2 курс / Нормальная физиология / Энергетическая физиология мозга

51

сопротивление усилителя должно быть не менее 1МОм. В используемых нами приборах типа "Нейроэнергометр" входное сопротивление составляет 10 МОм.

Уровень постоянного потенциала головного мозга измеряется неполяризуемыми электродами. Неполяризуемые электроды состоят из металла, на поверхность которого нанесен слой малорастворимой соли этого же металла. Взаимодействие металла и его соли обеспечивает стабильность электродного потенциала. Подробнее об этом можно прочитать в специальных руководствах (Т.Б.Швец, 1977). Большинство используемых в электроэнцефалографии электродов поляризуются под влиянием постоянного тока. Это означает, что при прохождении постоянного тока на поляризуемых электродах возникает разность потенциалов, противоположная по знаку измеряемому напряжению, что оказывает существенное влияние на регистрируемую разность потенциалов. Величина артефактов электродного происхождения может на порядок превосходить УПП мозга.

Наиболее часто для регистрации УПП применяются неполяризуемые хлорсеребряные электроды, имеющие небольшую устойчивую межэлектродную разность потенциалов. У высокостабильных электродов за 1 час регистрации электродный потенци

60

ал изменяется меньше, чем на 1 мВ. При регистрации УПП необходимо измерять межэлектродную разность потенциалов, чтобы затем ее вычитать из зарегистрированного значения УПП.

Артефакты биологического происхождения, главными из которых являются кожные потенциалы, также могут вносить существенное искажение в измеряемую величину УПП мозга. Существуют два характерных заблуждения при регистрации постоянных потенциалов от поверхности головы. Одни авторы игнорируют потенциалы кожи и связанные с ними артефакты, другие не замечают потенциалов мозгового происхождения. Первый подход характерен для так называемой омегаметрии, когда регистрируется разность потенциалов между рукой и головой в ответ на какое-либо воздействие. По представлениям авторов, динамика постоянных потенциалов при этом свидетельствует об особенностях регуляции мозгом различных реакций (биохимических, иммунологических и т.д.) (А.Г. Сычев с соавт., 1980; В.А. Илюхина с соавт., 1982-1993). Другой подход прямо противоположен по своим выводам при принципиально аналогичном отведении постоянных потенциалов. Так, в работе Е.В. Торнуева (1991) УПП при симметричном отведении УПП от височно-лобных областей правой и левой половины головы интерпретируются как кожные потенциалы. Однако оба подхода ошибочны, поскольку полностью избавиться от потенциалов кожного или мозгового происхождения при используемой методике регистрации практически невозможно.

Уменьшить влияние кожных потенциалов на УПП, отводимый от поверхности головы, позволяет знание происхождения и закономерности динамики кожных потенциалов. Известно, что между наружной и внутренней поверхностью кожи существует разность потенциалов милливольтного диапазона, причем наружная поверхность заряжена отрицательно по отношению к внутренней (А.А. Алдерсонс, 1985). Кожные потенциалы не одинаковы в различных областях, в так называемых биологически активных точках (точках акупунктуры) величина кожного потенциала и кожного сопротивления значительно отличается от соседних зон. Кожные потенциалы изменяются при кожно-гальванических реакциях, возникающих в ответ на различные стимулы. Это определяет значительную сложность в вычленении вклада кожных потенциалов в регистрируемую величину УПП (Д. Хассет, 1981).

52

Тем не менее, контроль и минимизация влияния кожных потенциалов при записи УПП возможны. Величина кожного потенциала зависит от кожного сопротивления. Об этом свидетельствуют генез кожных потенциалов, а также принципиальное сходство кожно-гальванических реакций, использующих в качестве показателя кожное сопротивление и кожный потенциал. При кожно-

61

гальванической реакции снижение кожного потенциала происходит параллельно со снижением кожного сопротивления (А.А. Алдерсонс, 1985). Поэтому обеспечение минимальной величины и стабильного уровня кожного сопротивления дает возможность минимизировать вклад кожных потенциалов в регистрируемую величину УПП. Снижение сопротивления и потенциалов кожи достигается путем обезжиривания кожи с помощью спирта и последующей аппликацией на кожу за 3-5 мин до начала записи насыщенного раствора NaCl. При записи УПП необходимо параллельно регистрировать кожное сопротивление. Низкий уровень кожного сопротивления по постоянному току (в пределах 5 кОм), равенство его значений в местах отведения и стабильность в процессе записи УПП свидетельствуют о малой величине и одинаковом уровне кожных потенциалов в соответствующих областях. Одинаковый и минимальный вклад кожных потенциалов в каждой из областей позволяет существенно снизить влияние атефактов кожного происхождения на регистрируемую величину УПП.

