- •Предисловие
- •Введение Предмет экологии насекомых
- •Экология насекомых и современное человечество
- •Насекомые полезные и вредные
- •Насекомые – вершина эволюции животного мира
- •Факторы, ограничивающие размеры насекомых
- •Преимущества и недостатки мелких размеров
- •Другие особенности насекомых, приведшие к их расцвету
- •Глава 1. Абиотические факторы среды и насекомые
- •1. Основные положения аутэкологии насекомых
- •Абиотические и биотические факторы среды
- •Макро, мезо– и микроклимат
- •Основные принципы воздействия абиотических факторов
- •Реакции насекомых на неблагоприятные условия
- •2. Свет
- •Общая характеристика фактора, его источники и измерение
- •Воздействие света на насекомых
- •Предпочитаемая освещенность
- •Лет насекомых на искусственный свет
- •Практическое использование лета насекомых на свет
- •Роль ультрафиолетового излучения в жизни насекомых
- •Роль инфракрасного излучения в жизни насекомых
- •Роль света в пространственной ориентации насекомых
- •3. Температура Общая характеристика фактора.
- •Измерения температуры и термостатирование.
- •Влияние температуры на поведение насекомых
- •Влияние на насекомых низких и высоких температур
- •Влияние температуры на развитие насекомых.
- •Влияние температуры на морфологию и окраску
- •Термопреферендум
- •4. Влажность Общая характеристика фактора и его измерение
- •Влияние влажности на насекомых
- •5. Осадки
- •6. Атмосферное давление
- •7. Ветер
- •8. Сила тяжести
- •9. Электрические факторы
- •10. Геомагнитное поле
- •11. Электромагнитные колебания
- •12. Геомагнитные бури
- •Глава 2. Биологические ритмы
- •1. Основные понятия
- •2. Суточные ритмы Суточная периодичность среды и активность насекомых
- •Методы изучения суточных ритмов
- •Распределение активности во времени суток
- •Сравнение ритмов разных видов подвижности и активности
- •Вариации ритмов активности
- •3. Эндогенный суточный ритм Проявления эндогенного ритма в природе и лаборатории
- •Экологическое значение эндогенного ритма
- •Суточный ритм чувствительности организма насекомого
- •Факторы среды – датчики времени
- •Время потенциальной готовности
- •Циркадианные ритмы
- •4. Сезонные ритмы Согласование жизнедеятельности насекомых с сезоном
- •Сезонные миграции насекомых
- •Сезонный покой
- •Диапауза
- •Индукция диапаузы внешними факторами
- •Фотопериодическая реакция (фпр)
- •Стадия развития, чувствительная к фотопериоду
- •Фотопериодическая реакция и температура
- •Географическая изменчивость фпр
- •Реактивация
- •Сезонные изменения чувствительности к фотопериоду
- •Количественные и качественные фпг
- •Другие проявления сезонности у насекомых
- •Сезонные адаптации паразитов и общественных насекомых
- •Сезонная периодичность–практические приложения
- •5. Лунные и приливные ритмы
- •Глава 3. Популяции насекомых
- •1. Популяции в пределах ареала, их полиморфизм и генофонд Границы между популяциями, иерархия популяций
- •Географическая популяция – аллопатрическая дивергенция
- •Экологические расы – парапатрическая дивергенция
- •Сезонные расы – симпатрическая дивергенция
- •Биологические расы – симпатрическая дивергенция
- •Полиморфизм в популяциях
- •Основание культуры насекомых
- •Изменения генофонда популяций
- •Популяции насекомых при смене корма
- •2. Характер размещения насекомых на местности
- •Равномерное размещение
- •Случайное размещение
- •Агрегированное размещение
- •3. Учет численности насекомых
- •Простейшие методы учета численности
- •Учет численности популяций с помощью проб
- •Учет с фиксированным уровнем точности и метод обратного биномиального выбора
- •Метод последовательного учета
- •Метод корреляционных функций
- •Методы учета относительной численности
- •4. Возрастная и половая структура популяции
- •Возрастной состав популяции
- •Таблицы выживания
- •Половой состав популяции
- •Партеногенез
- •5. Динамика численности популяций
- •Биотический потенциал насекомых
- •Роль абиотических факторов среды.
