Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Сжатая ZIP-папка / ЛК_ген_5

.doc
Скачиваний:
19
Добавлен:
21.03.2015
Размер:
60.93 Кб
Скачать

ЛЕКЦИЯ 4 - ГЕНЕТИКА

ЛЕКЦИЯ 4

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ

По современным представлениям размножение клетки путем деления характеризуют понятием клеточного цикла, который включает интерфазу и собственно митоз.

В течение интерфазы (интеркинеза) идёт подготовка к митозу. Интерфаза (интеркинез) включает 3 периода: G1, S, G2 (от англ. слова – gap – промежуток, интервал).

Большую часть (около 90%) времени клеточного цикла клетки находятся в состоянии интерфазы, а время митоза составляет 1/25-1/10 часть общего времени клеточного цикла и продолжается от получаса до двух часов. В целом клеточный цикл может занимать от нескольких минут до нескольких суток в зависимости от специфики и условий роста клеток

Период G1 называют пресинтетическим, во время которого происходит перестройка метаболизма и подготовка ресурсов клетки для биосинтеза ДНК. Синтез белка падает на 75%, исчезают ядрышки на препаратах клетки. Сам синтез ДНК проходит в S-период, когда её содержание удваивается. Период G2 называют постсинтетическим: синтез ДНК завершён, и клетка находится в состоянии перехода непосредственно к делению. Затем происходит сам митоз, который является основным способом деления клеток. При этом происходит:

  • Удвоение хромосом

  • Расхождение сестринских хромосом к полюсам клетки

  • Деление цитоплазмы

  • Образование клеточной перегородки

  • Полное восстановление двух новых ядер в сестринских (дочерних) клетках

  • Формирование новых клеток

  • Рост новых клеток

По достижении определенного размера клетка может вновь в ступить в фазу G1 (начать новый клеточный цикл), либо выйти из этого цикла и перейти к дифференцировке.

Митоз был открыт в результате исследований, проведенных в 70-х годах ХIХ столетия рядом учёных, а именно: проф. Чистяковым из Московского университета, немецким ботаником Страсбургером, которые опубликовали свои работы о сложном делении клеточного ядра у растений. В начале 80-х годов В.Флеминг предложил назвать такое деление клетки митозом.

Благодаря митозу две дочерние клетки имеют совершенно одинаковые ядра, несущие одну и ту же генетическую информацию, характерную для данного организма. В этом и состоит биологическое значение митоза.

В продолжение митоза ядро проходит 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

В неделящемся ядре хромосомы находятся в виде нитей, длинных и тонких, в значительной степени – в деспирализованном состоянии. Уже в первую фазу деления (профазу) начинается процесс спирализации и уплотнения хромосом, степень которой достигает 10 тысяч. Поэтому при окрашивании они становятся хорошо видимыми в микроскоп.

Во время следующих этапов деления хромосомы прикрепляются к нитям веретена деления, располагаясь в экваториальной части делящейся клетки (метафаза). Расхождение хроматид к полюсам (анафаза) приводит к началу деспирализации хромосом и потере их чётко видимых очертаний. В телофазу этот процесс усиливается, происходит образование ядерных оболочек вокруг каждой группы хромосом, завершается деление цитоплазмы и возникает клеточная перегородка между двумя вновь образованными клетками. Начинается период интерфазы.

Продолжительность митотического цикла зависит от вида организма, типа ткани, физиологического состояния организма, а также внешних факторов (температуры, светового режима и т.п.). Непосредственные причины, вызывающие деление клетки включают, по-видимому, как экзогенные факторы (температура, влажность, свет), так и эндогенные (накопление воды, изменение агрегатного состояния цитоплазмы, концентраций веществ, синтез определённых метаболитов, белков, ферментов).

Известны и другие типы деления клетки, которые встречаются обычно только в дифференцированных тканях.

