Федорук А.Т.Краткий курс лекций по экологии

успешно восстанавливаются липовые аллеи в старинных парках (Залядье Слуцкого, Сигневичи Березовского районов). От пней развиваются мощные кусты, в которых по 3-8 стволов (рис. ). Происходит изменение вегетативно неподвижной жизненной формы на вегетативно малоподвижную. У тополей после вырубок за счет отпрысков возникает вегетативно подвижная форма – куртиноподобный куст. Кроме того, дерево больше других растений наделено способностью к интенсивному и длительному росту побегов, поэтому и достигает среди растений максимальных размеров, а следовательно оптимальнее всего использует среду в пространстве и времени. Оно имеет наиболее высоко дифференцированный тип структуры вегетативного тела. Размеры, сила роста обеспечивают доминантную и средообразующую роль деревьев в фитоценозах, их господство в растительном покрове природных зон, высокую продуктивность.

Древо как жизненная форма – это гениальное изобретение природы (Мазуренко, Хохряков, 1991). Это наиболее крупные и долговечные организмы Земли: высота до 100 м, возраст до 5000 и более лет, масса в несколько тысяч тонн. Деревья являются опорой, местом жизни сотен и тысяч различных организмов, миллиардов бактерий.

Уфанерофитов кустарников главный побег ведет себя как дерево, но уже на третий-десятый год из спящих почек у основания стволика начинают расти новые побеги, связанные между собой базальными участками, обгоняющие и постепенно сменяющие материнский побег. В связи с постоянным обновлением жизнь кустарника подобно дереву весьма продолжительна. Кусты сирени обыкновенной (Syringa vulgaris) отмечались нами в возрасте более ста лет. У малины (Rubus idaeus) скелетная ветвь живет всего 2 года.

Утравянистых фанерофитов, видов влажных тропических лесов, побеги живут несколько лет. Они зеленые (через эпидермис просвечивает ассимиляционная ткань), содержат много паренхимы, поэтому сравнительно мягкие

исочные. Многие из них служат у нас комнатными растениями: диффенбахии, бегонии, геснереи, пеперомии, бальзамины и др. К этой жизненной форме относится банан (Musa L.), включающий около 60 видов.

Хамефиты (от греч. chamái – над землей и phýton - растение). Почки возобновления располагаются невысоко, обычно до 25-30 см над поверхностью почвы. Хамефиты включают кустарнички, полукустарники и полукустарнички, растения подушки и некоторые травы.

Кустарничковые хамефиты (брусника, черника, толокнянка, болотный мирт обыкновенный, вороника, вереск, багульник, клюква, голубика) низкорослые, прижимаются, стелются по поверхности почвы или образуют подушковидные формы (акантолимоны, гипсофилы, камнеломки). Неблагоприятные условия суровых зим они переносят под покровом снега, защищаются опавшей листвой, отмершими остатками растений, мхом. В отличие от кустарников продолжительность жизни отдельных скелетных ветвей значитель-

но меньше, 3-10 лет. Из спящей почки развивается подземный одревесневающий стебель, который растет плагиотропно (параллельно поверхности почвы), надежно укрыт почвой и подстилкой, а затем переходит к вертикальному (ортотропному) росту и, выйдя на поверхность, образует парциальный куст, который становится материнским растением.

Полудревесные хамефиты (полукустарники, полукустарнички) являются продуктом аридных условий (многие полыни, прутняк, терескен, солянки). У этих растений верхняя травянистая часть годичных цветоносных побегов, составляющая до 3/4 и более от общей высоты побегов, ежегодно после цветения отмирает. Оставшаяся многолетняя деревянистая система "пеньки" с почками возобновления переживает период засухи. Размещаются почки на побегах не у самой поверхности почвы, которая летом сильно нагревается, а значительно выше. Высокие температуры в приземном слое воздуха ограничивают фотосинтез. В этом слое складывается отрицательный энергетический баланс и ассимилирующие органы хамефитов не могут нормально развиваться (Абатуров, Лопатин, 2002).