Для записи УПП, как правило, используется монополярное отведение, при котором оценивается разность потенциалов между активными электродами, находящимися над различными отделами мозга, и референтным электродом. Все участки тела имеют тот или иной постоянный потенциал, поэтому для расположения референтного электрода выбирают зоны с минимальными и стабильными потенциалами. Такие характеристики имеют области, расположенные над костными структурами, например надколенник и запястье (Г.Н. Сорохтин, 1968). Использование области запястья в качестве референтной имеет определенные преимущества: референтный электрод удобно располагать на запястье, потенциал запястья более стабилен, так как он является результатом усреднения потенциалов достаточно большой области (H. Burr, 1972).

Напротив, не рекомендуется располагать референтный электрод на участках тела со значительными и меняющимися потенциалами, которые регистрируются в областях расположения мышц, на ладонях и подошвах, где наиболее выражена кожно-гальваническая реакция.

Некоторые, особенно зарубежные авторы располагают референтный электрод на мочке уха, также как при регистрации ЭЭГ. Такая локализация референтного электрода обладает рядом технических удобств, однако лишает информации о разности потенциалов между головой и отдаленными областями тела. Как будет показано далее, эта характеристика во многих случаях полезна, особенно при исследовании динамики функциональных состояний.

62

4.3.Современная аппаратура для изучения постоянных потенциалов

Отечественная и зарубежная медицинская промышленность выпускает

устройства, предназначенные для регистрации медленной электрической активности мозга. Это, в основном различные полиграфические системы. До настоящего времени ни одного специализированного прибора для регистрации УПП не было выпущено, за исключением разработанного при нашем участии аппаратно-программного комплекса "Нейроэнергометр".

53

Комплекс состоит из пятиканального усилителя биопотенциалов постоянного тока с интерфейсным аналого-цифровым преобразователем, а также программного обеспечения для регистрации, анализа, графического представления и хранения зарегистрированных значений УПП головного мозга и результатов обработки. Для работы "Нейроэнергометра" требуется компьютер.

Регистрация осуществляется неполяризуемыми электродами двух типов. В качестве референтного применяется неполяризуемый электрод "ЭВЛ 1М4". Использование этого электрода связано с тем, что при правильной эксплуатации "ЭВЛ 1М4" имеет малый дрейф постоянного потенциала и способен поддерживать устойчивую работу в течение тысячи часов. В качестве активных применяются стандарные хлорсеребряные чашечковые электроды, которые можно фиксировать обычным энцефалографическим шлемом. Эти электроды обладают меньшим сопротивлением, чем "ЭВЛ М4", однако и срок их безотказной работы почти на порядок меньше.

Возможности аппаратно-программного комплекса "Нейроэнергометр"

Ввод информации:

-при регистрации УПП производится автоматическая оценка сопротивления электродов и компенсация электродных потенциалов;

-в процессе записи контролируется кожное сопротивление для минимизации артефактов кожного происхождения;

-УПП регистрируется одновременно по пяти каналам;

-возможны дискретная (в любой момент времени одноразовая запись) и непрерывная регистрация уровня постоянных потенциалов в течение любого отрезка времени.

Автоматический анализ информации:

-"Нейроэнергометр" осуществляет топографическое картирование УПП на поверхности головы;

-автоматическое вычисление локальных значений УПП;

-сравнение экспериментальных значений с эталонными для соответствующего возраста, представление заключения о

-63

-степени расхождения экспериментальных и эталонных значений;

-оценка интенсивности энергетических процессов головного мозга на основании анализа УПП;

Редактирование включает:

-удаление артефактов из непрерывной записи;

-выбор этапов анализа;

Вывод данных и хранение информации:

-распечатка цифровой и графической информации на принтере;

-хранение информации в базе данных в цифровой и графической форме.