Амитоз – прямое деление ядра клетки происходит без образования ахроматинового веретена. В результате такого деления удвоенное количество наследственного материала неравномерно распределяется между клетками. Иногда образуется несколько ядер в одной клетке. Это приводит не только к неравноценности клеток в генотипическом отношении, но и меняет их фенотипические свойства. Амитоз встречается у простейших, а также в клетках ряда специализированных и патологических тканей, а именно: в крахмалообразующих клетках картофеля, клетках печени, клетках мышц при регенерации (шрамы), раковых клетках и т.д.

Эндомитоз характеризуется увеличением числа хромосом в клетке без деления ядра. Это явление встречается в интенсивно функционирующих клетках различных тканей растений и животных. Частным случаем эндомитоза является политения, которая характеризуется воспроизведением наследственного материала без изменения числа хромосом в клетке. В таком случае образуются гигантские хромосомы, содержащие до 1000-2000 нитей ДНК в каждой хромосоме. У одного из видов комара обнаружено более 30 тысяч нитей ДНК в политенных хромосомах.

ОБРАЗОВАНИЕ И РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК. МЕЙОЗ

Все организмы, размножающиеся половым путём, образуют половые клетки, или гаметы. Это происходит в результате особого вида деления клеточного ядра, называемого мейозом (от греческого meiosis – уменьшение, редукция). Явление было открыто в 1884 г. и существенно отличается от митоза.

Мейоз состоит из двух быстро следующих друг за другом делений клетки. Одно из них называется редукционным или первым мейотическим делением, в результате которого число хромосом уменьшается вдвое (но каждая хромосома состоит из двух копий – хроматид). Второе – эквационное (уравнительное) или второе мейотическое деление протекает так же, как и митоз (растаскивание уже готовых копий (хроматид) к разным полюсам клетки).

Каждое из этих делений, как и обычный митоз, включает 4 известные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Наиболее сложно протекает профаза первого деления, где выделяют 5 стадий. В результате этого периода деления образуются биваленты, содержащие по 2 хромосомы, каждая из которых состоит из двух отдельных нитей ДНК. Таким образом, уже на этой стадии каждая хромосома представлена тетрадой нитей ДНК (хроматид).

В анафазе первого деления гомологичные хромосомы, состоящие из двух копий (хроматид) каждая, расходятся к разным полюсам клетки, в результате чего общее число хромосом в каждой клетке уменьшается ровно вдвое.

После короткой телофазы и недолгой интерфазы наступает второе деление мейоза, в результате которого пары ранее образованных хроматид распределяются в разные клетки – гаметы. Поэтому каждая гамета содержит только гаплоидный набор хромосом.

Мейоз позволяет:

  1. поддерживать видовое число хромосом у различных организмов;

  2. обеспечивать разнородность гамет за счёт случайного сочетания (перекомбинации) отцовских и материнских хромосом (и, следовательно, признаков);

  3. вызывать образование хромосом нового генетического состава за счёт явления кроссинговера (обмена гомологичных участков отцовских и материнских хромосом).

ГАМЕТОГЕНЕЗ У ЖИВОТНЫХ

У животных половые клетки так же, как и соматические, происходят из эмбриональных. В ходе ранних стадий онтогенеза образуется так называемый зачатковый путь – клетки, из которых впоследствии развиваются половые железы. В половых железах зачатковые клетки в результате ряда делений образуют специальные клетки, дифференцирующиеся у самцов в сперматогонии, а в самок – в овогонии. В результате последующих митотических делений формируются сперматоциты первого порядка у самцов и овоциты первого порядка – у самок.

Дальнейшее созревание мужских и женских половых клеток осуществляется различными путями.

Сперматогенез начинается со вступления сперматоцита первого порядка в мейоз, в результате которого образуются 4 гаплоидные сперматиды, превращающиеся в конечном итоге в сперматозоиды, обладающие головкой (основную часть занимает ядро), шейкой и хвостом (где сосредоточена цитоплазма с соответствующими органеллами). Морфология сперматозоидов чрезвычайно разнообразна и характерна для каждого вида.

