Физиология. Васильев В.Н., Капилевич Л.В

Информацию о газовом составе крови дыхательный центр получает посредством периферических и центральных хеморецепторов.

Периферические хеморецепторы. Расположены в важнейших сосудистых рефлексогенных зонах - дуге аорты ( аортальное тельце ) и каротидном синусе. Основными являются рецепторы каротидного синуса. Реагируют на гиперкапнию, ацидоз и гипоксемию. При гипероксии их чувствительность к рН и РСО2 снижается. Преимущественно поставляют информацию в дыхательный центр о РО2. Афферентная импульсация от периферических хеморецепторов преимущественно усиливает активность инспираторных нейронов.

Центральные хеморецепторы. Находятся в продолговатом мозге. Реагируют на снижение рН ликвора. Их чувствительность очень высокая. Снижение рН на 0,01 обеспечивает увеличение легочной вентиляции на 4 л/мин. При снижении рН увеличивается общая интенсивность центрального дыхательного ритма ( тонус дыхательного центра ). Раздражение центральных хеморецепторов приводит к активации как инспираторных, так и экспираторных нейронов.

Всостоянии физиологической нормы основным механизмом регуляции деятельности дыхательного центра является изменение рН ликвора.

4.Механорецепторы легких в регуляции дыхания.

Влегких выделяют три группы механорецепторов: рецепторы растяжения, ирритантные рецепторы, юкстаальвеолярные/капиллярные/ рецепторы.

Рецепторы растяжения. Находятся в гладкомышечном слое воздухоносных путей, отсутствуют в альвеолах и плевре. Обладают низкой способностью к адаптации. Афферентная импульсация от них увеличивается при растяжении легких на вдохе. Их возбудимость снижается при снижении РСО2 в альвеолярном воздухе.

Возбуждение от этой группы рецепторов передается по чувствительным волокнам вагуса в продолговатый мозг, усиливает экспираторную активность дыхательного центра и снижает инспираторную (

активирует R нейроны и тормозит R нейроны).

Перерезка вагуса приводит к снижению частоты, но увеличению глубины дыхания.

Рефлексы Геринга-Брейера ( 1868).

Инспираторно тормозной рефлекс. Состоит в торможении входа при искусственном раздувании легких на вдохе.

231

Экспираторно облегчающий рефлекс. Состоит в задержке выдоха при раздувании легких на выдохе.

Парадоксальный эффект Хеда. Проявляется в судорожном вдохе при быстром раздувании легких.

Рефлекс на спадение легких. Значительное уменьшение объема легких приводит к увеличению инспираторной активности.

Рецепторы растяжения являются важной составляющей в механизме ограничения продолжительности вдоха.

Ирритантные рецепторы. Расположены в эпителии и субэпителии воздухоносных путей. Обладают высокой способностью к адаптации. Являются механо- и хемочувствительными. Раздражаются при растяжении легких, частицами пыли, парами аммиака, табачным дымом, едкими веществами. При их раздражении осуществляются защитные дыхательные рефлексы ( кашель, чихание).

Юкстаальвеолярные/капиллярные/ рецепторы. Находятся в капиллярах малого круга кровообращения. Активируются при гипертензии малого круга, действии гистамина, никотина, отеке легких и повреждении легочной ткани. Афферентная импульсация поступает в продолговатый мозг, вызывает изменение дыхания по типу ортопноэ. Одновременно происходит рефлекторная бронхоконстрикция.

5.Сопряженные рефлексы дыхания.

Осуществляются при раздражении других экстеро- и интерорецепторов.

Артериальные прессорецепторы. Их раздражение увеличением давления в артериях приводит к слабому снижению вентиляции легких. Падение давления приводит к обратному эффекту.

Пропреорецепторы дыхательных мышц. Их количество на еди-

ницу объема мышечной ткани больше чем в большинстве скелетных мышц. Афферентация от инспираторных мышц возрастает при вдохе и снижается при выдохе. Является вспомогательным фактором для ограничения продолжительности вдоха.

Рецепторы верхних дыхательных путей. Сильное раздражение слизистой полости носа водой и едкими веществами приводит к временной остановке дыхания ( рефлекс ныряльщиков). Важное значение имеют в акте глотания и защитных дыхательных рефлексах.