4.4. Процедура регистрации УПП

Регистрация УПП производится монополярно в пяти отведениях: от нижнелобной, центральной, затылочной, а также правой и левой височных областей головы (точки Fpz, Cz, Oz, Td, Ts по международной схеме 10-20). Нижне-лобное, центральное и затылочное отведения расположены на сагиттальной линии; в дальнейшем эти отведения будем обозначать F, C, O. Запись УПП осуществляется через 5-7 мин после наложения на точки головы электродов, под которые помещаются небольшие тампоны, смоченные насыщенным раствором NaCl. Одновременно с этим на запястье правой руки накладывается смоченная насыщенным раствором NaCl манжета с укрепленным референтным электродом. За 5 - 7 мин происходят переходные процессы в коже, исчезают

54

трибоэлектрические эффекты, кожное сопротивление снижается до 3 – 5 кОм, перестают регистрироваться кожно-гальванические реакции. Во время записи УПП контролируется постоянство электрокожного сопротивления. Сейчас разработан и опубликован единый международный стандарт для регистрации постоянных потенциалов от кожи головы человека, совпадающий в своих принципиальных положениях с теми методическими условиями, которые применяются в настоящей работе (H. Bauer et al., 1989). Соблюдение этих условий позволяет избегать возможных артефактов регистрации.

4.5. Семиотика основных параметров УПП

64

1.Монополярно зарегистрированные значения УПП в указанных выше пяти отведениях (F – нижне-лобное, C - центральное, O - затылочное, Td - правое и Ts - левое височное), называемые в дальнейшем - УПП в одном из указанных отведений. Значение УПП показывает в общем случае, насколько постоянный потенциал в соотствующей области отличается от постоянного потенциала на запястье. Положительные значения УПП, которые, как правило, регистрируются у человека, связаны с более кислой реакцией крови мозга по сравнению с периферической кровью. Рост УПП по отношению к фоновому уровню указывает на снижение рН в крови соответствующей области, что в норме связано с повышением энергетического обмена и функциональной активности этого отдела мозга. При церебральной патологии рост УПП отражает степень ацидоза различного генеза.

2.Усредненный УПП - это средний по пяти отведениям УПП. Поскольку суммируются УПП в монополярных отведениях, то этот показатель отражает разность потенциалов между усредненным потенциалом головы и рукой. Усредненный УПП обладает теми же особенностями, что и УПП в монополярном отведении, только речь идет об интегральной (усредненной) оценке энергетического обмена головного мозга. Усредненный УПП обозначается как {УПП}.

3.Локальные УПП - разности между значением УПП в каком-либо отведении и усредненным УПП. Локальный УПП в норме отражает интенсивность энергетических процессов в различных областях головы относительно среднего уровня церебрального энергообмена. В дальнейшем локальные УПП в пяти стандартных отведениях обозначаются как F#, C#, O#, Td#, Ts#.

4.Градиенты УПП - разности между монополярно зарегистрированными значениями УПП. Дополнительные опыты показали, что эти разности численно равны значениям потенциалов в биполярных отведениях между соответствующими областями. Среди градиентов УПП важнейшим является межполушарный градиент (разность потенциалов между правым и левым височными отведениями). В некоторых случаях определенный интерес представляют лобный градиент (разность УПП между расположенными по сагиттальной линии лобным и центральным отведениями) и затылочный градиент (разность УПП между расположенными сагиттально центральным и затылочным отведениями). Градиенты УПП, по-существу, характеризуют различия между рН в соответствующих областях мозга.

Четыре вида показателей: УПП в монополярных отведениях, усредненный УПП, локальные УПП, градиенты УПП несут разную информацию о церебральных энергетических процессах, различающихся по своей топографии и степени локальности.

55

4.6. Пространственно-временной анализ УПП

УПП, также как ЭЭГ и ВП, подвергается временному и пространственному анализу. В отличие от других электрофизиологи

65

ческих показателей УПП имеет единственную характеристику - амплитуду, выраженную в милливольтах. Оценивается также сдвиг этой амплитуды, развивающийся под влиянием различных функциональных нагрузок или биоритмов.

Пространственный анализ УПП осуществляется с помощью картирования, при котором математическими методами производится экстраполяция зарегистрированных в отдельных областях значений УПП на другие отделы головы. В электроэнцефалографии, а также в ПЭТ и других методах компьютерной визуализации значения различных показателей (спектральная мощность, интенсивность эмиссии и т.д.) представлены в цвете или оттенками серого. Картирование УПП осуществляется по тому же принципу. Наиболее высоким значениям УПП соответствует красный цвет, наиболее низким - синий. Это дает возможность представить интегральную картину распределения УПП в определенный момент времени в областях мозга.

