2 курс / Нормальная физиология / Методичка по физиологии

Если силы катодно-замыкательного тока больше половины порога, но меньше порога, то под катодом происходит активация части потенциалзависимых натриевых каналов и к уровню пассивной деполяризации добавляется активная деполяризация, обусловленная входом Na+ в клетку. Такой активный подпороговый потенциал называется локальный ответ.

Если сила катодного тока будет равна порогу или больше его, то деполяризация развивается до КУД, открываются все натриевые каналы и лавинообразный ток ионов Na+ в клетку приводит к формированию потенциала действия (см. график).

Рис. 8. Виды потенциалов, развивающихся под катодом при

1 – Электротонический потенциал (сила тока меньше 50% порога); 2, 3 – локальные ответы (сила тока больше 50%, но меньше 100% порога); 4 – потенциал действия (сила тока

равна порогу или больше его).

замыкании цепи постоянного тока.

Сравнительная		характеристика			местных		и
распространяющихся потенциалов.
	Местные потенциалы				Распространяющ
					ийся потенциал
Характеристи
	Электротони
ки			Локальный		Потенциал
	ческий
			ответ		действия
	потенциал
Сила	Меньше	50%	Больше	50%,	Пороговый	или
раздражителя	порога		меньше	100%	надпороговый
			порога
Характер	Пассивная	(без	Активная		Активная (натриевая
деполяризации	изменения		(натриевая		активация)
	ионной		активация)
	проницаемости)
Амплитуда	Пропорциональ		Пропорциональ		Не зависит от	силы
	на	силе	на	силе	раздражителя	(закон
	раздражителя		раздражителя		«все или ничего»)
			51

Возбудимость		Повышается	Повышается	Развивается
				рефрактерность
Распространение		Незначительно,	Незначительно,	Распространяется
		с затуханием	с затуханием	вдоль	всей
				мембраны,	без
				затухания	(без
				декрементно)
Способность	к	Есть	Есть	Нет
суммации
Переход	в	Не происходит	Не происходит	Инициирует
деятельное				деятельное состояние
состояние клетки

Полярный закон может использоваться на практике, если требуется заблокировать проведение возбуждения по нерву. При этом в области приложения анода возбудимость будет снижена и болевая рецепция подавлена.

Закон физиологического электротона:

Действие постоянного электрического тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости.

Различают 3 вида физиологического электротона, или изменения возбудимости:

-катэлектротон,

-анэлектротон,

-периэлектротон.

Катэлектротон – изменение возбудимости под катодом. В момент замыкания под катодом порог деполяризации уменьшается и возбудимость повышается. По мере удаления от катода количество его «-» зарядов, а следовательно и выраженность деполяризации уменьшается, а значит возбудимость уменьшается, но остается выше ,чем в покое.

Анэлектротон – изменение возбудимости под анодом. В момент замыкания под анодом порог деполяризации увеличивается и возбудимость снижается. По мере удаления от анода количество его «+» зарядов, а, следовательно, и гиперполяризация уменьшается. В результате возбудимость увеличивается, но она остается ниже, чем в состоянии покоя.

Периэлектротон – обратное изменение возбудимости вне зоны электротонических областей. В зоне прекращения действия катода возбудимость снижается и становится ниже, чем в состоянии покоя. В зоне прекращения влияний анода возбудимость, наоборот, увеличивается и становится выше, чем в состоянии покоя. Это объясняется электростатическими силами взаимодействия разноименных зарядов, в результате чего на наружной поверхности мембраны в зоне прекращения действия электродов происходит их перераспределение. Так, «-» заряды

52

области катода притягивают (перераспределяют) к себе «+» заряды, что приводит к гиперполяризации и снижению возбудимости в прилегающей к ней зоне, а «+» заряды анода притягивают к себе «-» заряды, что приводит к деполяризации и повышению возбудимости.

При длительном прохождении постоянного тока через ткань за счет происходит извращение измененной возбудимости (Б.Ф.Вериго).