Влияние моторных зон ЦНС. Является определяющим при максимальной вентиляции легких в условиях физической нагрузки, когда МОД ( минутный объем дыхания ) возрастает до 120 л/мин. Эффект

232

связан с активацией гипоталамических механизмов интеграции моторной активности и еѐ вегетативного обеспечения. Экстеротерморецепторы. Сильное возбуждение вызывает увеличение МОД ( минутного объема дыхания ).

Интеротерморецепторы. Повышение и незначительное понижение температуры тела приводит к усилению дыхания. Гипотермия вызывает снижение МОД.

Болевые экстерорецепторы. Их раздражение усиливает дыхание. Гормональные влияния. Адреналин увеличивает МОД при стрессорных реакциях. Прогестерон способствует усилению дыхания при беременности.

6.Механизм первого вдоха новорожденного.

Кмоменту рождения у ребенка сформированы структуры дыхательного центра, существует центральный дыхательный ритм, который проявляется во внутриутробных дыхательных движениях плода. Тонус нервной системы и дыхательного центра низкий. Оксигенация крови и выведение углекислого газа целиком определяется организмом матери. В процессе родовой деятельности прерывается связь ребенка с материнским организмом. Развивающаяся гиперкапния, гипоксемия и функциональный ацидоз посредством центральных и периферических хеморецепторов вызывают увеличение тонуса дыхательного центра. Большое значение в усилении инспираторной активности играет сильное раздражение тактильных, температурных и болевых экстероцецепторов. Сильное возбуждение инспираторных нейронов активирует инспираторные мотонейроны. Происходит вдох. В связи с существованием и активацией центрального дыхательного ритма и резким увеличением афферентации от механорецепторов растяжения возбуждение инспираторных нейронов уменьшается, но возбуждаются экспираторные нейроны. Возникает первый активный выдох. В связи с автоматией дыхательного центра вслед за ним происходят последующие вдох и выдох. Через несколько дыхательных экскурсий газовый состав крови нормализуется.

233

Лекция 28. ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ

План лекции.

1.Сущность пищеварения, пищевой центр, голод и насыщение.

2.Пищеварительная и межпищеварительная активность пищеварительной системы, понятие об энтеральном гомеостазе.

3.Функции пищеварительного тракта и методы его изучения.

4.Пищеварение в полости рта.

1. Сущность пищеварения, пищевой центр, голод и насыщение.

Организм – открытая термодинамическая система, важным моментом существования которой, является постоянный обмен веществом и энергией с внешней средой.

Значение системы пищеварения состоит в том, что она является основным поставщиком пластического и энергетического материала для организма.

Сущность пищеварения состоит в том, что полимерные субстраты – белки, жиры и углеводы в пищеварительном тракте расщепляются до мономеров, теряя видовую и индивидуальную специфичность, в виде чего и всасываются.

Постоянство уровня питательных веществ поддерживается сложной функциональной системой, включающие разные системы организма.

Пищевой центр – совокупность нейронов, отвечающих за регуляцию постоянства уровня питательных веществ в крови.

Интрамуральная нервная система является низшим, но очень важным уровнем регуляции пищеварения. На этом уровне регулируется часть органа пищеварения, его моторная, секреторная и всасывательная функции приводятся в соответствие с количеством и качеством поступающей пищи.

Спинной и продолговатый мозг обеспечивают эфферентную иннервацию пищеварительной системы и еѐ саморегуляцию.

Гипоталамус отвечает за объективные механизмы голода и насыщения, на его уровне хранятся видовые программы пищевого поведения. Лимбическая система отвечает за субъективные механизмы голода и насыщения, нормы пищевого поведения, индивидуальные особенности питания.

Кора больших полушарий головного мозга обеспечивает условнорефлекторную регуляцию системы пищеварения и пищевого поведения.

234

Голод – физиологическое состояние, отражающее потребность организма в питательных веществах, объективно связано с их низким уровнем в организме. Теории голода:

-Глюкостатическая (низкий уровень глюкозы в крови),

-Аминоацидостатическая (изменения содержания аминокислот),

-Липостатическая (изменение содержания жирных кислот),

-Метаболическая (изменение уровня продуктов цикла Кребса).

Ввозникновении состояния голода большое значение играет снижение афферентной импульсации от механорецепторов желудка.

Изменения внутренней среды контролируются структурами гипоталамуса и лимбической системы, отвечающими за механизмы голода и насыщения.

