Лысак Микробиология

УДК 576. 80. 85

Рецензенты:

Утверждено на заседании кафедры микробиологии _______ 2005 г., протокол №

Лысак В.В.

Микробиология: Учеб. пособие для студентов биологических специальностей / В.В. Лысак. - Мн.: БГУ, 2005. – ___ с.

В учебном пособии изложены: структурная организация бактериальной клетки, питание, особенности энергетического и конструктивного метаболизма микроорганизмов, генетика, систематика бактерий, взаимоотношение между микро- и макроорганизмами, биогеохимическая деятельность микроорганизмов. Кратко описаны методы культивирования микроорганизмов в лабораторных условиях.

Предназначено для студентов и аспирантов биологических факультетов университетов, а также для преподавателей и специалис- тов-микробиологов.

2

ПРЕДИСЛОВИЕ

Учебное пособие подготовлено на базе курса лекций, которые более двадцати лет читаются автором студентам биологического факультета Белорусского государственного университета. Цель пособия – представить современную информацию о состоянии микробиологической науки, включая сведения по биохимии, генетике, систематике бактерий, которые служат основой для проведения качественно новых исследований клеток прокариот и обеспечивают приоритетное развитие микробиологии.

Учитывая быстрые темпы развития науки, при подготовке учебного пособия автор столкнулся с несколькими проблемами. Первая из них связана с тем, что достижения современной микробиологии и смежных с нею дисциплин приводят к существенному увеличению объема и усложнению учебного материала, что неизбежно сказывается на объеме учебного пособия. Предлагаемый материал охватывает основные разделы изучения микроорганизмов с точки зрения исторического развития представлений о них, оценки экспериментальных подходов к исследованию их клеток, а также практического использования накопленных знаний и роли микроорганизмов в жизнедеятельности человека.

Вторая проблема заключается в том, что при подготовке учебного пособия следует учитывать исходный уровень знаний студентов по предмету. Кроме того, объем информации в учебном пособии должен определяться и возможностями студентов проработать его в процессе изучения предмета с учетом того, что они могут и должны пользоваться еще и другими методическими и учебными разработками. Автор старался стройно и логично изложить материал для лучшего его восприятия, провести рубрикацию текста, выделить по тексту определения основных понятий и другую особо важную информацию.

Нельзя не принять во внимание, что предлагаемые в библиотеках учебники не всегда имеются в достаточном количестве, да и часто они уже значительно устарели.

Материал пособия предназначен для студентов биологических факультетов университетов и призван обеспечить необходимый уровень их подготовки в соответствии с утвержденной программой. Отдельные разделы могут заинтересовать специалистов-биологов смежных дисциплин и позволят им расширить круг знаний о многообразной и масштабной деятельности микроорганизмов в формировании и поддержании устойчивости биосферы, их существенной роли в деятельности человека и использовании в народном хозяйстве.

3

Автор отдает себе отчет в том, что подготовка и написание учебного пособия – дело неимоверно сложное и ответственное. Здесь неизбежны разного рода упущения и недочеты, и поэтому заранее благодарен за любые критические замечания, которые могут быть высказаны в адрес содержания этого учебного пособия.

Автор выражает искреннюю благодарность за неоценимую помощь в работе над учебным пособием профессору кафедры микробиологии Белорусского государственного университета Ю.К. Фомичеву, доценту Р.А. Желдаковой и методисту Н.В. Авдеенко за техническую подготовку рукописи.

4

ВВЕДЕНИЕ

1. Предмет и задачи микробиологии

Микробиология (от греч. micros – малый, bios – жизнь, logos – наука) – наука о микроскопически малых существах, называемых микроорганизмами. Микробиология изучает морфологию, физиологию, биохимию, систематику, генетику и экологию микроорганизмов, их роль и значение в круговороте веществ, в экономике, в патологии человека, животных и растений.

К микроорганизмам относятся преимущественно одноклеточные организмы – бактерии, микроскопические грибы и водоросли, простейшие, а также организмы с неклеточной организацией – вирусы. Предметом изучения микробиологии традиционно служат в основном бактерии, а также в общем плане организации рассматриваются вирусы.