Местные хамефиты – полукустарнички (линнея северная; тимьян блошиный, или украинский – Thymus pulegioides; тимьян Маршалла – T.мarshallianus; тимьян обыкновенный – T. serpyllum) имеют многолетнюю одревесневшую базальную часть, прилегающую к поверхности субстрата и прямостоячие или восходящие травянистые побеги текущего года, отмирающие к концу вегетации. Многолетняя часть тела растений с зелеными листьями успешно перезимовывает под снегом.

Хамефитные травы приурочены в основном к субальпийскому поясу. Они вечнозеленые или листопадные с распростертыми многолетними, зимующими под снегом побегами. В составе местной флоры хамефитные травы немногочисленны: крупка сибирская – Draba sibirica, вероника лекарст-

венная – Veronica officinalis, вербейник монетчатый – Lysimachia nummularia,

звездчатка ланцетовидная – Stellaria holostea и др. Их побеги растут плагиотропно по поверхности почвы. Система главного корня рано отмирает и во взрослом состоянии растения обладают вторичной корневой системой, образующейся при стеблевом укоренении побегов. Своеобразное положение среди хамефитов занимает пролесник многолетний (Mercurialis perennis), обитатель тенистых, увлажненных лесов. Почки возобновления растения располагаются, подобно кустарничковым хамефитам, над землей. Кроме них имеются покоящиеся почки, расположенные в земле. В теплые зимы возможен рост его побегов под снегом.

Хамефиты сравнительно молодая жизненная форма. Она получила распространение в связи с похолоданием в четвертичный период (Шмитхю-

зен, 1966).

Гемикриптофиты (от греч. hemi – полу, kryptos – скрываю и phýton -

растение). Данную группу составляют травянистые многолетники, которые

существенно отличаются от растений предыдущих групп полным, иногда почти полным отмиранием наземных органов при наступлении неблагоприятного периода. Почки возобновления у этих растений расположены на уровне поверхности почвы, где они относительно защищены самой почвой, отдельными частями растений, или погружены неглубоко, главным образом в подстилку. Опавшие листья и покров из мертвых частей растений умеряют колебания температуры, сохраняют тепло и влагу, препятствуют внезапному оттаиванию подземных органов, задерживают испарение, защищая их от высыхания, особенно зимой. Прижатость к земле розетки, хорошая освещенность листьев, иногда их опушенность способствуют притоку тепла к растениям. Растения борщевика сибирского (Heracleum sibiricum) уходят под зиму с розеткой зеленых листьев. После выпадения снега они отмирают. Верхушечная (терминальная) почка, являющаяся и зачатком нового побега, находится на уровне поверхности почки и укрыта влагалищами старых листьев. Боковые зимующие почки располагаются у корневой шейки в пазухах отмерших листьев и погружены в поверхностный слой почвы. Наиболее широко гемикриптофиты распространены в условиях умеренной зоны с выраженным снежным покровом, «климатом гемикриптофитов». По специфике адаптаций неоднородны. Включают протогемикритофиты, полурозеточные и розеточные гемикритофиты.

Криптофиты (от греч. kryptόs – тайный, скрытый и phýton - растение). Надземные части у растений данной группы отмирают полностью, но почки возобновления сохраняются в почве (геофиты), в почве, насыщенной водой (болотные растения – гелофиты), или на дне водоемов (гидрофиты). Наиболее сложной группой являются геофиты, в подземных органах большинства которых откладываются в запас питательные вещества. При наступлении неблагоприятного периода у них отмирают вся наземная часть и верхняя часть подземных органов. Основу группы составляют эфемероиды, растения с коротким, обычно весенним, периодом развития. В их годовом цикле закономерно чередуются кратковременные периоды функционирования наземных органов с довольно продолжительными периодами отсутствия проявлений роста. Однако, покой, в обычном понимании, у них отсутствует. В луковицах, клубнях при этом активно протекают процессы формообразования и развития. Активная жизнедеятельность этих растений продолжается на протяжении почти всего года.

В зависимости от типа подземных органов различают геофиты корневищные, клубневые, луковичные и клубнелуковичные.

Жизненная форма эфемероидных геофитов сложилась в рамках сравнительно небольшой части систематических таксонов в весьма различных экологических местообитаниях: разные варианты пустынь, полупустынь, степей, субальпийских лугов, листопадных лесов. Отсутствуют эфемероидные геофиты в тундре. Сравнительно глубокое расположение в почве почек во-

зобновления позволяет растениям геофитам надежно переносить как недостаток влаги в жаркое сухое время так и суровые зимы.