Деполяризация всегда стимулирует 2 процесса для натриевых каналов: быструю активацию, медленную инактивацию. Кроме того, деполяризация вызывает активацию медленных калиевых потенциалзависимых каналов. При длительной деполяризации успевает развиться инактивация натриевых каналов и увеличится выход калия из клетки. Это приводит к повышению Екр, увеличению порога деполяризации, снижению возбудимости и препятствует развитию ПД. Это явление получило название катодическая депрессия.

При длительной гиперполяризации (под анодом) развиваются процессы обратные: повышается готовность натриевых каналов к активации, снижается выход К+ из клетки, а следовательно, Екр (или КУД) приближается к мембранному потенциалу, порог деполяризации уменьшается, возбудимость повышается. Это явление получило название

анодическая экзальтация.

Рис. 9. Изменения под катодом и анодом при длительном действии слабого постоянного тока.

Этот закон необходимо учитывать в медицинской практике. С одной стороны, он может быть использован, если требуется заблокировать проведение возбуждения по нервной или мышечной ткани (катодическая депрессия) или повысить возбудимость (анодическая экзальтация).

2.Строение и физиологические свойства нервных волокон. Типы волокон.

Нерв состоит из нервных волокон, которые являются отростками

нервных клеток, окружен периневрием и имеет диаметр от 0,2 до 25 мк.

53

Нервные волокна выполняют специализированную функцию: проведение нервных импульсов.

Органеллы нервных волокон выполняют различные функции. Нейрофибриллы осуществляют перенос физиологически активных веществ, синтезируемых в теле нервной клетки, к ее периферическим отросткам, принимают участие в процессах роста нервного волокна.

Митохондрии содержат окислительные ферменты и осуществляют превращение энергии химических веществ в энергию фосфатных связей макроэргических соединений.

Макросомы содержат много РНК и участвуют в синтезе белка. Микротрубочки участвуют в процессе передачи разных видов

информации и обеспечивают транспортную функцию (перенос биологически активных веществ, лекарственных веществ, токсинов).

Аксонный транспорт может быть прямым и обратным.

Прямой транспорт бывает быстрым (перенос белковых фракций, медиаторов, аминокислот) и медленным (перенос крупных белков).

Обратный транспорт обеспечивает перенос факторов регуляции синтеза белков в теле нейрона (сигнальных веществ с периферии) и перенос ацетилхолинэстеразы.

Нарушения аксонного транспорта возникают при алкогольном полиневрите, отравлениях акриламидом (промышленный яд), авитаминозах группы В.

Классификация нервных волокон.

По морфологическому признаку нервные волокна делят на

-миелиновые (мякотные) – покрыты миелиновой оболочкой,

-безмиелиновые (безмякотные) – не покрыты миелиновой оболочкой. Мякотные волокна входят в состав чувствительных (органы чувств)

и двигательных (скелетная мускулатура) нервов.

Безмякотные волокна в основном принадлежат вегетативной нервной системе.

По направленности проведения возбуждения нервные волокна делят на

-афферентные (проводят возбуждение от рецепторов в ЦНС),

-эфферентные (проводят возбуждение от ЦНС к исполнительным органам).

По толщине нервные волокна делятся на

-толстые (диаметры от 1 до 22 мкм)

-тонкие (менее 1 мкм).

54

Морфо-функциональная характеристика нервных волокон

		Скорость
Тип	Диаметр	проведения	Характеристика и основная
волокна	(мкм)	возбуждени		функция
		я (м/c)
А	1-22	5-120	Миелинизированные
			волокна
альфа	13-22	70-120
	максимальн	максимальн	-	моторные	волокна
	ый	ая	скелетных мышц
бета			-	афферентные	волокна	от
	8-13	40-70	мышечных
гамма				рецепторов
	4-8	15-40	-	афферентные	волокна	от
			рецепторов
				прикосновения
сигма			-	афферентные	волокна	от
	1-4	5-15	рецепторов
				давления, прикосновения
			-	эфферентные	волокна	к
			мышечным
				веретенам
			-	афферентные	волокна	от
			рецепторов
				тепла, боли, давления
В	1-3	3-14	Миелинизированные
			волокна
			-	преимущественно
			преганглионарные
				вегетативные	нервные
			волокна
С	0,5-1,5	0,5-2	Безмякотные волокна
	минимальн	минимальна	-	постганглионарные
	ый	я	вегетативные волокна
			-	афферентные	волокна	от
			рецепторов
				тепла, боли, давления

Миелинизированное нервное волокно состоит из осевого цилиндра, поверхность которого образована плазматической мембраной. Снаружи осевой цилиндр покрыт миелиновой оболочкой, а изнутри – шванновской оболочкой.

