2 курс / Нормальная физиология / Физиология.-Шукуров-Ф.А

Газообмен в тканях осуществляется в капиллярах большого круга уровообращения, в которых происходят следующие процессы (рис.105):

Рис.105. Газообмен в тканях. А – артериальная кровь; В – венозная кровь (это кровь в которой парциальное напряжение кислорода и углекислого газа соотвествует парциальному напряжению этих газов в тканевой жидкости).

1)СО2 проникает из ткани в кровь за счет разницы парциального напряжения СО2 в артериальной крови (40 мм рт.ст.) и его парциальным напряжением в тканевой жидкости (48 мм рт.ст.); СО2 вначале диффундирует в плазму, затем в эритроцит, где под влиянием фермента карбоангидразы соединяется с водой, образуя угольную кислоту (СО2 + Н2О

+карбоангидраза = Н2СО3). В результате диссоциации образуются катионы водорода и анионы НСО3;

2)образовавшиеся ионы водорода уменьшают сродство гемоглобина к кислороду, что приводит к распаду калиевой соли оксигемоглобина (КНвО2 + Н = К + ННв + О2);

3)освободившийся кислород проникает в ткани, катион калия соединяется с анионом НСО3, образую бикарбонат калия (К + НСО3 = КНСО3);

4)восстановленный гемоглобин (ННв) соединяется с углекислым газом, который не соединяется с водой (5-8%), образуя карбогемоглобин (ННв + СО2 = ННвСО2). Образование бикарбоната калия лимитировано наличием катионов калия (К меньше, чем анионов НСО3) в результате чего возникает избыток анионов НСО3, которые проходят в плазму. Для сохранения концентраций анионов между

301

плазмой и эритроцитом на прежнем уровне взамен анионам НСО3 из плазмы в эритроцит проникают анионы хлора. Освободившийся ион натрия в плазме соединяется с НСО3, образуя бикарбонат натрия (NaCl + НСО3 = NaНСО3 + Cl). Образующийся хлор проникает в эритроцит взамен пришедшему аниону НСО3 из эритроцита.

Таким образом, в капиллярах большого круга кровообращения происходят два основных процесса: I – образование соединений углекислого газа: в плазме бикарбонат натрия (NaHCO3), а в эритроцитах угольная кислота (Н2СО3), бикарбонат калия (КНСО3) и карбогемоглобин (ННвСО2); II – распад калиевой соли оксигемоглобина (КНвО2).

Вопросы для повторения

А1

1.В эритроцитах углекислый газ находится в следующем виде: 1) NaHCO3;

2)растворенном; 3)HbО2; 4)KHCO3

2. В плазме CO2 находится в следующем виде:1)HbСО2; 2)NaHCO3 3)

H2CO3; 4)KHCO3

3.Кривая диссоциации НbО2 смещается вправо при:1)увел. рО2; 2)ацидозе; 3)ум. рСО2; 4)алкалозе

4.В капиллярах большого круга кровообращения происходит: 1) распад оксигемоглобина; 2)отдача СО2 бикарбонатом калия и натрия; 3)распад Н2СО3 на СО2 и Н2О ; 4) распад карбогемоглобина

5.В капиллярах малого круга кровообращения происходит: 1)образование

карбогемоглобина; 2)образование HbO2; 3)образование NaHCO3; 4)образование H2CO3 и KHCO3

А2

1.При гиперкапнии происходит: 1) смещение кривой диссоциации оксигемоглобина влево; 2) смещение кривой диссоциации оксигемоглобина вправо; 3) уменьшение индекса Р50; 4) уменьшение рН крови.

2.Увеличение индекса Р50 происходит при: 1) смещение кривой диссоциации оксигемоглобина вправо; 2) гипервентиляции; 3) задержке дыхания; 4) ацидозе.

302

3.Фермент карбоангидраза способствует: 1) образованию угольной кислоты из СО2 и воды; 2) распаду угольной кислоты на СО2 и воду; 3) накоплению водородных ионов в крови в капилярах большого круга кровообращения; 4) распаду калиевой соли оксигемоглобина.

4.Ткани получают больше кислорода при: 1) гипервентиляции; 2) гиперкапнии; 3) увеличении индекса Р50; 4) гипокапнии.

5.Углекислый газ в эритроцитах находится в следующих соединениях: 1) бикарбоната натрия; 2) карбоксигемоглобина; 3) угольной кислоты; 4) бикарбоната калия.

Б

1.При увеличении высоты местности уменьшается РО2 в атмосферном воздухе, потому что при увеличении высоты уменьшается % О2 в воздухе: 1)НВН; 2)НВВ; 3)ВНН; 4)ВНВ.

2.При ацидозе уменьшается P02 в крови, потому что при этом уменьшается сродство Hb к O2: 1)НВВ; 2)ННВ; 3)НВН; 4)ВНН.