Из года в год все большему заглублению луковицы или клубня способствуют контрактильные (сократительные) корни, толстые, с сильно развитой механической тканью, которые высыхая сокращаются в длину и способствуют их втягиванию в почву. Эта способность растений хорошо выражена и в условиях культуры. За два года луковицы тюльпанов заглубляются на сантиметров 10 по сравнению с первоначальной посадкой. Кроме того, наличие запаса питательных веществ в подземных органах геофитов обеспечивает надежность их эфемероидного образа жизни, позволяет выиграть время и быстро занять благоприятную (влажную) экологическую нишу ранней весной.

Терофиты (от греч. thérme – тепло и phýton - растение). Это однолетние растения, которые переживают неблагоприятное время года в виде семян. Их называют растениями благоприятного сезона, "летними растениями" (Воронов, 1963). Терофиты широко распространены в разных регионах земного шара. Они являются фоновыми растениями в нарушенных местообитаниях, широко распространены в агроценозах. Ими сравнительно богаты степи, пустыни, где однолетники обильно появляются после эпизодических дождей, или ранней весной, образуя эфемерные луга (предгорные пустыни Средней Азии). Условия сухих жарких стран благоприятствовали возникновению этой жизненной формы растений.

Система жизненных форм растений Раункиера отражает не только характер приспособления растений к суровой зиме и жаркому сухому лету, но и сокращение продолжительности онтогенеза, ускорение темпов возмужалости особей, общую тенденцию эволюции растений (нисходящая ветвь), уменьшение энергетических затрат при адаптации. К.Раyнкиер впервые установил зональную закономерность в распределении жизненных форм (рис. ). Позже М.С.Гиляров (1970) указал на сходную закономерность в распределении почвенных животных (смена от поверхностно-почвенных животных севера на глубинно-почвенные в южных широтах). По выражению французского ботаника Манжено, "биологические типы Раункиера соответствуют универсальной реальности".

Тема 5. Популяция. Общая характеристика

Учение о популяции имеет почти вековую историю. Термин "популяция" (от лат. populus – народ, население) введен В.Л.Иоганнсеном (1903 г.) для обозначения естественной смеси особей одного вида, неоднородной в генетическом отношении. К идее популяции значительно раньше подошел Ч.Дарвин. Он обратил внимание на неоднородность особей вида (что отмечалось многими систематиками), на так называемые "шумы", т.е. различия между особями, которые мешали натуралистам "выделению чистых типов"

(типизации). Гетерогенность особей вида в пределах популяции не согласовывалась с существующим в те времена "типологическим мышлением", основывающимся на обобщенном идеальном образе или типе любой конкретной систематической группы организмов (например, вид или род). До Ч.Дарвина вся европейская цивилизация, включая науку и бытовое мышление, строилась на использовании типологических категорий. Эту типологическую идиллию Дарвин разрушил, показав, что каждый индивидуум уникален. Разнообразие индивидуумов, в понимании Ч.Дарвина, и являлось основной предпосылкой для конкуренции и естественного отбора.

Популяционная экология как наука начала складываться в 1930-ые годы благодаря работам английского зоолога Ч.Элтона, автора первого учебника по экологии («Экология животных», 1927). В ботанике изучение популяции началось позднее, с середины ХХ в. (Работнов, 1945, 1950; и др.). Исследования Т.А.Работнова стимулировали изучение возрастного состава ценопопуляций. Фундаментальные обобщения появились лишь во второй половине ХХ в. (Наумов, 1955; Шварц, 1967; Шилов, 1977 и др.). Н.П.Наумов первым определил экологию как науку о популяциях. Его книга «Экология животных» (1955) была издана на 8 языках.

Определения популяции. Определений понятия «популяция» много. L.Jonckers (1973) отмечал 12 определений (цит. по: Мина, 1980). В действительности их гораздо больше, что связано со сложностью популяции как биологической системы и разными профессиональными подходами при изучении. Н.М.Чернова и А.М.Былова (2004) в вузовском учебнике по экологии определяют популяцию «как группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию». Популяцией иногда просто называют «население одного вида на определенной территории». Популяции – это естественноисторические природные группировки особей – те генетико-экологические системы, которые являются «элементарными формами существования вида» (С.С.Шварц); «элементарные единицы эволюционного процесса» (И.И.Шмальгаузен). Популяция рассматривается и как элементарная экологическая и биохорологическая единица вида, форма его утверждения в среде. С.С.Шварц (1967), подчеркивая ее функциональную целостность, определяет популяцию как систему, в которой все особи прямо связаны друг с другом функционально или информационными отношениями.

