2 курс / Нормальная физиология / Основы_физиологии_человека_Том_2_Агаджанян_Н_А_ред_2014

Глава 12

ВЫДЕЛЕНИЕ. ФИЗИОЛОГИЯ ПОЧЕК

В процессе жизнедеятельности в организме человека образуются значительные количества продуктов обмена, которые уже не используются клетками и должны быть удалены из организма. Кроме того, организм должен быть освобожден от токсичных и чужеродных веществ, от избытка воды, солей, от лекарственных препаратов. Иногда процессам выделения предшествует обезвреживание токсических веществ, например в печени. Такие вещества, как фенол, индол, скатол, соединяясь с глюкуроновой и серной кислотами, превращаются в менее вредные вещества.

Органы, выполняющие выделительные функции, назы-

ваются выделительными, или экскреторными. К ним относят почки, легкие, кожу, печень и желудочно-кишечный тракт.

Главное назначение органов выделения – это поддержание постоянства внутренней среды организма. Экскреторные органы функционально взаимосвязаны между собой. Сдвиг функционального состояния одного из этих органов меняет активность другого. Например, при избыточном выведении жидкости через кожу при высокой температуре снижается объем диуреза. При нарушении выделительной функции почек возрастает роль потовых желез и слизистой оболочки верхних дыхательных путей в удалении продуктов белкового обмена. Нарушение процессов выделения неизбежно ведет к появлению патологических сдвигов гомеостаза вплоть до гибели организма.

161

Легкие и верхние дыхательные пути удаляют из ор-

ганизма углекислый газ и воду. В сутки испаряется около 400 мл воды. Кроме того, через легкие выделяется большинство ароматических веществ, например, пары эфира и хлороформа при наркозе, сивушные масла при алкогольном опьянении. В составе трахеобронхиального секрета из организма выводятся продукты деградации сурфактанта, IgА и др. При нарушении выделительной функции почек через слизистую оболочку верхних дыхательных путей начинает выделяться мочевина, которая разлагается, определяя соответствующий запах аммиака изо рта. Слизистая оболочка верхних дыхательных путей способна выделять йод из крови.

Слюнные железы выделяют соли тяжелых металлов, некоторые лекарства, роданистый калий и др.

Желудок: в составе желудочного сока выводятся конечные продукты метаболизма (мочевина, мочевая кислота), лекарственные и ядовитые вещества (ртуть, йод, салициловая кислота, хинин).

Кишечник выводит соли тяжелых металлов, ионы магния, кальция (50% выделяемого организмом), воду; продукты распада пищевых веществ, которые не подверглись всасыванию в кровь, и веществ, поступивших в просвет кишечника со слюной, желудочным, поджелудочным соками, желчью.

Печень: в составе желчи экскретируются билирубин и продукты его превращения в кишечнике, холестерин, желчные кислоты, продукты распада гормонов, лекарств, ядохимикатов и др.

Кожа осуществляет выделительную функцию за счет деятельности потовых и, в меньшей степени, сальных желез. Потовые железы удаляют воду (в обычных условиях 0,3– 1,0 л в сутки; при гиперсекреции до 10 л в сутки), мочевину (5–10% выделяемого организмом количества), мочевую кислоту, креатинин, молочную кислоту, соли щелочных металлов, особенно натрия, органические вещества, летучие жирные кислоты, микроэлементы, некоторые ферменты. Сальные железы за сутки выделяют около 20 г секрета, 2/3 кото-

162

рого составляет вода и 1/3 – холестерин, продукты обмена половых гормонов, кортикостероиды, витамины и ферменты.

Основным органом выделения являются почки.

Функции почек

Почки выполняют в организме много функций. Одни из них прямо или косвенно связаны с процессами выделения, другие – не имеют такой связи.

Выделительная, или экскреторная, функция. Почки удаляют из организма избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты азотистого обмена и чужеродные вещества: мочевину, мочевую кислоту, креатинин, аммиак, лекарственные препараты.

Регуляция водного баланса и соответственно объема крови и внеклеточной жидкости (волюморегуляция) за счет изменения объема выводимой с мочой воды.

Регуляция ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма путем избирательной экскреции ионов с мочой (ионная регуляция).

Регуляция постоянства осмотического давления

жидкостей внутренней среды путем изменения объема выводимой с мочой воды, а также количества выводимых осмотически активных веществ: солей, мочевины, глюкозы (осморе-

гуляция).

Регуляция кислотно-основного состояния путем экс-

креции водородных ионов, нелетучих кислот и оснований.

Образование и выделение в кровоток физиологически активных веществ: ренина, эритропоэтина, активной формы витамина D, простагландинов, брадикининов, урокиназы

(инкреторная функция).

Регуляция уровня артериального давления путем внутренней секреции ренина, веществ депрессорного действия, экскреции натрия и воды, изменения объема циркулирующей крови.

