. Скрябин написал около 700 научных работ, среди которых много монографий и учебников. Ближайшими учениками К. И. Скрябина являются профессора И. В. Орлов, Р. С. Шулыц, К. М. Рыжиков, В. И. Пухов, Д. Н. Антипин и многие другие.

Генерал-лейтенант медицинской службы Е. Н. Павловский (1884 — 1965) исследовал ряд проблем по общей паразитологии и создал учение о трансмиссивных болезнях и природной очаговости их. Перу этого ученого принадлежит свыше 600 научных работ, в том числе несколько учебников. Вместе с возглавляемым научным коллективом он провел значительное число комплексных научных экспедиций по изучению трансмиссивных заболеваний в нашей стране. Планомерное и энергичное проведение ряда мероприятий привело к полной ликвидации в государстве ряда трансмиссивных заболеваний. К таким заболеваниям относится малярия, которая с развалом

СССР снова встречается у нас в стране. Ученики Е. Н. Павловского — Н, Н. Костычев, П. А. Петрищева, А. С. Мончадский, Б. И. Померанцев, Н. Г. Олсуфьев и другие.

В. А. Догель (1882—1955) создал школу по экологической

21

паразитологии, изучающей паразитов рыб и зависимость зараженности животных от условий внешней среды и физиологического состояния организма хозяев. Он выполнил около 300 научных работ, среди них следующие учебники: «Зоология беспозвоночных», переизданная на русском языке пять раз; «Общая протистология»; «Общая паразитология», переизданная три раза и являющаяся в настоящее время основным руководством по общей и экологической паразитологии. В. А. Догель воспитал многочисленных учеников, среди которых А. П. Маркевич, Г. К. Петрушевский, Г. С. Марков, Ю. И. Полянский и другие.

4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПАРАЗИТОВ В ЖИВОТНОМ МИРЕ

По последним данным ВОЗ 85% населения Мира заражены хотя бы одним паразитом. От общего числа животных, населяющих нашу землю, на долю паразитов приходится 6—7%. В отдельных странах количество паразитов намного превосходит средине данные. Это говорит о том, что распределение паразитов по земному шару происходит крайне неравномерно. Неравномерно распределяются паразитические животные и в систематических группах. В типе простейших пять классов имеют паразитических представителей, а два из них состоят только из паразитов (споровики, книдоспоридии). В других классах имеются чисто паразитические отряды. Из многоклеточных большое количество паразитических форм отмечено среди первичноротых и отсутствие их среди вторичноротых. Только из 24 классов червей 13 имеют паразитических представителей, а 6 классов состоят полностью из паразитов (трематоды, моногенетические сосальщики, ленточные черви, скребни, волосатики, мизостомиды).

Тип губок образован исключительно свободно живущими видами. В типе гребневиков паразитические формы также отсутствуют. Среди кишечнополостных паразиты встречаются единично, на весь тип около 25 видов. Очень малочисленны паразиты и среди полихет, олигохет, относящихся к типу кольчатых червей. Пиявки из этого типа, наоборот, почти все экто-

22

паразиты. Беден паразитическими формами тип "моллюски", единичные паразиты обнаружены в классе пластинчатожаберных, и несколько десятков паразитических форм насчитывается в классе брюхоногих.

Значительное число паразитических видов содержит тип членистоногих, причем есть классы (Реntastomida), являющиеся полностью паразитическими. Только класс ракообразных имеет около 2000 паразитических представителей, в том числе два отряда сплошь состоят из паразитов. Большое количество видов содержится и в классе паукообразных, только отряд клещей в своем составе насчитывает около 3500 паразитов человека, животных и до 800 паразитов растений. В самом многочисленном классе насекомых имеются как полностью паразитические отряды (вши, блохи, пухоеды), так и отдельно разбросанные в разных отрядах паразитические формы или групп таковых (наездники, тахины, оводы). Больше всего паразитов в группе наездников, где в настоящее время насчитывается около 40000 видов. Нельзя не отметить и кровососущих комаров, куда относятся комары - переносчики возбудителя малярии.