3.При гипоксии кривая диссоциации HbO2 смещается вправо, потому что при этом увеличивается индекс P50: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНН; 4)ННН.

4.При увеличении индекса P50 ткани получают больше О2, потому что при этом уменьшается сродство Hb к О2: 1)ВВН; 2)ВНН; 3)ННН; 4)ВВВ.

5.При повышении температуры уменьшается сродство Hb к O2, потому

что при этом увеличивается P02: 1)ВВН; 2)ВНН; 3)ННН; 4)НВН.

В

1.Соединение кислорода в крови (14)

2.Состояние, возникающее при увеличении РСО2 в крови (6)

3.Фермент способствующий образованию угольной кислоты из воды и СО2

(14)

4.Смещение кривой диссоциации оксигемоглобина, при котором ткани получают больше кислорода (6)

5.Фактор, способствующий увеличению индекса Р50 (6)

Д

1.В капиллярах … … … СО2 выходит из тканей в …,затем в …, где под влиянием … … соединяется с водой и образуется … …, которая … на водород и …

2.При … температуры тела уменьшается сродство … к …,что приводит к … индекса … и смещению … … оксигемоглобина …

3.При увеличении высоты возникает …,то есть … … … … в атмосферном воздухе. Возникшая гипоксия способствует синтезу …,который …

303

сродство … к …, что приводит к … индекса … и смещению … … оксигемоглобина …

4.При задержке дыхания в крови накапливается … …,что приводит к … …

и… индекса …, что свидетельствует об уменьшении … … к … и кривая … … смещается …

5.При задержке дыхания отмечается …, то есть увеличение … … … в

крови, что приводит к … индекса …, так как при этом … сродство … к кислороду и кривая … … смещается …

Е

Задачи

1.Показать на схеме отличие кривой диссоциации оксигемоглобина при нормальном содержании гемоглобина, пониженном и высоком.

2.Рассчитать МОК, если ПО2 составляла 320мл/мин, количество кислорода в артериальной и венозной крови соответствовало 200 и 120 мл/л.

3.Написать формулу ДЛ с указанием факторов, влияющих на этот процесс

4.Написать реакции, способствующие образованию соединений СО2 в капиллярах большого круга кровообращения.

5.Написать реакции, способствующие образованию соединений О2 в капиллярах малого круга кровообращения.

Регуляция дыхания. Дыхательный центр, его структура. ФУС, поддерживающая оптимальный газовый состав крови.

Регуляция дыхания осуществляется на трех уровнях: Первый уровень регуляции дыхания осуществляется с

участием спинного мозга. Этот уровень обеспечивает совершение акта вдоха и выдоха, так как непосредственно связывает мотонейроны с дыхательными мышцами. Эти нейроны находятся:

304

1) в шейных сегментах (рис.106) – С3-5 (аксоны этих нейронов образуют диафрагмальный нерв и их возбуждение способствует сокращению диафрагмы)

Рис. 106. Связь мотонейронов шейных сегментов с диафрагмой.

На схеме показана связь альфа мотонейрона диафрагмы, локализованного в передних рогах спинного мозга (2) 3-5 шейных сегментов (1), с диафрагмой (4-5) через эфферентный нерв (3). Импульсы, идущие по эфферентному нерву способствуют сокращению диафрагмы, купол которой уплощается (5) и происходит акт вдоха при брюшном (диафрагмальном) типе дыхания. При расслаблении диафрагмы ее купол увеличивается (4) и происходит акт выдоха.

2) в грудных – Th1-12, аксоны этих нейронов заканчиваются на наружних (рис.107) и внутренних (рис. 97) межреберных мышцах и их возбуждение способствует сокращению этих мышц). На рисунке 107 показано связь мотонейрона, локализованного в передних рогах спинного мозга (2) грудных сегментов (1), с наружней межреберной мышцей (7) через эфферентный нерв (3). Импульсы, идущие по эфферентному нерву спо-собствуют сокращению наружной межреберной мышцы, в результате чего, ребра поднимаются, и происходит акт вдоха при грудном типе дыхания. При расслаблении наружной межреберной мышцы

305

ребра опускаются и происходит акт спокойного выдоха. На рисунке 108 показана связь альфа мотонейрона внутренней межреберной мышцы, локализованного в передних рогах спинного мозга (2) грудных сегментов (1), с внутрен-ней межреберной мышцей (7) через эфферентный нерв (3). Импульсы, идущие по эфферентному нерву способствуют сокращению внутренней межреберной мышцы, в результате чего, ребра максимально опускаются, и происходит акт глубокого выдоха при грудном типе дыхания.

3) поясничных (рис.109) – L1-2, аксоны этих нейронов заканчиваются на прямых и косых мышцах живота – мышцах брюшного пресса и их возбуждение способствуют сокращению этих вспомогательных дыхательных мышц.

Рис. 107 Связь альфа мотонейрона грудных сегментов с наружной межреберной мышцей.