Регуляция эритропоэза путем внутренней секреции гуморального регулятора эритропоэтина.

163

Регуляция гемостаза путем образования гуморальных регуляторов свертывания крови и фибринолиза – урокиназы, тромбопластина, тромбоксана, а также участия в обмене физиологического антикоагулянта гепарина.

Участие в обмене белков, липидов и углеводов (мета-

болическая функция).

Защитная функция: удаление из внутренней среды организма чужеродных, часто токсических веществ.

Следует учитывать, что при различных патологических состояниях выделение лекарств через почки иногда существенно нарушается, что может приводить к значительным изменениям переносимости фармакологических препаратов, вызывая серьезные побочные эффекты вплоть до отравлений.

Морфофункциональная характеристика почек

Строение нефрона

Почка состоит из двух слоев: внешнего, составляющего корковое вещество, и внутреннего, образующего мозговое вещество. В мозговом веществе выделяют наружную и внутреннюю части.

Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон, в котором происходит образование мочи. В каждой почке человека содержится около 1–1,3 млн. нефронов.

Нефрон состоит из нескольких последовательно соединенных отделов (рис. 12.1). Начинается нефрон с почечного (мальпигиева) тельца, которое содержит клубочек кровеносных капилляров. Клубочек капилляров представляет собой разветвление приносящей артериолы (vas afferens). Каждый клубочек содержит 30–50 капиллярных петель, собирающихся в выносящую артериолу (vas efferens). Снаружи клубочек покрыт двухслойной капсулой Шумлянского–Боумена. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками. Наружный, или париетальный, листок капсулы состоит из базальной мембраны, покрытой кубическими эпите-

164

лиальными клетками, переходящими в эпителий канальцев. Между двумя листками капсулы, расположенными в виде чаши, имеется щель или полость капсулы, переходящая в просвет проксимального канальца.

Рис. 12.1. Схема строения нефрона (по Смиту):

1 – клубочек; 2 – проксимальный каналец; 3 – нисходящая часть петли нефрона; 4 – восходящая часть петли нефрона; 5 – дистальный каналец; 6 – собирательная трубка

Проксимальный каналец начинается извитой частью, которая переходит в прямую часть канальца. Клетки проксимального канальца имеют щеточную каемку из микроворсинок, обращенных в просвет канальца.

Затем следует тонкий сегмент, нисходящий отдел которого опускается в мозговое вещество почки, поворачивает на 180 °С и переходит в восходящую часть. Его стенки покрыты плоскими эпителиальными клетками.

165

Дистальный каналец начинается с прямой части, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где переходит в извитую часть. Этот отдел канальца располагается в коре почки и обязательно соприкасается с полюсом клубочка между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна (macula densa). Прямые отделы проксимального и дистального канальцев вместе с тонким сегментом образуют петлю Генле, или петлю нефрона. Дистальный извитой каналец через короткий связующий отдел впадает в коре почек в собирательную трубку. В одну собирательную трубку впадают несколько канальцев от разных нефронов. Собирательные трубки опускаются из коркового вещества почки в глубь мозгового вещества, сливаются в выводные протоки и открываются в полости почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, которые впадают в мочевой пузырь.

Функция каждого отдела нефрона различна.

По особенностям локализации клубочков в коре почек, строения канальцев и кровоснабжения различают 3 типа нефронов: суперфициальные, или поверхностные (20–30%), интракортикальные (60–70%) и юкстамедуллярные (10– 15%). Первые два типа располагаются в корковом слое почек. Все поверхностные корковые нефроны имеют короткую петлю; интракортикальные нефроны могут иметь и короткую и длинную петлю. Петли Генле этих нефронов опускаются в мозговое вещество на небольшую глубину. Юкстамедуллярные нефроны располагаются в наружной части мозгового слоя, а их длинные петли проникают во внутренний отдел мозгового вещества. Несмотря на некоторые отличия, принципиальная схема строения и функционирования нефронов одинакова.

В мочеобразовании главную роль играют корковые нефроны. Юкстамедуллярные нефроны отвечают за создание высокого осмотического давления в мозговом слое почки.