Овогенез – развитие женских половых клеток – яйцеклеток несколько отличается от сперматогенеза. Принципиальные отличия состоят в том, что:

  1. период роста овоцитов первого порядка более продолжителен в связи с накоплением в будущей яйцеклетке питательных веществ;

  2. из каждого овоцита первого порядка образуются 4 овотиды, но только одна из них становится яйцеклеткой, способной к дальнейшему развитию и оплодотворению. Три овотиды с гаплоидным набором хромосом не имеют достаточного запаса цитоплазмы и не обособляются в полноценные самостоятельные клетки.

В результате первого деления образуется овоцит второго порядка и так называемое полярное тельце. В результате второго мейотического деления образуется только одна яйцеклетка и 3 овотиды. Все 4 клетки обладают различными комбинациями отцовских и материнских хромосом, и только одна из всех образовавшихся комбинаций оказывается в яйцеклетке. Очень редко происходит одновременное созревание двух яйцеклеток, в результате чего могут родиться (после оплодотворения разными сперматозоидами) дизиготные (разнояйцовые) близнецы.

РАЗМНОЖЕНИЕ

Размножение – это необходимое условие существования любого вида растений, животных и микроорганизмов. При огромном разнообразии форм размножения все они могут быть сведены к двум основным типам: бесполому и половому.

При бесполом размножении воспроизведение потомства происходит от одной родительской особи путём образования спор или вегетативно. В первом случае новый организм возникает из одноклеточного образования – споры. Так размножаются папоротники, хвощи, грибы.

При вегетативном размножении потомство возникает от отделившихся от материнской особи участков тела – из корней, стеблей, листьев и других вегетативных органов. Многолетние травы размножаются корневищами, картофель – клубнями, земляника – усами, тюльпаны – луковицами и т.д. Возможно размножение черенками, отводками, глазками, листьями. Вегетативное размножение позволяет сохранить постоянство генотипа организмов в течение многих поколений. Среди животных почкованием может размножаться известная всем гидра.

При половом размножении потомство дают две родительские особи, каждая из которых образует половые клетки, или гаметы. В процессе оплодотворения гаметы сливаются и образуют зиготу.

ОСОБЕННОСТИ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ

Образование половых клеток у растений осуществляется в результате процессов, которые носят название спорогенеза и гаметогенеза. Поэтому в процессе размножения высших растений наблюдается смена полового и бесполого поколений. Цикл развития состоит из двух фаз: диплоидной или фазы спорофита и гаплоидной, или фазы гаметофита.

Процесс образования мужских половых клеток – микроспор называют микроспорогенезом, и он протекает в пыльниках цветка. Процесс образования женских половых клеток – мегаспор называют мегаспорогенезом, и он происходит в семяпочке цветка. Образованием микро- и мегаспор у растений заканчивается диплоидная фаза спорофита и начинается гаплоидная фаза развития гаметофита, которая завершается образованием пыльцевых зёрен в пыльниках и зародышевых мешков в завязях.

В результате микроспорогенеза из каждой материнской клетки спорангия образуется 4 гаплоидных микроспоры – пыльцевых зерна. В каждой микроспоре путём митоза ядро делится надвое с образованием двух сильно различающихся клеток (вегетативной – крупной, содержащей крупное ядро, жидкую цитоплазму и много вакуолей, и генеративной, с более плотным ядром и вязкой цитоплазмой, дающая, при следующем митотическом делении, два спермия). Этим заканчивается процесс образования мужского гаметофита. Жизнеспособность пыльцы сохраняется от нескольких часов до нескольких суток.

Женский генеративный орган – пестик содержит семяпочки. Материнская клетка мегаспоры в результате мейоза превращается в тетраду мегаспор, каждая из которых содержит гаплоидный набор хромосом. Но только одна из них продолжает развиваться, образует зародышевый мешок, а ядро делится путём митоза 1-3 раза. В результате ядра обособляются в самостоятельные клетки, образуя оболочки. Только одна из клеток у микропиле превращается в яйцеклетку. Одно из ядер отходит к центру, где сливается с одним ядром с противоположного конца зародышевого мешка. Образуется диплоидное ядро в центре зародышевого мешка. Таким образом, в результате мегаспорогенеза образуется только одна яйцеклетка.