306

Рис. 108 Связь альфа мотонейрона грудных сегментов с внутренней межреберной мышцей.

Рис. 109 Связь альфа мотонейрона поясничных сегментов с мышцами брюшного пресса.

На рисунке показана связь альфа мотонейрона мышц брюшного пресса (косые и прямые мышцы живота), локализованного в передних рогах спинного мозга (2) 1-2 поясничных сегментов (1), с мышцами брюшного пресса (4) через эффе-рентный нерв (3). Им-пульсы, идущие по эфферентному нерву способствуют сокраще-нию мышц брюшного пресса, в результате чего, увеличивается

307

внутрибрюшное давление и купол диафрагмы (5) максимально увеличивается (6), и происходит акт глубокого выдоха при брюшном типе дыхания.

Таким образом перерезка спинного мозга на уровне С2 приводит к остановке дыхания, так как прекращается сокращение диафрагмы и межреберных мышц. При перерезке спинного мозга на уровне С6 и ниже дыхание сохраняется только брюшное за счет сокращения диафрагмы;

Второй уровень регуляции осуществляется с участием продолговатого мозга (рис.110).

Рис. 110. Структура нейронов дыхательного центра.

Этот уровень обеспечивает ритмическую смену акта вдоха выдохом и – наоборот. В продолговатом мозгу находится дыхательный центр (ДЦ) в узком смысле этого слова. На рисунке показана локализация и структура дыхательного центр (ДЦ) в продолговатом мозгу: альфа нейрон, при его возбуждении импульсы по эфферентным путям идут в передние рога либо 3-5 шейных сегментов (здесь находятся мотонейроны диафрагмы) при брюшном типе дыхания, либо грудных сегментов (здесь находятся

308

мотонейроны наружных межреберных мышц) при грудном типе дыхания и осуществляется вдох (грудной, или реберный и брюшной, или диафрагмальный); ТИН – тормозной инспираторный нейрон, при его возбуждении происходит торможение альфа нейрона и осуществляется спокойный выдох; бета нейрон, при его слабом возбуждении импульсы идут в ТИН, вызывая его возбуждение, происходит торможение альфа нейрона и спокойный выдох. При сильном возбуждении бета нейрона импульсы одновременно идут в ТИН и экспираторный нейрон (Э), вызывая их возбуждение; при возбуждении экспираторного нейрона импульсы по эфферентным путям идут в передние рога 1-2 поясничных сегментов (здесь находятся мотонейроны мышц брюшного пресса) при брюшном типе дыхания, либо в передние рога грудных сегментов (здесь находятся мотонейроны внутренних межреберных мышц) при грудном типе дыхания и осуществляется глубокий выдох.

Таким образом, в инспираторном отделе дыхательного центра имеются три группы нейронов: альфа (при его возбуждении импульсы по эфферентным путям идут до мотонейронов инспираторных дыхательных мышц); бета (при их возбуждении импульсы идут к тормозным инспираторным нейронам (ТИН); ТИН – при возбуждении этих нейронов происходит торможение альфа нейронов и прекращается поток импульсов к инспираторным мышцам – они расслабляются и происходит спокойный выдох. При сильном возбуждении бета нейронов импульсы идут не только к ТИН, но и в экспираторный отдел ДЦ и отсюда – к мотонейронам внутренних межреберных мышц, а также мышц брюшного пресса и при этом осуществляется глубокий выдох. Рассмотрим афферентные (возбуждающие нейроны ДЦ) и эфферентные (возбуждающие мотонейроны дыхательных мышц) связи нейронов ДЦ.

Афферентные связи альфа нейронов (рис. 111):

309

Рис. 111. Афферентные связи дыхательного центра

На данной схеме отражается афферентные связи альфа (1) и бета (3) нейронов дыхательного центра (ДЦ), локализованного в продолговатом мозге (5). Афферентные связи альфа нейрона: 1) афферентный путь (10) от периферических хеморецпторов (6 - ПХР), адекватным раздражителем которых является уменьшение напряжения кислорода в артериальной крови; 2) афферентный путь (11) от механорецепторов (МР) скелетных мышц (7), возбуждение которых происходит при сокращении скелетных мышц, то есть при физической нагрузке; 3) афферентный путь (12) от МР внутреннихмежреберных мышц (9), которые возбуждаются при их сокращении (во время глубокого выдоха, например, при физических нагрузках); 4) афферентный путь (13) от МР мышц брюшного пресса (8). Таким образом, в состоянии покоя импульсы к альфа нейронам поступают от ПХР. Импульсы от МР скелетных мышц поступают только во время нагрузки (предупредительная регуляция). По остальным путям импульсы поступают в тех ситуациях, когда происходит глубокий выдох (например, при нагрузке).

Импульсы, идущие по всем путям способствуют возбуждению альфа нейронов. Следует отметить, что

310