Микроорганизмы – в таксономическом отношении очень неоднородная группа, представители которой отличаются друг от друга морфологией, строением, физиологией, типами конструктивного и энергетического метаболизма, а также особенностями питания, но общим их признаком является малая величина особей. Например, в среднем линейные размеры бактерий находятся в пределах 0,5 – 3 мкм, но есть среди бактерий и свои «гиганты» и «карлики». В частности, клетки нитчатой серобактерии Beggiatoa alba имеют диаметр до 500 мкм; бактерии Achromatium oxaliferum имеют в длину 15–100 мкм при поперечнике примерно 5–33 мкм, а длина клеток спирохет может быть до 250 мкм. Самые мелкие из известных бактерий – микоплазмы, имеющие диаметр клеток 0,1–0,15 мкм. Размеры дрожжей, мицелиальных грибов, простейших и водорослей находятся в пределах 10–

100мкм.

Умикроорганизмов, в силу их малых размеров, очень велико отношение площади поверхности клетки к ее объему, что создает благоприятные условия для активного обмена с внешней средой. Показано, что метаболическая активность микроорганизмов в расчете на единицу биомассы намного выше, чем у более крупных клеток растений и животных.

Одной из наиболее существенных особенностей микроорганизмов является высокая пластичность их метаболизма, что приводит к легкости приспособления к меняющимся условиям окружающей среды. Указанное свойство также связано с малыми размерами клеток. Клетки микроорганизмов могут вместить в себя только несколько сотен тысяч белковых молекул. Поэтому не нужные в данных условиях су-

5

ществования ферменты не могут в клетках микроорганизмов содержаться про запас. Они синтезируются только тогда, когда соответствующее питательное вещество (субстрат) появляется в среде. Такие ферменты называются индуцибельными, они могут составлять до 10% общего белка, содержащегося в клетке в данный момент времени. Таким образом, для микроорганизмов характерно большее разнообразие ферментных систем и более мобильные способы регуляции обмена веществ, чем для макроорганизмов.

Другим следствием благодаря высокой пластичности метаболизма микроорганизмов является, по определению В.И.Вернадского, их «всюдность». Их можно обнаружить в арктических областях, в горячих источниках, в высоких слоях атмосферы, в шахтах с высоким содержанием сероводорода и т.д., чем они отличаются от практически всех растений и животных, которые часто распространены лишь на отдельных континентах или в географических зонах.

Отличительным свойством микроорганизмов является также их способность к быстрому размножению. В оптимальных условиях, например, бактерии Escherichia coli могут делиться каждые 20 мин.

У микроорганизмов отсутствует дифференцировка на ткани и органы, что делает их непохожими на растения и животные.

В соответствии с современными принципами классификации все микроорганизмы в зависимости от строения клетки делятся на эукариотические (истинноядерные) и прокариотические (доядерные) (табл. 1). К эукариотическим микроорганизмам относятся водоросли, грибы и простейшие, к прокариотическим – бактерии.

Кроме строения клетки прокариотические и эукариотические микроорганизмы различаются по другим признакам:

-прокариотические микроорганизмы морфологически относительно слабо дифференцированы, поэтому основными формами бактерий, за немногими исключениями, считаются кокки, прямые и изогнутые палочки;

-многие группы прокариот способны существовать только в анаэробных условиях (без доступа молекулярного кислорода), получая необходимую для роста энергию в результате брожения или анаэробного дыхания;

-значительное количество бактерий могут специфически получать энергию путем окисления неорганических веществ;

-большая группа бактерий (фототрофные) обладает способностью использовать энергию солнечного света и строить необходимые им вещества либо из органических соединений, либо из углекислоты;

6

-среди бактерий различных таксономических групп широко распространена способность к фиксации молекулярного азота;

-у подавляющего большинства бактерий размножение осуществляется путем бинарного поперечного деления, приводящего к образованию двух одинаковых дочерних клеток. Деление клеток бактерий начинается, как правило, после завершения цикла репликации ДНК. У большинства грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий деление происходит путем синтеза поперечной перегородки, идущего от периферии к центру. Поперечная перегородка формируется из цитоплазматической мембраны и пептидогликанового слоя. Расхождение образовавшихся дочерних клеток происходит в результате лизиса срединного слоя поперечной перегородки с помощью ферментов автолизинов. Клетки большинства грамотрицательных бактерий делятся путем перетяжки, которая формируется при сужении в центральной части клетки цитоплазматической мембраны и клеточной стенки. Диаметр клетки в центре постепенно уменьшается, как будто кто-то перетягивает ее пополам. Отверстие между образовавшимися отсеками становится ỳже, пока, наконец, не исчезнет совсем и перетяжка не разделит клетку на две части.