166

Кровоснабжение почек

Главной отличительной особенностью кровоснабжения почек является то, что кровь используется не только для трофики органа, но и для образования мочи. Это возможно благодаря двойной сети капилляров. Почки получают кровь из коротких почечных артерий, которые отходят от брюшного отдела аорты. В почке артерия делится на большое количество мелких сосудов-артериол, приносящих кровь к клубочку. Приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек и распадается на капилляры (первая капиллярная клубочковая сеть), которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу. Капилляры клубочков выполняют только функцию мочеобразования, поэтому кровь, выходящая из капсулы, остается артериальной. Диаметр приносящей артериолы почти в 2 раза больше, чем выносящей, что создает условия для поддержания необходимого артериального давления в клубочке. Мышечная стенка у приносящей артериолы выражена лучше, чем у выносящей. Это дает возможность регуляции просвета приносящей артериолы. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров вокруг проксимальных и дистальных канальцев (вторая сеть капилляров). Эти капилляры выполняют обменную функцию. Артериальные капилляры переходят в венозные, которые, сливаясь в вены, отдают кровь в нижнюю полую вену. Особенностью кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые вместе с петлей Генле спускаются в мозговое вещество почки, обеспечивая его кровоснабжение, а также участвуют в осмотическом концентрировании мочи.

Через сосуды почки в 1 мин. проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем в аорту. Почечный кровоток условно делят на корковый и мозговой. В физиологических условиях 85–90% крови течет по коре (область, содержащая клубочки и проксимальные канальцы) и 10–15% – в мозговом слое. Скорость кровотока в корковом веществе составля-

167

ет 4–5 мл/мин. на 1 г ткани, что является самым высоким уровнем органного кровотока. Благодаря особенностям кровоснабжения почки, давление крови в капиллярах сосудистого клубочка выше, чем в капиллярах других областей тела, что необходимо для поддержания нормального уровня клубочковой фильтрации.

Процесс мочеобразования требует создания постоянных условий кровотока. Это обеспечивается механизмами ауторегуляции или саморегуляции. При повышении давления в приносящей артериоле ее гладкие мышцы сокращаются, уменьшается количество поступающей крови в капилляры и происходит снижение в них давления. При падении системного давления приносящие артериолы, напротив, расширяются и кровоток сохраняется на прежнем уровне. Это миогенный механизм ауторегуляции. В условиях падения системного артериального давления ниже 80 мм рт.ст. для предотвращения снижения клубочковой фильтрации включается ренин-ангиотензиновый механизм, вследствие чего повышается сопротивление выносящих артериол. К внутрипочечным механизмам ауторегуляции относят также клубоч- ково-канальцевую обратную связь, которая является более сложным механизмом и выражается в том, что увеличенное системное артериальное давление повышает как давление в капиллярах клубочка, так и почечный кровоток. Увеличенное клубочковое давление ведет к росту скорости клубочковой фильтрации и, как следствие, скорости тока жидкости через проксимальный каналец и петлю Генле, включая зону macula densa. В результате в юкстагломерулярном аппарате (см. далее) образуется вазоконстриктор, который стимулирует гладкую мускулатуру приносящих афферентных артериол. Вследствие этого возрастает сопротивление афферентной артериолы, что вызывает снижение давления в клубочках капилляров и скорости клубочковой фильтрации, так же как и почечного кровотока, возвращая его к первоначальному значению. Благодаря указанным механизмам кровоток в почках остается постоянным при изменении системного артериального давления в пределах 80–180 мм рт. ст. Однако при ряде

168

стрессовых ситуаций (кровопотеря, эмоциональный стресс и т.д.) кровоток в почках может изменяться. Клубочковые капилляры чувствительны к ангиотензину II, простагландинам, брадикининам, вазопрессину. Если артериальное давление снижается до 50 мм рт.ст., образование мочи прекращается (анурия).

Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА)

Юкстагломерулярный, или околоклубочковый, аппарат представляет собой совокупность клеток, синтезирующих ренин и другие биологически активные вещества. Морфологически он образует как бы треугольник, две стороны которого составляют приносящая и выносящая артериолы, а основание – специализированный участок стенки извитой части дистального канальца – плотное пятно (macula densa). В состав ЮГА входят гранулярные клетки (юкстагломерулярные), расположенные на внутренней поверхности афферентной артериолы, клетки плотного пятна и специальные клетки (юкставаскулярные), расположенные между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном (рис. 12.2).

Рис. 12.2. Строение юкстагломерулярного аппарата (J.O. Davis, 1971)

169

Юкстагломерулярные клетки продуцируют ренин; клетки плотного пятна – это натриевые рецепторы, реагирующие на осмотическое давление канальцевой мочи; юкставаскулярные клетки предположительно содержат фермент, разрушающий ангиотензин II – ангиотензиназу, а также являются резервуаром секреции ренина.

Механизмы мочеобразования

В процессах мочеобразования участвуют все отделы нефрона.

Рис. 12.3. Механизмы мочеобразования:

1 – фильтрация воды и низкомолекулярных веществ из плазмы крови клубочковых капилляров в полость капсулы клубочка; 2 – реабсорбция профильтровавшихся веществ и воды из просвета канальца в кровь околоканальцевых капилляров; 3 – секреция веществ из крови околоканальцевых капилляров в просвет канальца; 4 – секреция веществ, образовав-

шихся в клетке канальца, в его просвет

170