Всостоянии объективного голода запускаются гипоталамические программы пищевого поведения, включающего моторные, секреторные, эмоциональные компоненты. Возбуждение структур лимбической системы вызывает активацию индивидуальных программ пищевого поведения, направленного на поиск, захват пищи. Субъективно это оценивается как аппетит. Он может быть избирательным, направленным на поиск определенной пищи (например жажда). Параллельно с элементами пищевого поведения нарастает активность системы пищеварения, выделяется "запальный" желудочный сок, усиливается моторика кишечника.

Насыщение – объективное состояние, связанное с поступлением в организм пищи и нормализацией уровня питательных веществ в крови.

Врезультате изменения афферентной импульсации от механорецепторов желудка структуры центра голода тормозятся и увеличивается активность структур центра насыщения. Пищевое поведение тормозится, организм переходит из состояния активности в состояние покоя, успешное пищевое поведение на уровне структур головного мозга поощряется выбросом бетта эндорфина, возникает приятное чувство насыщения, умиротворения, удовольствия. Деятельность системы пищеварения переходит в пищевую, обеспечивающую расщепление пищи и всасывание питательных веществ. Первичное насыщение наступает в течение нескольких минут, имеет рефлекторную природу и обусловлено усилением афферентной импульсации от механорецепторов растягивающегося желудка. Вторичное насыщение обусловлено всасыванием компонентов пищи, наступает через несколько десятков минут после приема пищи.

2. Понятие об энтеральном гомеостазе, пищеварительной и межпищеварительной активности пищеварительной системы.

235

Существующее относительное постоянство содержания в организме питательных веществ зависит от поступления пищи, депонирования питательных веществ в депо, использования тканями и экскреции органами выделения.

Питательные вещества постоянно выходят из кровеносного русла в ткани, где используются, выполняя пластическую и энергетическую функции. Депонированные питательные вещества поступают в кровь, обеспечивая срочные запросы организма. Депо белков и углеводов весьма ограничены. Белка – 50 г (белки крови и скелетных мышц), углеводов – 400 г (гликоген печени и мышц). Практически в неограниченном количестве депонируется жир.

Депонированных питательных веществ в печени, крови и мышцах недостаточно для обеспечения постоянства уровня питательных веществ в течение длительного времени.

Важным депо является энтеральная среда. В ней содержится большое количество питательных веществ. Человек получает пищу 3-4 раза в сутки, но состав энтеральной среды остается постоянным и относительно независим от состава пищи.

Показано, что содержание питательных веществ в энтеральной среде существенно отличается от их содержания в пищевом рационе. Содержание липидов в химусе составляет 200-400% от содержания в рационе (Синельников А.Д.), белка в 4-5 раз больше ( Шлыгин Г.К.), соотношение свободных аминокислот в химусе постоянно при белковом, недостаточном и безбелковом питании. Электролитный состав хи-

236

муса близок к составу плазмы крови и резко отличается от рациона. Количество воды, которая поступает в полость кишечника в течение суток и всасывается обратно в кровь составляет около 500600 л/сут.

Таким образом, энтеральная среда является мощным депо питательных веществ, обеспечивающее их постоянство в крови.

На фоне пищеварения состав энтеральной среды определяется поступлением нутриентов в составе пищи, поступлением питательных веществ в составе пищеварительных соков, обменом водой и электролитами с кровью, всасыванием питательных веществ. В сутки в полость ЖКТ поступает около 10 л соков главных пищеварительных желез. В них содержатся жиры, углеводы, электролиты, белки и аминокислоты.

Вне пищеварения состав энтеральной среды определяется поступлением питательных веществ в составе пищеварительных соков ( в период "Работы" межпищеварительной активности), обменом водой и электролитами с кровью, всасыванием питательных веществ.

237

Существуют два функциональных состояния желудочнокишечного тракта: вне пищеварения (межпищеварительная активность) и на фоне пищеварения. Они существенно отличаются по механизмам регуляции и функциональному значению.

Пищеварительная активность протекает после приема пищи и продолжается в течение 12-24 часов. В этот период деятельность главных пищеварительных желез связана с выработкой и выделением секретов, необходимых для переваривания пищи. Моторика желудка и кишечника протекает постоянно, обеспечивая перемешивание субстрата с пищеварительными соками и его продвижение по пищеварительному тракту. Активируются механизмы всасывания, в несколько раз увеличивается кровоток в кишечной стенке.

Межпищеварительная активность протекает натощак, спустя 1824 часа после последнего приема пищи. Она характеризуется чередованием периодов "Работы" и периодов "Относительного покоя".