Корреляционный анализ осуществляется между показателями УПП в различных отведениях в том случае, когда при непрерывной записи УПП у человека имеется достаточное количество данных для проведения подобного анализа. Возможно также рассмотрение корреляционных отношений между отведениями УПП с помощью данных, полученных в однородной группе обследуемых, поскольку такой анализ позволяет выявить некоторые общие для данной популяции закономерности. Корреляционный анализ позволяет оценивать сопряженность изменений УПП в различных отделах мозга, которая существует в норме и нарушается при патологических процессах.

4.7. Нормативное шкалирование УПП

Для оценки церебральных энергетических процессов по параметрам УПП надо ввести некоторую точку отсчета и определить меру, которая будет использоваться для количественной характеристики измеряемых величин. Это необходимо сделать потому, что целью измерения УПП является не сам феномен, а то, что за ним стоит - оценка КЩР и энергетических процессов в головном мозге. Ситуация осложняется тем, что в настоящее время не существует шкалы для перевода измеряемых значений УПП в шкалу показателей энергообмена, поэтому с помощью УПП можно получить только относительную меру изменений церебральных энергетических процессов.

В любом возрасте существует определенная интенсивность церебрального энергообмена, который обеспечивает необходимый уровень адаптации в норме. Поэтому для определения возрастных характеристик УПП, которые соответствуют нормальному уров

66

ню энергетического обмена в покое, необходимо провести регистрацию УПП у здоровых людей одного возраста и пола, находящихся в условиях спокойного бодрствования. Естественно, что у разных людей будут получены несколько различающиеся значения УПП, однако средние значения УПП и их стандартная ошибка, измеренные в достаточно большой выборке, дадут такое эталонное значение. Аналогичный принцип лежит в основе определения многих показателей, используемых в медицине (артериальное давление, температура и др.).

56

Возрастозависимая нормативная шкала для здоровых людей преобразует значения УПП в областях головного мозга в критерии оценки энергетического обмена в этих отделах, характеризуемые как нормальный уровень, умеренно повышенный или сниженный, значительно повышенный или сниженный.

Эталонное распределение количественных значений УПП для каждой области разбивают на интервалы, равные среднему квадратическому отклонению, причем среднее арифметическое значение принимают за точку отсчета. Известно, что в случае нормального распределения примерно 67% всего множества проведенных измерений находятся в пределах величин, отличающихся от средних на одно среднеквадратичное отклонение и 95% измерений - в пределах, отличающихся от средней на два среднеквадратических отклонения. Получаемая шкала соответствует принятым в биологии пяти- и однопроцентному статистическим уровням значимости в оценке различий между распределениями случайных величин. Данная шкала представляет собой нелинейную вероятностную меру с величиной шага, равной среднему квадратическому отклонению. В соответствии с этой шкалой уровень энергетического обмена считают нормальным, если величина УПП не отличается от средней более чем на одно среднее квадратическое отклонение; умеренно повышенным или пониженным - если уровень постоянных потенциалов находится в интервале от одного до двух средних квадратических отклонений от средней; значительно повышенным или пониженным - если УПП отклоняется от средней более, чем на два средних квадратических отклонения. Возрастозависимая нормативная шкала лежит в основе диагностики изменений энергетического обмена мозга по данным УПП.

УПП регистрируются в состоянии спокойного бодрствования и при функциональных пробах. В качестве таких проб могут выступать разные нагрузочные тесты (гипервентиляция, дозированная физическая нагрузка, решение психологических задач и др.), а также физиотерапевтические и фармакологические воздействия. Функциональные пробы позволяют оценить энергетические резервы головного мозга, его способность переносить нагрузку. Понятно, что в случае достаточности энергетических ресурсов общие

67

энергозатраты не должны существенно меняться. Когда нагрузка превышает адаптационные возможности организма, возможна двойственная реакция: увеличение или уменьшение энергетического обмена. Первая реакция характерна для начальных стадий стресса, связанных с активацией, вторая - для последней стадии - истощения. Под влиянием нагрузки возможны изменения знака межполушарного градиента УПП. Как будет подробно описано ниже, при стрессе часто активируется правое полушарие, что приводит к изменению распределения УПП, существовавшего в норме.

