Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

нейрофизиология семинар 1 / 5. гормон регуляция

.docx
Скачиваний:
9
Добавлен:
22.03.2015
Размер:
53.44 Кб
Скачать

Гормональная регуляция

регуляция жизнедеятельности организма животных и человека, осуществляемая при участии поступающих в кровь гормонов; одна из систем саморегуляции функций, тесно связанная с нервной и гуморальной системами регуляции и координации функций. Гормоны выделяются в кровь железами внутренней секреции, разносятся по всему организму и влияют на состояние и деятельность различных органов и тканей. По характеру действия гормоны могут быть разделены на 2 группы. Одни действуют на определённые органы (органы-мишени), например тиреотропный гормон действует главным образом на щитовидную железу, адренокортикотропный (АКТГ) — на кору надпочечников, эстрогены — на матку и т. д. Др. гормоны (кортикостероиды, ростовой, или соматотропный, гормон и некоторые др.) обладают общим, или генерализованным, действием на все ткани организма. Так, инсулин действует на обмен углеводов; активируя гексокиназную реакцию, он также может стимулировать биосинтез белка. Тестостерон и др. андрогены усиливают процессы ассимиляции (анаболическое действие); их введение сопровождается задержкой азота в организме, Глюкокортикоиды вызывают многообразные изменения в обмене веществ, стимулируют образование гликогена в печени, тормозят утилизацию глюкозы на периферии и усиливают распад белков, особенно в соединительной и лимфоидной ткани. Эстрогеныстимулируют синтез в матке фосфолипидов, белка и вызывают оводнение ткани этого органа. Гормон роста усиливает синтез белка в организме, влияет на жировой, фосфорный и кальциевый обмен. По-видимому, действие гормонов на обмен веществ связано с изменением скорости ферментативных реакций, и в большинстве случаев это осуществляется путём активации ферментов. Действие гормонов на биосинтез белка связано со стимуляцией образования информационной рибонуклеиновой кислоты (и-РНК), определяющей структуру синтезируемого белка. Г. р. обмена веществ обеспечивает нормальное функционирование органов и тканей. Рост и половое созревание организма регулируют ростовые и половые гормоны. В случае необходимости мобилизация возможностей организма также осуществляется при участии Г. р. Например, при опасности и вызванном ею мышечном напряжении усиливается поступление в кровь адреналина, повышающего уровень сахара в крови и увеличивающего кровоснабжение сердца и мозга; при интенсивных повреждающих воздействиях усиливается выработка адренокортикотропного гормона и др. (см. Адаптационный синдром).

Результаты многих экспериментов позволили предположить, что гормоны обладают способностью активировать гены. Так, введение насекомым гормона линьки — экдизона — вызывает образование особых вздутий на гигантских хромосомах. Анализ этих вздутий показал, что в них происходит интенсивный процесс образования РНК. Поскольку изменения, касающиеся хромосом и синтеза РНК, опережают начало процесса окукливания, считают, что первым результатом действия экдизона является активация генов, затем стимуляция биосинтеза РНК и образование соответствующих ферментов. Последние обеспечивают процесс метаморфоза.

Многообразие действия гормонов требует для обеспечения нормальной деятельности организма точного соответствия выработки гормонов его потребностям. Это точное и тонкое соответствие обеспечивается взаимовлиянием нервных, гуморальных и гормональных факторов. В одних случаях связь нервной системы с эндокринной железой — непосредственная. Это доказано для мозгового вещества надпочечников: раздражение чревного нерва приводит к повышению выделения адреналина. В др. случаях возбуждение передаётся по нервным волокнам сначала в гипоталамус, где под их влиянием образуются вещества (релизинг-факторы, или высвобождающие факторы), поступающие в гипофиз и вызывающие дополнительное выделение гипофизарных (так называемых тропных) гормонов, стимулирующих образование периферической железой соответствующего гормона. Хотя релизинг-факторы не получены в чистом виде, образование их в гипоталамусе доказано для адренокортикотропного, лютеинизирующего, фолликулостимулирующего, соматотропного и некоторых др. гормонов. Выделение гормонов регулируется также и по принципу механизмов с обратной связью (плюс — минус взаимодействие), Если по тем или др. причинам в организме увеличивается количество какого-нибудь гормона, это приводит к торможению выделения релизинг-фактора гипоталамусом, что вызывает уменьшение выделения соответствующего тропного гормона гипофизом, а затем и снижение секреции гормона периферической железой. Если же концентрация какого-либо гормона в крови уменьшается (например, в случае ускоренного распада его в тканях), это приводит к усилению выделения релизинг-факторов, увеличению выделения тропных гормонов гипофизом и биосинтеза гормона в периферических железах. Определённое значение в Г. р. имеет механизм саморегуляции. Так, показано, что повышение концентрации глюкозы в крови приводит к усилению выделения инсулина и, следовательно, — уменьшению концентрации глюкозы. Недостаток солей натрия стимулирует выделение гормона коры надпочечников альдостерона, действие которого связано с ускорением процессов реабсорбции солей натрия в почечных канальцах и тем самым задержкой их в организме. Таким образом, система регуляции выработки гормонов обеспечивает Г. р. обмена веществ и др. функций организма.