Впериод "Работы" наблюдаются волны сильных сокращений желудка и кишечника подвигающиеся от орального к анальному концу пищеварительного канала. Усиление моторики кишечника проявляется

вусилении его электрической активности (мигрирующий миоэлектрический комплекс). В этот период выделяется желудочный сок, желчь, кишечный сок и сок поджелудочной железы. Общий объем отделяемого секрета достигает нескольких сот миллилитров. Общая продолжительность периода "Работы" составляет около 15-20 мин.

Впериод "Относительного покоя" деятельность пищеварительной системы характеризуется отсутствием выраженных сокращений желудка и кишечника, прекращением выделения пищеварительных соков. Его продолжительность составляет около 40 –60 мин. Затем наступает очередной период "Работы".

В настоящее время считается, что межпищеварительная активность пищеварительной системы обеспечивает энтеральный гомеостаз,

238

поставляя в энтеральную среду с выделяющимися пищеварительными соками питательные вещества, поддерживает функциональную активность желудочно-кишечного тракта, а также обеспечивает удаление непереваренных остатков пищи.

3. Функции пищеварительного тракта и методы его изучения.

Моторная – обеспечивает механическое размельчение пищи, смешивание еѐ с пищеварительными соками, продвижение по ЖКТ, участвует в обеспечении механизмов всасывания.

Секреторная – выделение секретов, вызывающих денатурацию и деполимеризацию пищи ферментами. Ферментативный состав пищеварительных секретов зависит от качественного состава пищи. При избыточном белковом питании возрастает продукция протеолитических ферментов. Деятельность системы пищеварения напоминает конвейер. Обработка пищи ферментами желудочного сока является важным условием для еѐ последующего расщепления в кишечнике.

По происхождению ферментов различают типы пищеварения:

-Аутолитическое (новорожденные),

-Симбионтное (является типичным для переваривания клетчатки в толстой кишке),

-Собственное (ферменты образуются железами).

По локализации процесса расщепления пищи выделяют виды пищеварения:

-Внутриклеточное (фагоциты),

-Внеклеточное (система пищеварения).

Всасывательная – обеспечивает поступление из полости ЖКТ продуктов расщепления пищи.

Инкреторная –обеспечивается продукцией гормонов ЖКТ. Они участвуют в саморегуляции системы пищеварения и организма в целом. Экскреторная –обеспечивает выведение из организма не нужных и вредных продуктов, а также временную разгрузку от них кровеносного русла. В составе пищеварительных соков в полость желудка и кишечника поступают: мочевина, желчные пигменты, токсины, радиоактивные изотопы, красители, лекарственные вещества.

Защитная – обеспечивается бактерицидностью пищеварительных соков (соляная кислота желудочного сока, лизоцим) и деятельностью мощной иммунной системы органов пищеварения.

Методы изучения системы пищеварения.

239

Для исследования системы пищеварения используются экспериментальные методы и результаты клинических наблюдений. Экспериментальные методы делятся на острые и хронические.

Острый опыт состоит в том, что под наркозом открывается доступ к изучаемому органу и производится его изучение.

Преимущество:

- неограниченность доступа к изучаемому объекту. Недостатки:

-исследование проводится под наркозом при нарушенной нервной регуляции функций,

-кратковременность исследования (несколько часов),

-невозможность изучения функции в динамике,

-гибель животных.

Хронический эксперимент начинается с подготовки экспериментального животного, заключающейся в том, что под наркозом, в стерильных условиях животному вживляются датчики, фистула и т.д. В послеоперационный период животное выхаживается. К эксперименту приступают после полного его выздоровления.

Преимущество:

-животное исследуется в условиях физиологической нормы,

-продолжительность исследования,

-возможность многократной постановки эксперимента на одном животном,

-животные не гибнут.

Недостаток – трудоемкость.

4. Пищеварение в полости рта.

В полости рта происходит механическая, первичная химическая обработка пищи и формирование пищевого комка. Время нахождения пищи в полости рта составляет 15-18 с.

Рецепторный аппарат полости рта. Полость рта является форпостом пищеварительной системы, воспринимающим пищевой раздражитель. От раздражения рецепторов зависит дальнейшая еѐ деятельность. В слизистой оболочке полости рта находятся вкусовые, температурные, механорецепторы. От них в пищевой центр поступает обширная информация о количестве и качестве поступающей пищи.

Жевание – рефлекторный акт. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки полости рта. Афферентное возбуждение по тройничному нерву передается в пищевой центр, обрабатывается, и эфферентная импульсация поступает к жевательным мышцам. В акте жевания участву-

240