В типе иглокожие обнаруживаются только квартиранты (среди офиур), паразитические формы не зарегистрированы. Незначительное число комменсалов встречается среди рыб (личинки горчаков на жабрах моллюсков). Хищничество, приближающееся к паразитизму, имеет место у летучих мышей из рода Desmodus, питаясь кровью млекопитающих, они являются переносчиками некоторых трипаносом, паразитирующих у лошадей.

Из приведенных материалов видно, что к паразитическому образу жизни переходят самые различные группы, не имеющие между собой ничего общего, но, несмотря на такую кажущуюся случайность распределения паразитов по филогенетическому древу, в этом распределении уже намечаются некоторые закономерности: паразитизм характерен для первичноротых, в то время как вторичноротые свободны от паразитических форм; переход к паразитизму обуславливается и высотой организаций той или иной группы; хозяевами паразитов преимущественно являются позвоночные животные, способные предоставить па-

23

разиту жилище и большее запасы живой пищи; некоторые группы паразитов приспосабливаются к определенным группам хозяев (грегарины и беспозвоночные, моллюски и партеногенетические поколения трематод).

24

5. ФОРМЫ СВЯЗИ ПАРАЗИТА И ХОЗЯИНА

Переход к паразитическому образу жизни в разных группах животных совершался в разное время и независимо друг от друга. Это длительный и сложный процесс, включающий целый ряд последовательных этапов. В настоящее время сохранились виды, для которых паразитизм еще не стал единственной формой существования. Такие виды при благоприятных условиях нормально из поколения в поколение живут и размножаются во внешней среде, ведут себя как настоящие свободноживущие организмы, но при случайном попадании на подходящих хозяев переходят к паразитическому образу жизни. Это явление получило название факультативного паразитизма. Ложноконская пиявка в отношении мелких животных ведет себя как хищник, при попадании на крупных позвоночных становится паразитом. Среди клопов рода Reduvius есть виды, являющиеся свободноживущими хищниками, поедающими различных насекомых, но могут нападать и на человека, сосать кровь.

Примитивной формой факультативного паразитизма является л о ж н о п а р а з и т и з м. Под ложнопаразитизмом понимается такое явление, когда организм относится полностью к свободноживущим видам, но при случайном попадании в организм другого животного, они могут в нем существовать какое-то время, даже расти, после чего выводятся во внешнюю среду или погибают. Так, личинки комнатной мухи, серой, мясной живут в навозе или падали, но обладают такой жизненной стойкостью, что способны противостоять действию пищеварительных соков кишечника другого организма, могут определенное время жить в чуждой для них среде и даже вредят своему случайному хозяину.

Виды, у которых в жизненный цикл обязательно входит паразитическая стадия, хотя бы и очень кратковременная, называются о б л и г а т н ы м и (истинными) паразитами. Облигатные паразиты делятся на несколько групп, различающихся по своим биологическим особенностям. Связанные соответственно с локализацией паразита в организме хозяина, их делят на две категории: экто-и эндопаразиты.

25

Эктопаразиты. Эктопаразиты обитают на поверхности тела хозяина; коже, жабрах (моногенетические сосальщики, пиявки, ряд .инфузорий), в толще волосяного или перьевого покровов (вши, блохи, пухоеды). Большая часть эктопаразитов происходит из хищников. Много примеров такого перехода имеется среди членистоногих, червей( пиявки, клопы). В ряде случаев путь к возникновению эктопаразитизма ведет от сидячего образа жизни. Такого происхождения паразитизм у кругоресничных инфузорий Trichodina, усоногих раков Соronula. В выработке эктопаразитизма определенную роль сыграл постепенный переход приспособляющихся к паразитизму мелких хищников от полифагии к монофагии, от некрофагии к питанию тканями живого организма и длительному пребыванию на его теле. Среди комаров есть такие виды, которые питаются не исключительно кровью, другие сохраняют еще повадки двукрылых, но питаются уже исключительно кровью, третьи уже поселяются на хозяине, но легко оставляют его и переходят на другие особи того же или близких видов, так как еще сохранили функционирующие крылья. Личинки ряда тропических мух питаются падалью или мясом животного, но могут быть факультативными паразитами в язвах и ранах человека или активно вбуравливаться в кожу человека и животных.