Сравнение процессов созревания половых клеток у животных и растений указывает на однотипность построения механизмов полового размножения живых организмов.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оно представляет собой слияние гамет мужского и женского происхождения. Слияние одного спермия с яйцеклеткой носит название моноспермии.

У некоторых видов птиц, млекопитающих, насекомых и рыб яйца имеют несколько микропиле, вследствие чего в него проникает много сперматозоидов. Такой тип оплодотворения называют полиспермией. При этом из проникших в цитоплазму яйца спермиев образуется несколько мужских пронуклеусов, но только один из них соединяется с ядром яйцеклетки, образуя зиготу, а остальные – растворяются.

У растений иногда спермии из нескольких пыльцевых трубок сливаются не только с яйцеклеткой, но и с другими клетками зародышевого мешка, в результате чего образуется несколько зародышей.

Наличие значительного количества производимой пыльцы разными растениями в природе привело к созданию специальных механизмов для обеспечения селективности процессов оплодотворения и избирательности в использовании гамет. Это обеспечивается рядом приспособлений, которые включают:

  1. разные сроки созревания генеративных органов у разных растений;

  2. особенности строения цветка;

  3. разные способы опыления;

  4. особенности морфологии и структуры пестика;

  5. особенности биохимического состава выделений пыльцевой трубки и тканей столбика пестика

и т.д.

Существуют также физиологические и генетические барьеры, препятствующие оплодотворению растений одного вида пыльцой других родов и видов. В таких случаях пыльцевые зёрна не прорастают, или пыльцевые трубки не достигают зародышевого мешка, а если оплодотворение и происходит, то зародыш не развивается вследствие несоответствия хромосомных компонентов соединившихся гамет.

НЕРЕГУЛЯРНЫЕ ТИПЫ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

К ним относят партеногенетическое, гиногенетическое и андрогенетическое размножение растений и животных.

Партеногенез – это развитие зародыша из неоплодотворённой яйцеклетки. При соматическом партеногенезе яйцеклетка не претерпевает редукционного деления. Но, если оно происходит, то два гаплоидных ядра сливаются вместе и вновь образуют ядро с диплоидным набором хромосом. При генеративном партеногенезе зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки (развитие трутней у медоносной пчелы). У растений это явление называют апомиксисом, при котором чаще происходит диплоидный апомиксис (образование яйцеклетки без мейоза), в результате чего наследственная информация передаётся только от материнского организма.

Явление пседвогамии включает активацию зародышевого мешка пыльцевой трубкой. В таком случае один спермий гибнет, а другой сливается с диплоидным ядром, из чего впоследствии образуется триплоидная ткань эндосперма. Материнские признаки наследует зародыш, а эндосперм – и материнские, и отцовские признаки.

При гиногенезе сперматозоиды только стимулируют развитие яйцеклетки, но не оплодотворяют её, и зародыш развивается только за счёт женского ядра.

При андрогенезе женское ядро погибает, а два сперматозоида сливаются вместе, восстанавливается диплоидный набор хромосом, и из зиготы формируется новый организм, несущий только отцовские признаки. Это явление относительно редкое и встречается только как исключение.

Таким образом в жизненном цикле обычно наблюдают чередование гапло- и диплофаз. При этом у многих животных и высших растений гаплофаза представлена только половыми клетками. У низших растений, наоборот, диплофаза сокращена до стадии зиготы, которая сразу же подвергается мейозу с образованием гаплоидных спор, из которых и развиваются гаплоидные организмы. У некоторых водорослей гапло- и диплофазы примерно одинаковы по времени существования.

5

Соседние файлы в папке Сжатая ZIP-папка