Изменение УПП под влиянием физиотерапевтических процедур и фармакологических препаратов позволяет оценить эффективность лечебных воздействий. УПП в покое и под влиянием функциональных проб дает полную картину текущего энергетического состояния мозга человека и его реакцию как на нагрузочные тесты, так и на другие виды воздействий.

Таким образом, при регистрации УПП применяются принципы, во многом общие для различных электрофизиологических методов (ЭЭГ, ВП), в то время как анализ и интерпретация полученных данных близка к той, которая принята в визуальных методах оценки энергетического метаболизма (ПЭТ, ЯМРспектроскопия и др.).

57

Заключение

Методика регистрации и анализа УПП должна удовлетворять принципам, принятым в современной электрофизиологии, которые позволяют учитывать и по возможности устранять артефакты физического и биологического происхождения.

Запись производится с помощью усилителей постоянного тока с большим входным сопротивлением и неполяризуемыми электродами. Важнейшими источниками артефактов физического происхождения являются электродные потенциалы, поэтому межэлектродная разность потенциалов должна измеряться и устраняться при регистрации УПП. Кожные потенциалы являются биологическим источником артефактов. Для уменьшения артефактов кожного происхождения используется зависимость между кожными потенциалами и кожным сопротивлением. Снижение кожного сопротивления до 5 кОм и непрерывный контроль за его стабильностью в процессе записи позволяют значительно уменьшить влияние кожных потенциалов, в частности кожно-гальванической реакции на регистрируемый УПП.

Величина УПП между головой и рукой зависит от разности рН оттекающей от мозга и периферической крови, которая в свою очередь связана с различиямми интенсивностьи энергетического

66

обмена мозга и тканей руки (гл. 3). Для оценки церебральных энергетических процессов по параметрам УПП разработана возрастозависимая нормативная шкала, в основу которой легли данные УПП у здоровых испытуемых разного возраста. С помощью этой шкалы в зависимости от того, насколько снижен или повышен УПП по сравнению с эталонным, можно судить об изменениях КЩР и интенсивности энергетического обмена мозга у конкретного человека. Оценка УПП предусматривает математический анализ этого показателя в сопоставлении с нормативными характеристиками, заложенными в базе данных, а также картирование распределения УПП на поверхности головы в сравнении с эталоном.

Специализированный аппаратно-программный комплекс «Нейроэнергометр», разработанный в соответствии с изложенными принципами позволяет осуществлять запись УПП с контролем артефактов физического и биологического происхождения, призводить картирование, а также математический анализ УПП. Комплекс состоит из пятиканального усилителя биопотенциалов постоянного тока с интерфейсным аналого-цифровым преобразователем, а также программного обеспечения для регистрации, анализа, графического представления и хранения, зарегистрированных значений УПП головного мозга и результатов обработки.

58

69

Глава 5 ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН ПРИ РАЗВИТИИ И СТАРЕНИИ МОЗГА

В современной литературе отсутствуют систематическое описание динамики церебрального энергетического обмена при развитии и старении мозга. Однако имеются многочисленные работы, посвященные изучению церебрального энергетического обмена и мозгового кровотока, выполненные на здоровых и больных людях разного возраста, а также на животных. Это дает возможность реконструировать динамику энергетического метаболизма во всем возрастном диапазоне по данным методов визуализации церебральных биохимических процессов (ПЭТ, ОЭКТ, МРТ и т.д.) и сопоставить ее с информацией о возрастозависимом изменении энергетического обмена мозга, которая получена с помощью метода регистрации и анализа УПП.

5.1.Церебральный энергетический обмен в детстве

Исследования динамики церебрального энергетического обмена базируются

главным образом на анализе изменений кровотока, состояния ГЭБ, метаболизма глюкозы и кислорода у человека и животных.

У новорожденных по сравнению со взрослыми локальный мозговой кровоток (ЛМК) низкий. У крыс кровоток повышается в переднем мозге в первые три месяца после рождения, что примерно соответствует первой декаде жизни человека. Плотность капилляров у крыс в различных отделах мозга увеличивается преимущественно в первый месяц жизни (S. Rappoport et al., 1982; G. Ulfert et al., 1982).