55

Содержимое осевого цилиндра включает аксоплазму, пронизанную нейрофибриллами, между которыми находятся митохондрии и микросомы, а также микротрубочки.

Немиелинизированные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки и изолированы друг от друга шванновскими клетками.

Миелиновая оболочка (производная шванновской оболочки) представляет жировой футляр нервного волокна, является электрическим изолятором потенциалов действия плазматической мембраны, обладает высоким сопротивлением (100-150 кОм), имеет перехваты Ранвье (участки, лишенные миелиновой оболочки), обеспечивает импульсную (скачкообразную) передачу возбуждения по плазматической мембране нервного волокна.

Шванновская оболочка представлена шванновскими клетками (в складках оболочки находится одно или несколько безмякотных волокон), является регулятором обмена веществ, обладает защитными свойствами, обеспечивает рост осевого цилиндра (регенерацию), выполняет опорную функцию, участвует в выработке ферментов.

Физиологические особенности нервных волокон. В состоянии покоя:

1.Мембранный потенциал покоя составляет от -60 до -70 мВ.

2.Уровень критической деполяризации составляет от -30 до -50 мВ.

3.Низкие энергетические траты (обратно пропорциональны диаметру волокна, идут на работу ионных насосов).

В состоянии возбуждения:

1.Генерируют потенциал действия.

2.Повышается потребление кислорода, белковый обмен, распад макроэргических соединений, температура (начальная фаза соответствует генерации потенциала действия, запаздывающая – восстановлению мембранного потенциала покоя).

3.Практически не утомляются.

Нервные волокна обладают физиологическими свойствами:

-возбудимость,

-проводимость,

-лабильность.

3.Механизм проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым волокнам. Скорость распространения возбуждения и факторы, влияющие на её величину.

Механизм проведения возбуждения

Важнейшим свойством нервных волокон является проводимость,

которая обеспечивается воздействием потенциала действия на соседние участки плазматической мембраны за счет создания местных токов (между возбужденными и невозбужденными участками).

56

Проведение возбуждения вдоль нервных волокон осуществляется за счет перемещения ионов (круговых местных электрических токов), возникающих между возбужденным (деполяризованным) и покоящимся участками волокна, которые заряжены противоположно. Местные ионные токи будут протекать как во внутриклеточной, так и во внеклеточной жидкости и замыкаться через постоянно открытые каналы в мембране (в частности, калиевые).

Местные токи («-» → «+») вызывают деполяризацию невозбужденного участка, где при достижении критического уровня формируется потенциал действия, который деполяризует соседний невозбужденный участок и т.д. Таким образом, распространение ПД принципиально отличается тем, что этот потенциал не просто проводится, как электрический ток по проводнику, а в каждом участке волокна зарождается заново с постоянной амплитудой (ретранслируется), как бы «прыгая» от одного участка к другому. Количественным показателем распространения возбуждения (ПД) служит скорость этого распространения. Поскольку в распространении ПД участвуют местные токи, то скорость его во многом зависит от характеристик местных потенциалов: чем медленнее затухают местные потенциалы, тем большими скачками будет распространятся ПД вдоль волокна. Скорость распространения ПД зависит от двух групп факторов: морфологических и функциональных.

Морфологические факторы:

-плотность открытых каналов (от которой зависит поперечное сопротивление волокна);

-длина волокна (от которой зависит продольное сопротивление волокна).

Чем толще волокно и ниже плотность постоянно открытых каналов, тем быстрее проводится ПД.

Функциональные факторы:

-амплитуда ПД;

-крутизна ПД;

-возбудимость мембраны.

Повышение амплитуда, крутизны ПД и возбудимости мембраны приведет к росту скорости распространения ПД.