Эндопаразиты. Эндопаразиты обитают в теле животного хозяина; среди них различают кишечных (цепни, аскариды, острицы) и внутренностных паразитов. Последние в свою очередь делятся на внутриклеточных (в основном простейшие — споровики, жгутиковые), тканевых (трихина спиральная, ришта) и полостных. Полостные паразиты локализуются в полости тела (личинки цестод) или в полостях различных органов (легочные нематоды, трематоды печени). Большинство эндопаразитов происходят от эктопаразитического образа жизни (инфузории из мочевого пузыря рыб, лягушечья многоустка), через изменение инстинкта откладки яиц (вольфартова муха). Кишечный паразитизм представляет собой первичное явление, так как развивался в результате случайного заноса в пищеварительную систему яиц или покоящихся стадий различных свободно живущих организмов (паразитические амебы, круглые черви).

26

Кровепаразитизм представляет собой явление вторичного порядка; по имению ряда исследователей он берет свое начало от кишечного паразитизма. Примером такого перехода могут служить кокцидии из подотряда Eimeriidea, являющиеся, как правило, чисто кишечными, в частности кишечноэпителиальными паразитами, однако в некоторых случаях наблюдается проникновение различных стадий развития кокцидий в более глубокие слои стенки кишечника — в соединительную ткань ворсинки. Дальнейшая эволюция кишечных паразитов в сторону кровепаразитизма могла произойти только с включением в их жизненный цикл кровососущих беспозвоночных.

В зависимости от продолжительности контакта облигатных паразитов с хозяином подразделяют на временных паразитов и

стационарных.

Временные паразиты большую часть своей жизни проводят во внешней среде, организм хозяина посещают только во время питания. Наиболее широко временный паразитизм распространен среди членистоногих: комары, слепни, большинство клещей; встречается у кольчатых червей (почти все пиявки).

Стационарный паразитизм. В отличие от временных - стационарные паразиты на долгое время, а иногда и на всю жизнь поселяются на или в хозяине, используя его не только как источник пищи, но и как жилище. Стационарный паразитизм делится на периодический и постоянный.

Периодический паразитизм. Периодический паразитизм характеризуется тем, что известная часть жизненного цикла паразита проходит вне хозяина; он варьирует в зависимости от того, какой характер носит периодичность. Организм может паразитировать только на определенной стадии развития; если паразитами являются взрослые особи, а яйца и личинки развиваются во внешней среде (аскариды, острицы), то в данном случае имеет место имагинальный паразитизм. В том случае, когда паразитируют личинки, а имаго ведут свободный образ жизни, говорят о ларвальном (личиночном) паразитизме (волосатики, оводы, наездники). Периодический паразитизм может быть и повторяющимся на равных стадиях жизненного

27

цикла. Этот тип паразитизма наблюдается у .трематод, цестод, У трематод в одном жизненном цикле отмечается три паразитических: гермафродитное — взрослые трематоды и два партеногенетических — спороцисты, редии, У цестод половозрелая форма паразитирует в организме одного хозяина, личинки-— в организме другого. У некоторых паразитов, в частности нематоды Rhabdias bufonis , периодичность паразитизма проявляется в чередовании свободноживущего раздельнополого и паразитического гермафродитного поколений, каждое из которых достигает половой зрелости и нормально размножается.