Лит.: Берзин Т., Биохимия гормонов, пер. с нем., М., 1964; Многотомное руководство по внутренним болезням, т. 7, М., 1966; Лейтес С. М., Лаптева Н. Н. Очерки по патофизиологии обмена веществ и эндокринной системы, М., 1967; Юдаев Н. А., О действии гормонов на уровне передачи генетической информации, "Проблемы эндокринологии", 1967, т. 13, №1; Горизонтов П. Д., Протасова Т. Н. Роль АКТГ и кортикостероидов в патологии, М., 1968; Hamilton T., Control by estrogen of genetic transcription and translation, "Science", 1968, v. 161, № 3842, р. 649.

  Н. А. Юдаев.

Гормоны— это биологические высокоактивные вещества, образующиеся в железах внутренней секреции, поступающие в кровь и оказывающие регулирующее влияние на функции удаленных от места их секреции органов и систем организма.

Гормоны определяют интенсивность синтеза белка, размеры клеток, их способность делиться, рост всего организма и его отдельных частей, формирование пола и размножение; различные формы адаптации и поддержание гомеостаза; высшую нервную деятельность.

Принцип физиологического действия гормонов состоит в том, что они, попадая в кровяное русло, разносятся по всему организму.

Все нейрогормоны представляют собой гидрофильные соединения, для которых на поверхности мембраны клеток-мишеней имеются соответствующие рецепторы. На первом этапе происходит взаимодействие нейрогормона с соответствующим рецептором мембраны. Дальнейшая передача сигнала осуществляется внутриклеточными вторичными посредниками. Схема нейроэндокринной системы организма человека представлена в приложении 5.

Контроль секреции задней доли гипофиза. Задняя доля, или нейрогипофиз, — эндокринный орган, аккумулирующий и секретирующий два гормона, синтезируемые в крупноклеточных ядрах переднего гипоталамуса (паравентрикулярном и супраоптическом), которые затем транспортируются по аксонам в заднюю долю. К нейрогипофизарным гормонам у млекопитающих относятся вазопрессин, или антидиуретический гормон, регулирующий водный обмен, и окситоцин, гормон, участвующий в родовом акте.

Под влиянием вазопрессина увеличивается проницаемость собирательных трубок почки и тонус артериол. Вазопрессин в некоторых синапсах нейронов гипоталамуса выполняет медиаторную функцию. Его поступление в общий кровоток происходит в случае увеличения осмотического давления плазмы крови, в результате активируются осморецепторы — нейроны супраоптического ядра и околоядерной зоны гипоталамуса. При снижении осмолярности плазмы крови активность осморецепторов тормозится и секреция вазопрессина уменьшается. С помощью описанного нейроэндокринного взаимодействия, включающего чувствительный механизм обратной связи, регулируется постоянство осмотического давления плазмы крови. При нарушении синтеза, транспортировки, вы деления или действия вазопрессина развивается несахарный диабет. Ведущие симптомы этого заболевания — выделение большого количества мочи с низкой относительной плотностью (полиурия) и постоянное чувство жажды. У больных диурез достигает в сутки 15—20 л, что не менее чем в 10 раз выше нормы. При ограничении приема воды у больных наступает обезвоживание организма. Секрецию вазопрессина стимулируют уменьшение объема экстраклеточной жидкости, боль, некоторые эмоции, стресс, а также ряд препаратов — кофеин, морфин, барбитураты и др. Алкоголь и увеличение объема экстраклеточной жидкости снижают выделение гормона. действие вазопрессина кратковременно, поскольку он быстро разрушается в печени и почках.