Поступление энергетических субстратов из крови в мозг осуществляется через ГЭБ. Считается, что основные функции ГЭБ созревают в пренатальный период. Совсем недавно появились данные, свидетельствующие о ряде тонких перестроек во внутрикраниальном сосудистом сопротивлении и изменении размеров ка

70

пилляров, которые имеют место при развитии человека и животных. Ионная проницаемость ГЭБ изучалась in situ при измерении трансэндотелиального электрического сопротивления у анэстезированных крыс в возрасте от 17 дней беременности до 33 дней после рождения. ГЭБ у 17-20- дневных плодов имел сопротивление 310 Ом cм2 и свойства промежуточные между плотным и дырчатым эпителием. Начиная с 21-го дня беременности сопротивление увеличивалось до 1128 Ом cм2, что указывало на повышение плотности эндотелия и низкую ионную проницаемость. На 28-33-й день после рождения сопротивление мало изменилось и составило 1462 Ом cм2. ГЭБ и транспорт глюкозы через него формируется полностью у крыс к 20-му дню жизни. Таким образом, созревание ГЭБ отражается в повышении его электрического сопротивления, причем высокое электрическое сопротивление соответствует избирательной проницаемости ГЭБ для ионов, которая необходима для эффективной регуляции ионного состава интерстициальной жидкости (A. Butt et al., 1990).

Поступление глюкозы из крови в мозг связано с развитием системы транспортных белков, главными из которых являются GLUT1 и GLUT3, локализующиеся в ГЭБ, а также в нейронах и глии. В исследованиях на крысах

показано, что GLUT1		с молекулярной массой 55 kDa находится в клетках
эндотелия, GLUT1	с молекулярной массой 45 kDa - в неваскуляризированном
мозге, вероятно,	в	глии; GLUT3 является основным нейрональным

59

транспортером глюкозы. Увеличение утилизации глюкозы мозгом в процессе его созревания тесно связано с характером экспрессии несосудистого GLUT1 (45 kDa) и более специфичного GLUT3. Предполагается, что клеточная экспрессия белка-переносчика глюкозы есть показатель утилизации глюкозы в мозге развивающихся крыс (S. Vannucci et al., 1994).

Уноворожденных интенсивность обмена глюкозы низкая. Метаболизм глюкозы в мозге крыс повышается в возрасте от 1 до 3 мес, что примерно соответствует первой декаде жизни у человека (S. Rappoport et al., 1982). Получены данные об особенностях изменения метаболизма глюкозы в различных структурах мозга у человека при развитии. Наиболее высокая скорость метаболизма глюкозы (СМГ) у новорожденных имеет место в сенсомоторной коре, таламусе, мозговом стволе и черве мозжечка. В течение первого года жизни происходит смена паттерна СМГ в соответствии с созреванием филогенетически более молодых структур. На втором и третьем месяце наиболее высокая СМГ наблюдается в теменной, височной, первичной зрительной областях коры, в базальных ганглиях и полушариях мозжечка. Метаболизм глюкозы остается низким в дорсолатеральной части зрительной коры по сравнению с первичной зрительной корой. СМГ невысокая в лоб

71

ных областях вплоть до 2-4 мес. К концу первого года паттерн СМГ качественно такой же, как у взрослого человека, однако количественные изменения происходят в течение всего детского периода. В интервале от 4 до 9 лет наблюдаются наиболее высокие значения СМГ коры и относительно молодых подкорковых образований, затем уже в конце второй декады жизни СМГ снижается почти в два раза (H. Chugani, 1994).

Враннем детском возрасте в ЦНС в качестве энергетического субстрата кроме глюкозы используются кетоновые тела, что приводит к закислению мозга (гл. 1). По этой причине сопряженность между интенсивностью мозгового кровотока и метаболизмом глюкозы в этом возрасте меньше, чем во взрослом организме (G. Siebert et al., 1986).

По мере развития мозга и усиления окислительных реакций число митохондрий, приходящихся на нервную клетку, увеличивается вдвое (Н.Д. Ещенко, 1999). При созревании мозга в 2-3 раза повышается содержание основных компонентов дыхательной цепи митохондрий: цитохромов и флавопротеинов (З.Д. Пигарева, 1972).