Постоянный паразитизм. Под постоянным паразитизмом понимают такой, когда животное паразитирует в течение всего жизненного цикла и никогда не выходит во внешнюю среду. Жизненный цикл такого паразита может протекать на или в одном хозяине (пухоеды, вши, некоторые клещи), либо сопровождаться сменой хозяев (малярийный плазмодий). Постоянных паразитов, у которых происходит смена хозяев или переход из одного поколения хозяина в другое, называют трансвариальным.

Сами паразитические организмы становятся средой обитания для других паразитов, такое явление получило название гиперпаразитизма. Гиперпаразиты встречаются среди простейших (паразитические амебы в теле опалин), личинок гельминтов (в некоторых сосальщиках и цестодах обнаружены круглые черви или личинки трематод), наездников (на наездниках— паразитах капустной белянки — паразитируют другие наездники).

28

6. ВОЗНИКНОВЕНИЕ СИСТЕМЫ «ПАРАЗИТ—ХОЗЯИН»

Одной из особенностей паразитизма является постоянство сочетания системы «хозяин — паразит»; для установления такой системы необходимо наличие трех условий. Первым условием является то, что хозяин и паразит должны вступить в контакт друг с другом. Степень этого контакта зависит от способов расселения того и другого, от их поведения, а также от экологических условий, преобладающих в данном местообитании. Второе— хозяин должен обеспечить паразиту условия, подходящие для его дальнейшего развития. Эти условия могут зависеть от морфологических или от физиологических особенностей хозяина, изначально присущих ему и определяющих его пригодность или непригодность для данного паразита. Если паразит обладает очень специализированными требованиями, то круг его крайне ограничен независимо от частоты его контактов с другими видами. Третье условие — то, что паразит должен обладать способностью, противостоять любым реакциям хозяина, направленным специально против него. Исключительно все организмы реагируют на вторжение других, проявляется это в воспалительных процессах, в явлении гипертрофии, в инкапсулировании паразита, в выработке антител, фагоцитозе. Паразит должен либо не провоцировать эти реакции, либо не подвергаться их воздействию. Только при выполнении этих требований возможно существование устойчивой системы «хозяин — паразит» (К. Кеннеди, 1978), но ни одно из них не является постоянным, и каждое или все три могут изменяться в зависимости от возраста, времени года, климата. Изменение ареала или местообитания хозяина, а также образование временных скоплений в период размножения, могут повлечь за собой изменения вероятности контактов. Качественно степень пригодности молодых и старых особей может быть неодинаковой, вследствие различий в их пище, в способности противостоять воздействиям паразита. В любой популяции хозяев отдельные особи обладают различной чувствительностью потому, что они различаются по своим физиологическим признакам или по реактивности. Отсюда, паразиты проявляют различные степени специфичности к их хозяевам.

29

7. СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ К ХОЗЯЕВАМ

По степени специфичности к хозяевам паразитов делят на узко специфичных — моноксенов и широко специфичных — поликсенов. Узкая специфичность, или приуроченность паразита к одному виду хозяина, наблюдается у кокцидий рода Еimeria, каждый вид которого специфичен в отношении определенного вида хозяина (кокцидии кур, кролика, овец, коз). Чаще встречаются широко специфичные паразиты, способные создавать устойчивую систему «хозяин—паразит» более чем с одним видом хозяина. Среди них обнаруживаются паразиты, специфичные для видов одного и того же рода хозяев, например, грегарины из рода Pterocephalus встречаются у разных видов Scolopendra; другие могут развиваться у различных родов одного и того же семейства или у разных представителей одного отряда. Так печеночный и ланцетовидный сосальщики паразитируют в желчных протоках печени крупного и мелкого рогатого скота, лошадей, кроликов; промежуточным хозяином эхинококка является крупный, мелкий рогатый скот, человек; трихина спиральная паразитирует у различных плотоядных животных (крысы, свиньи) и у человека.

30