Окситоцин — гормон, регулирующий родовой акт и секрецию молока молочными железами. Чувствительность к окситоцину повышается при введении женских половых гормонов. Максимальная чувствительность матки к окситоцину отмечается во время овуляции и накануне родов. В эти периоды происходит наибольшее выделение гормона. Опускание плода по родовому каналу стимулирует соответствующие рецепторы, и афферентация поступает в паравентрикулярные ядра гипоталамуса, которые повышают секрецию окситоцина. Во время полового акта секреция гормона увеличивает частоту и амплитуду сокращений матки, облегчая транспорт спермы в яйцеводы. Окситоцин стимулирует молокоотдачу, вызывая сокращение миоэпителиальных клеток, выстилающих протоки молочной железы. В результате повышения давления в альвеолах молоко выжимается в большие протоки и легко выделяется через соски. При раздражении тактильных рецепторов молочных желез импульсы направляются к нейронам паравентрикулярного ядра гипоталамуса и вызывают освобождение окситоцина из нейрогипофиза. действие окситоцина на молокоотдачу проявляется через 30—90 с после начала стимуляции сосков.

Контроль секреции передней доли гипофиза. Большая часть гормонов передней доли гипофиза выполняет роль специфических регуляторов других эндокринных желез, это так называемые «тропные» гормоны гипофиза.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) — главный стимулятор коры надпочечников. Этот гормон выделяется при стрессе, разносится по кровяному руслу и достигает клеток-мишеней коры над почечников. Под его действием из коры надпочечников в кровь выбрасываются катехоламины (адреналин и норадреналин), которые оказывают на организм симпатическое действие (подробнее этот эффект был описан выше). Лютеинизирующий гормон является главным регулятором биосинтеза половых гормонов в мужских и женских гонадах, а также стимулятором роста и созревания фолликулов, овуляции, образования и функционирования желтого тела в яичниках. Фолликулостимулирующий гормон повышает чувствительность фолликулы к действию лютеинизирующего гормона, а также стимулирует сперматогенез. Тиреотропный гормон — главный регулятор биосинтеза и секреции гормонов щитовидной железы. К группе тропных гормонов относится гормон роста, или соматотропин, — важнейший регулятор роста организма и синтеза белка в клетках; участвует также в образовании глюкозы и распаде жиров; часть гормональных эффектов опосредуется через усиление печенью секреции соматомедина (фактора роста 1).

Помимо тропных гормонов, в передней доле образуются гормоны, выполняющие самостоятельную функцию, аналогичную функциям гормонов других желез. К таким гормонам относятся: пролактин, или лактогенный гормон, регулирующий лактацию (образование молока) у женщины, дифференцировку различных тканей, ростовые и обменные процессы, инстинкты выхаживания потомства у представителей различных классов позвоночных. Липотропины — регуляторы жирового обмена.

Функционирование всех отделов гипофиза тесно связано с гипоталамусом. Гипоталамус и гипофиз образуют единый структурно-функциональный комплекс, который часто называют «эндокринным мозгом».

Эпифиз, или верхняя шишковидная железа, входит в состав эпиталамуса. В эпифизе образуется гормон мелатонин, регулирующий пигментный обмен организма и оказывающий антигонадотропное действие. Кровоснабжение эпифиза осуществляется по кровеносной сети, образованной вторичными ветвями средней и задней мозговых артерий. Войдя в соединительнотканную капсулу органа, сосуды распадаются на множество капилляров органа с образованием сети, характеризующейся большим количеством анастомозов. Кровь от эпифиза отводится частично в систему большой мозговой вены Галена, некоторое количество ее поступает в вены сосудистого сплетения III желудочка. Нейросекреция эпифиза зависит от освещенности. Главным звеном в этой цепи является передний гипоталамус (супрахиазматическое ядро), которое получает прямой вход от волокон зрительного нерва. Далее от нейронов этого ядра образуется нисходящий путь к верхнему симпатическому узлу и затем в составе специального (пинеального) нерва поступает в эпифиз.

На свету продукция нейрогормонов в эпифизе угнетается, тогда как в течение темной фазы суток она усиливается. Мелатонин влияет на функции многих отделов центральной нервной системы и некоторые поведенческие реакции. Например, у человека инъекция мелатонина вызывает сон.

Другим физиологически активным веществом эпифиза, претендующим на роль нейрогормона, является серотонин — предшественник мелатонина. Исследования на животных показали, что содержание серотонина в эпифизе выше, чем в других органах, и зависит от вида, возраста животных, а также светового режима; оно подвержено суточным колебаниям с максимальным уровнем в дневное время. Суточная ритмика содержания серотонина в эпифизе возможна только в условиях целостности симпатической иннервации органа. В эпифизе содержится также значительное количество дофамина, который рассматривается в настоящее время как возможное физиологически активное вещество эпифиза. Перейдем к рассмотрению регуляций некоторых основных биологических мотиваций.

Шульговский В.В Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. — М.: Аспект Пресс, 2000.— с. 277.