По А.М.Гилярову (1990), популяцией называется «любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида». Более полным по числу затрагиваемых свойств является определение А.В.Яблокова (1987). Он рассматривает популяцию, как «минимальную самовоспроизводящую группу особей одного вида, населяющую на протяжении эволюционно длительного времени определенное пространст-

во, образующую самостоятельную генетическую систему и формирующую собственное экологическое гиперпространство».

В определении Н.В.Тимофеева-Ресовского, А.В.Яблокова и Н.В.Глотова (1973), популяция понимается как совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции. Это весьма объемлющее определение, однако, применимо только к двуполым, перекрестно-скрещивающимся особям, что и отмечается самими авторами. В природе же существует множество организмов размножающихся другими путями (бесполое размножение, включая вегетативное; партеногенез и его разновидности).

Мы специально привели несколько определений популяции, не противопоставляя их, а наоборот, помогая этим понять сущность, всю сложность этого понятия. Сложность популяционных систем А.В.Яблоков (1987) рассматривает, как одно из главных препятствий на пути формулировки определения, удовлетворяющего всех специалистов. Аналогичное явление наблюдается при определении таких сложных понятий, например, как «жизнь», «вид» или «биологический прогресс».

Популяция не является мельчайшей биохорологической единицей. Большинство популяций естественно подразделяются на микропопуляции. Они отличаются от популяций тем, что не являются самостоятельными формами существования вида, не способны к длительному самостоятельному существованию и существуют как части целого (Шварц, 1967). По данным автора, лесные мыши в лесостепи встречаются в лесных колках, на полях и по берегам водоемов. Между этими топографическими группировками имеются экологические (динамика численности, возрастной состав) и нередко значительные морфологические различия. Поселения на полях и берегах водоемов не способны поддерживать в течение длительного времени свою численность (погибают от агротехнических мероприятий, паводков, гололеда). Условия в колках более стабильны, имеются местообитания обеспечивающие переживание неблагоприятного периода. Однако, это не самостоятельные популяции, так как численность особей в значительной степени зависит от размножения особей в посевах и по берегам водоемов. Все три хорологические группировки образуют популяцию. С.С.Шварц (1967) рекомендует их именовать микропопуляциями, считая этот термин более удобным, чем биотопическая, или элементарная популяции.

Соседние популяции, занимающие сходные биогеоценозы в пределах единой в физико-географическом отношении среды, объединяются в «географические популяции» в определении Н.П.Наумова (1963). В географиче-

ские популяции объединяются популяции не по функциональному сходству, а по сходству, возникшему в результате развития в сходной среде обитания, (например, популяции соседних хребтов, между которыми обмен генами, может быть сведенным до минимума).

Границы популяции. Ценопопуляция

Изучение популяций в природе связано с установлением популяционных границ. Термин «граница популяций» следует рассматривать не как резкую разделительную линию между ними, а переходную полосу типа экотона, характеризующуюся относительно быстрым, по сравнению с соседними частями ареала, изменением феногенетических параметров (Санников, 1993). Основными критериями, определяющими объемы и границы популяции, признаны: набор хромосом, набор фенов, состав белков и ферментов, дальность распространения пыльцы и семян (Малиновский и др., 1988). Однако, практически пользоваться этими критериями весьма трудно. Дальность распространения пыльцы и семян, например, процесс весьма динамичный и трудно уловимый. По данным С.Н.Санникова (1993), у сосны обыкновенной относительная плотность пыльцевого потока гиперболически уменьшается по мере удаления от стены леса, составляя не более 50-60% на расстоянии 200-300 м, 10-15% - на расстоянии 500-600 м, 2% - на расстоянии 1 км и всего 0,5-0,7% - на расстоянии 5 км. Аналогичные по форме, но более круто падающие кривые характерны и для распространения семян сосны. Так, на расстоянии 50 м от опушки леса обнаружено примерно 10%, на расстоянии 100 м – 5% семян от их урожая в лесу. В общем основная часть семян (до 95%) распространяется не далее 250-300 м от материнского древостоя и лишь доли процента их расселяются до 500 м. Семена мать- и- мачехи переносятся ветром на расстояние до 4 км, семена ели по снежному насту – до 8- 10 км (Ипатов, Кирикова, 1997). У барохоров пределы переноса семян от материнской особи колеблются в границах 8-31 см (Малиновский и др., 1988).