На ранних стадиях постнатального онтогенеза способность сохранять постоянство рН ограничена (D. Wilson et al., 1991). C. Johanson et al. (1988)

показали, что острый метаболический ацидоз (или алкалоз), который создавали

унезрелых крыс для проверки их способности поддерживать рН в мозге, стабилизировался в пределах от 7,1 до 7,5 в коре через неделю после рождения. В этом возрасте мозг крыс был более устойчив к воздействию метаболического ацидоза, чем алкалоза.

Рост мозгового кровотока и метаболизма глюкозы происходит параллельно с увеличением функциональной активности мозга. Предполагается, что быстрая восходящая часть кривой СМГ связана с сверхпродукцией синапсов и терминалей, плато - с периодом повышенных энергетических требований в связи с активным образованием синаптических контактов между нейронами, период спуска - с избирательным сокращением синапсов, в этот период наблюдается заметное уменьшение пластичности мозга (H. Chugani, 1994).

5.2. Церебральный энергетический обмен в среднем возрасте

Уздоровых испытуемых среднего возраста в состоянии спокойного бодрствования интенсивность мозгового кровотока неодинакова в различных

60

отделах мозга. При исследовании ЛМК с помощью метода клиренса ксенона-133 показано, что мозговой кровоток

72

имеет гиперфронтальное распределение (D. Ingvar, 1975). В лобных областях, расположенных впереди центральной и сильвиевой борозды, мозговой кровоток приблизительно в два раза выше, чем в теменных, височных и затылочных отделах коры. В нижне-лобной области интенсивность кровотока меньше, чем в лобной.

При произнесении слов вслух и про себя в левой височной области кровоток повышается больше, чем в правой. В то же время в некоторых исследованиях обнаружено, что у людей, не получивших каких-либо заданий, ЛМК преобладает в правом полушарии. Авторы связывают это с эмоциональной активацией вследствие участия в эксперименте (K. Rootwelt et al., 1986).

Однако при изучении мозгового кровотока с помощью однофотонной эмиссионной компьютерной томографии (ОЭКТ) ряд авторов не подтвердил наличие гиперфронтального распределения мозгового кровотока (I. Podreka et al., 1989). Было найдено, что наиболее высокий уровень кровотока имеет место в затылочных областях, ЛМК меньше в лобных, височных и теменных отделах коры.

Во многих исследованиях обнаружено, что кровоток в коре мозга у женщин несколько выше, чем у мужчин (I. Podreka et al., 1989; R. Gur et al., 1993). Различия в уровне кровотока и гематокрита примерно соответствуют друг другу (S. Dybevold et al., 1986). Некоторые авторы, напротив, выявили, что ЛМК в префронтальных и височных областях у мужчин выше, чем у женщин (M.

George et al., 1996).

Исследовались также различия между мужчинами и женщинами по уровню потребления глюкозы мозгом. Полученные результаты неоднозначны. Во многих исследованиях такие различия найдены не были (J. Hatazawa et al.,

1987; S. Miura et al., 1990; N. Azari et al.; 1992), в то время как в ряде других работ выявлен более высокий уровень потребления глюкозы у женщин (L. Baxter et al., 1987). Авторы связывают такие отличия с высоким уровнем эстрогенов, так как женщины были обследованы в период от 5 до 15 дня менструального цикла.

R. Gur et al. (1995) при обследовании взрослых здоровых испытуемых обнаружили, что в состоянии спокойного бодрствования уровень потребления глюкозы и у мужчин, и у женщин выше в ассоциативных областях слева, а в лимбических отделах височной доли - справа. У мужчин в лимбических отделах височной доли метаболизм выше, а в поясной извилине ниже, чем у женщин.

N. Azari et al. (1995) показали, что у женщин преобладают межполушарные корреляции между уровнем потребления глюкозы в различных областях, а у мужчин - внутриполушарные корреляции.

73

5.3. Церебральный энергетический обмен при старении

Целостность церебральной сосудистой системы является одним из решающих факторов для сохранности когнитивных функций человека в зрелом возрасте и при старении. Имеются серьезные доказательства того, что цереброваскулярные функции снижаются при старении. Многие авторы показали возрастозависимое ухудшение кровотока из-за атеросклероза и потери иннервации базальной поверхности артерий мозга.

Локальный кровоток в коре мозга снижается уже в возрасте 40-50 лет по сравнению с его уровнем в 20–22 года (W. Obrist et al., 1975; I. Jibiki, 1993). При