Для представителей группы почкующихся бактерий, а также многих цианобактерий характерен другой способ размножения – почкование. При этом в определенном месте на поверхности клетки образуется почка, в которую переходит копия нуклеоида. Почка разрастается

вдочернюю клетку и отделяется от материнской клетки.

Некоторые одноклеточные цианобактерии размножаются путем множественного деления. Оно начинается с предварительной репликации хромосомы и увеличения размеров вегетативной клетки, которая затем претерпевает ряд быстрых последовательных бинарных делений, происходящих внутри клетки. Это приводит к образованию большого количества мелких клеток, получивших название баеоцитов. Освобождение баеоцитов происходит путем разрыва материнской клеточной стенки. Таким образом, в основе множественного деления лежит принцип равновеликого бинарного деления. Отличие его от бинарного деления обычного типа состоит в том, что при множественном делении после бинарного деления не происходит роста образовавшихся дочерних клеток, они снова начинают делиться.

Актиномицеты размножаются либо фрагментами мицелия, либо путем образования неполовых спор. Эти способы размножения характерны для эукариотических микроорганизмов, однако отличаются от них тем, что у последних этим процессам предшествует митотическое деление ядра, а у бактерий митоз отсутствует.

7

2. Значение микроорганизмов в природе и жизни человека

Повсеместное распространение, быстрое размножение и особенности метаболизма микроорганизмов накладывает отпечаток на жизнь всей планеты.

Процессы, в которых принимают участие микроорганизмы, прежде всего являются определяющими и необходимыми звеньями круговорота таких элементов как углерод, азот, сера, фосфор, а также других биогенных элементов. Без микроорганизмов приостановился бы круговорот веществ в природе и жизнь на Земле стала бы невозможной.

Микроорганизмы первыми поселяются на материнской горной породе и обусловливают почвообразовательные процессы. Образуя в процессе жизнедеятельности минеральные и органические кислоты, микроорганизмы ускоряют процессы растворения и выветривания горных пород, вовлечения освобожденных минералов в биологический круговорот. Микроорганизмы участвуют и в образовании гуму-

8

са, определяющего основное свойство почвы – плодородие. С другой стороны жизнедеятельность микроорганизмов обеспечивает доступность гумуса для растений.

Особую роль в формировании и поддержании плодородия почвы играют бактерии, участвующие в круговороте азота в природе. Это азотфиксирующие бактерии, которые превращают недоступный для растений молекулярный азот атмосферного воздуха в связанный, обогащая тем самым почву соединениями азота. Немаловажным этапом круговорота азота в природе является возвращение минерального азота в атмосферу, который осуществляют денитрифицирующие бактерии в процессе нитратного (анаэробного) дыхания. Если бы этот цикл не был замкнут, то окисленные формы азота вымывались бы из почвы в моря и океаны, оставаясь в них недоступными для растений. Кроме того, образующиеся в процессе денитрификации окислы азота участвуют в поддержании озонового слоя планеты.

Многие микроорганизмы образуют в процессе метаболизма и выделяют во внешнюю среду различные органические и неорганические кислоты, под действием которых нерастворимые в воде соли переходят в растворимую форму, благодаря чему улучшается питание растений.

Микроорганизмы-редуценты – «санитары» природы. Они осуществляют разложение мертвых остатков растений и животных и превращают их в минеральные вещества. Минерализация органических веществ имеет большое значение, так как при этом необходимые зеленым растениям элементы переходят из недоступной для них формы в доступную. Кроме того, микроорганизмы способны осуществлять деградацию отдельных, искусственно синтезированных человеком, органических веществ (ксенобиотиков) – пестицидов, гербицидов, поверхностноактивных веществ, составляющих упаковочных материалов, нафталина, толуолов и др. Если бы это не происходило, то ксенобиотики бесконечно накапливались бы в окружающей среде, загрязняя ее.

Микроорганизмы принимают активное участие в биологическом самоочищении водоемов, выполняя функцию по обезвреживанию и окислительной переработке поступающих в водоем загрязняющих веществ. Широко используются микроорганизмы и в системах биологической очистки сточных вод. Биологическая очистка сточных вод производится на полях орошения и полях фильтрации, куда спускаются подлежащие очистке воды. Просачиваясь через слои почвы, они подвергаются окислительному воздействию целого комплекса почвенных микроорганизмов, в результате чего содержащиеся органиче-

9