Выделять границы популяций принято эколого-ландшафтным (ланд- шафтно-территориальным) и генетико-фенетическим методами. Обычно при серьезных научных исследованиях первый метод предшествует второму.

Эколого-ландшафтный метод основан на неоднородности ландшафта и специфике экологических требований вида, ведущих к генетической дифференциации популяций. Известны резкие различия условий местообитания (экологическая контрастность местообитаний) в связи геоморфологической и другими типами неоднородности территории. Например, различия между болотом и суходолом, поймой и надпойменной террасой, хребтом и долиной, а также в связи с высотной поясностью, разными экспозициями в горах. В природе ландшафтно-географические рубежи сравнительно четко улавливаются, и их приемлемость для данных работ научно обоснована (Петрова и др., 1989). Е.Н.Синская (1961) считала, например, что к разным частям поймы рек (прирусловой, центральной, притеррасной) приурочены разные популя-

ции одного вида. В каждой части поймы вид может быть представлен разными популяциями, если она расчленена преградами или перерывами на отдельные изолированные участки. Использование этого метода ведет к разработке системы иерархических единиц популяционного уровня. По данным Л.Б.Заугольновой, Л.В.Денисовой, С.В.Никитиной (1993), этот ряд выглядит следующим образом: ценотическая, экотопическая популяция (соответствует элементарному ландшафту), катенная (занимает геохимическую катену), популяция речного бассейна, региональная (или географическая) популяция.

Второй метод генетико-фенетический основан на изучении процессов переноса генетического материала и изоляционных барьеров обмена. Основными показателями границ служат резкие перепады в частотах нескольких, а иногда возможно даже одного фена. В тех случаях, когда фен в одной совокупности особей присутствует в высокой концентрации, а в другой – отсутствует или встречается с очень низкой частотой, можно обосновано делать предположение о наличии границ между ними (Яблоков, 1987) (рис. ). Метод наиболее точный, но очень трудоемкий.

Решение проблемы свелось к введению понятия ценопопуляция. Ее (ценотическую популяцию, фитоценопопуляцию) следует понимать как совокупность особей данного вида в пределах одного ценоза. Метод выделения популяций по растительным сообществам предложил Т.А.Работнов. Он основывается на том, что в пределах сообщества экологические условия среды более или менее однородны, а поэтому однородны и взаимоотношения как между особями популяции и условиями местообитания, так и между самими особями (Корчагин, 1964). Взаимодействие между особями в пределах однородной территории считается важнейшим признаком ценопопуляции. Метод Т.А.Работнова прост и оказался до настоящего времени основным в работе по изучению популяций.

Ценопопуляция рассматривается также как основная единица существования вида в соответствующем биогеоценозе (Номоконов, 1989). Она формируется, развивается в пределах определенного контура, одновременно адаптируясь к физической среде обитания и к обитанию в составе биогеоценотической системы. Границы ценопопуляции могут совпадать с границами биогеоценоза; популяция может размещаться и на меньших территориях, занимая некоторые его структурные части, например, парцеллы; она может быть связана с несколькими (многими) биогеоценозами, например у активно перемещающихся животных. Такому хорологическому положению ценопопуляции благоприятствует однородность биогеоценоза, в его пределах нет изоляционных барьеров (Ивашов, 1987). По Л.Ф.Семерикову (1987), границами популяции в пространстве и во времени могут служить пространствен- но-временные границы лесного массива (ландшафтного урочища).

Пользуясь термином ценопопуляция надо учитывать, что границы популяции в пределах фитоценотического контура условны. Условность ценопопуляции подчеркивал А.А.Корчагин (1964), считая, что ценопопуляция – это популяция в узком, конкретном смысле и ее всегда надо различать от истинной популяции вида. Ценопопуляции меньше конкретных популяций, выделяемых Е.Н.Синской.