По безмиелиновому нервному волокну возбуждение распространяется непрерывно, с низкой скоростью (0,5-3 м/с), без ее снижения и без снижения амплитуды потенциала действия (бездекрементно). Низкая скорость распространения ПД связана с быстрым затуханием местных токов (из–за высокой плотности открытых каналов и малого диаметра волокна).

57

Рис. 10. Распространение ПД по безмиелиновому волокну.

У миелиновых нервных волокон, которые обладают высоким электрическим сопротивлением, а также включают участки волокна, лишенные оболочки (перехваты Ранвье), создаются условия для нового типа проведения возбуждения. Местные токи возникают между соседними перехватами Ранвье, т.к. мембрана возбужденного перехвата становится заряженной «-» относительно соседнего (невозбужденного) перехвата. Эти местные токи деполяризуют мембрану невозбужденного перехвата до критического уровня и в нем возникает потенциал действия. Таким образом, возбуждение как бы «перескакивает» через участки нервного волокна, покрытого миелином, от одного участка к другому. Такой вид распространения возбуждения называется скачкообразным или сальтаторным.

Рис. 11. Распространение ПД по миелиновому волокну.

Скорость такого вида проведения возбуждения значительно выше (70-120 м/с). Этот способ более экономичный относительно непрерывного проведения возбуждения, поскольку в состояние активности вовлекается не вся мембрана, а только участки области перехватов. «Перепрыгивание» потенциала действия возможно потому, что его амплитуда в 5-6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата.

58

Особенности проведения возбуждения по нервным волокнам.

Мякотные волокна				Безмякотные волокна
	Различная надежность адресной передачи возбуждения
- Скачкообразно				- Непрерывно
- Через перехваты Ранвье, минуя				- Последовательно
миелиновые		участки	нервного	- Через каждый участок
волокна, которые не возбуждены				плазматической мембраны
- Время передачи возбуждения с				- Относительно медленно
одного на следующий перехват 0,07
мс
- Длина межперехватных			участков
прямо	пропорциональна		диаметру
нервного волокна
- Скорость проведения возбуждения
прямо	пропорциональна		диаметру
нервного волокна
Преимущества проведения возбуждения по мякотным
волокнам.

1.Большая скорость проведения возбуждения.

2.Меньшая потеря ионов на генерацию потенциала действия.

3.Меньшие энерготраты на работу ионных насосов.

4.Большая экономичность.

5.Высокая надежность изолированного проведения возбуждения.

4.Законы проведения возбуждения по нерву.

Проведение возбуждения по нервным волокнам осуществляется по определенным законам:

Закон изолированного проведения возбуждения; Закон анатомической и физиологической непрерывности нерва; Закон двустороннего проведения возбуждения

4.4. Закон изолированного проведения возбуждения.

Возбуждение по нервному волокну, входящему в состав нерва, распространяется изолировано, то есть, не переходя с одного волокна на другое.

Это обусловлено тем, что сопротивление межклеточной жидкости значительно ниже сопротивления мембраны волокна. Поэтому основная часть тока между возбужденными и невозбужденными участками проходит по межклеточным щелям, не действуя на рядом расположенные нервные волокна. У миелиновых нервных волокон миелин является изолятором.

Закон имеет важное значение, поскольку нерв содержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных,

59

вегетативных), которые иннервируют различные по структуре и функциям эффекторы (клетки, ткани органы), и благодаря изолированности проведения возбуждения сигнал передается адресно (только вдоль одного нервного волокна), что обеспечивает точность ответной реакции.

4.5. Закон анатомической и физиологической непрерывности

нерва.

Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность.

Нарушение анатомической целостности может быть достигнуто разрывом или перерезкой.

Нарушение физиологической целостности возможно в результате воздействия множества факторов (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и.т.д.).

4.6. Закон двустороннего проведения возбуждения.

Возбуждение по нервному волокну проводится в обе стороны от места его возникновения, то есть как центробежно, так и центростремительно. Однако, в условиях организма возбуждение передается по нейрону односторонне: от дендритов к телу, от тела по аксону к эффектору. Обратному распространению возбуждения препятствует возникновение рефрактерности в ранее возбужденном участке.

60