Принятый прием выделения ценопопуляций в пределах определенного контура практически удобен. Например, в сосняке брусничном, сосняке черничном соответственно можно выделять две ценопопуляции сосны, одну брусники и одну черники. В этих биогеоценозах могут быть, кроме того, небольшие по объему ценопопуляции арники горной, майника двулистного, козельца приземистого и других видов, произрастающих в виде синузий. Чем разнороднее условия местообитания в пределах ареала вида, тем большим числом ценопопуляций он располагает. Популяции в природе представлены обычно множеством ценопопуляций. Каждому конкретному комплексу среды, каждому сообществу свойственна своя ценопопуляция, обладающая определенной суммой признаков и свойств (Корчагин, 1964).

При выделении ценотической популяции в пределах ценоза возникает вопрос о том, в ранге какой синтаксономической единицы надо рассматривать ценопопуляцию. В качестве такой единицы обычно выступает ассоциация, которая соответствует элементарному ландшафту.

Тема 6.Возрастная структура

Определяется соотношением различных возрастных групп особей в популяции. Понятие связано с абсолютным (календарным) и биологическим возрастом особей. Абсолютный возраст измеряется временем жизни организма или данной когорты особей в популяции с момента появления особи до времени наблюдения. Возрастное состояние (биологический возраст, физиологический возраст, возрастность) определяется как физиологобиохимическое состояние особи, отражающее определенный этап индивидуального развития. Оно является определенным этапом (периодом) онтогенеза. Любая особь популяции пребывает в каждом возрастном состоянии в пределах некоторого отрезка времени. Достигают определенного возрастного состояния особи вида, тем более разных видов, в разные календарные сроки, т.е. растение одного календарного возраста может находиться в разных возрастных состояниях. Особи одного возрастного состояния функционально сходны и обычно не абсолютный возраст, а возрастное состояние особей отражает их биологическую роль в ценопопуляции и в ценозе, поэтому по возрастным состояниям, а не по календарному возрасту, приводится сравнительная оценка роли видов в сообществе.

В основу выделения возрастных состояний растений положен комплекс качественных признаков (Уранов, 1975). Выражением возрастных состояний служат главным образом морфологические изменения, наиболее легко визуально улавливаемые и коррелятивно связанные с другими возрастными изменениями организма (Смирнова, Заугольнова, Ермакова и др., 1976). Абсолютный возраст у древесных растений определяется по числу годичных колец, а у видов ежегодно образующих мутовку ветвей, например, у ели, сосны, - по числу мутовок. У некоторых травянистых растений возможен подсчет годичных рубцов на корневищах.

Представления о возрасте, как этапе индивидуального развития особи, легло в основу многочисленных периодизаций морфогенеза. Общепризнанной является классификация возрастных состояний растений Т.А.Работнова (1950). Согласно его классификации, у растений выделяются 11 возрастных состояний, соответствующих четырем периодам онтогенеза (табл. ). Приводим их характеристику с некоторыми уточнениями и дополнениями, внесенными Е.Л.Нухимовским (1997), О.В.Смирновой и М.В.Бобровским (2001).

1.Покоящиеся семена. Семена (эмбриональные особи) отделяются от родительской особи и после диссеменации существуют самостоятельно в почве (на почве).

2.Проростки. Маленькие неветвящиеся растения с наличием зародышевых структур (семядолей, зародышевого корня, побега с маленькими, более простой формы, чем у взрослого растения, листьями) и смешанным питанием (за счет веществ семени, ассимиляции семядолей и первых листьев). При надземном прорастании семядоли выносятся

Таблица Классификация возрастных состояний семенных растений (Работнов, 1950)

Период онтогенеза	Возрастное состояние (возрастная груп-	Индекс
	па)	возрастного
		состояния*
I. Первичного покоя	Покоящиеся семена	sm
(латeнтный)
II. Прегенеративный	Проростки (всходы)	pl
(виргинильный)	Ювенильные	j
	Имматурные	im
	Виргинальные (молодые вегетативные,	v
	взрослые вегетативные)

* Индексы возрастных состояний приняты по А.А.Уранову(1973)