- •Конкуренция между особями одного вида
- •Конкуренция между видами
- •Взаимодействия насекомого–фитофага и растения
- •Эпизоотии
- •Модифицирующее и регулирующее воздействие факторов.
- •Фазовый портрет динамики численности
- •Принцип ультрастабильности
- •Типы динамики численности
- •Модели динамики численности
- •Управление популяциями
- •Глава 4. Насекомые в экосистемах
- •1. Изучение видового состава
- •2. Биомасса и поток энергии
- •3. Экологические ниши и жизненные формы Экологические ниши
- •Жизненные формы
- •4. Взаимосвязи в экосистемах
- •Негативные и позитивные взаимодействия в популяциях.
- •Потребности и взаимодействия в экосистемах
- •5. Сукцессии
- •Конструктивные сукцессии
- •Деструктивные сукцессии
- •6. Антропогенные экосистемы
- •Агробиоценозы
- •Насекомые города
- •Культуры насекомых
- •Мониторинг и антропогенные воздействия
- •Охрана насекомых
- •Глава 5. Экологическая эволюция насекомых
- •1. Предки насекомых и их местобитание
- •2. Местообитания древнейших насекомых на суше
- •3. Возникновение полета и экологическая дифференциация имаго и личинок
- •4.Эволюция питания насекомых
- •5. Коэволюция насекомых и растений
- •Основная литература
- •Оглавление
- •Глава 1. Абиотические факторы среды и насекомые……………………..9
- •Глава 2. Биологические ритмы…………………………………………………… 48
- •Глава 3. Популяции насекомых…………………………………………................84
- •Глава 4. Насекомые в экосистемах…………………………………………….140
- •Глава 5. Экологическая эволюция насекомых………………………….170
ББК 28.68 Ч47 УДК 574.001; 595.7.15
Рецензенты:
кафедра энтомологии Санкт–Петербургского университета,
чл.– кор. РАН, профессор Ю.И.Чернов,
профессор Г.А.Мазохин–Поршняков
Издание финансируется Российским фондом фундаментальных исследований
Чернышев В.Б.Экология насекомых. Учебник. – М.: Изд–во МГУ, 1996 – 304 с.: ил.
ISBN 5–211–03545–3
В учебнике рассмотрены основные принципы экологии насекомых, показаны особенности образа жизни насекомых, связанные прежде всего с их небольшими размерами и способностью к полету. Описано влияние абиотических факторов на насекомых, биологические ритмы у этих объектов, экология популяций, включая динамику численности, роль насекомых в экосистемах, экологическая эволюция насекомых. Изложены принципы экологической системы защиты растений, основанной на поддержании устойчивости агроценоза.
Для студентов и аспирантов биологических факультетов университетов, педагогических, сельскохозяйственных и лесных университетов, может служить справочным пособием для энтомологов, экологов, работников сельского и лесного хозяйства.
077(02) – заказное ББК 28.68
ISBN 5–211–03545–3 © В.Б.Чернышев, 1996
Предисловие
В основу настоящего учебника положен курс лекций, читаемый автором с 1977 года студентам старших курсов кафедры энтомологии биологического факультета Московского государственного университета. На более младших курсах студенты слушают курсы общей экологии, общей энтомологии, начинают знакомиться с систематикой насекомых на большом практикуме. Поэтому текст учебника рассчитан на уже подготовленных в какой–то мере энтомологов, знакомых с экологическими проблемами и имеющих представление о насекомых в целом.
Экология насекомых, с одной стороны, – часть общей экологии, являющейся сложной биологической дисциплиной, а с другой – основа для решения важнейших практических задач в области сельского и лесного хозяйства и здравоохранения. В учебнике основное внимание уделено теоретическим вопросам и глобальным экологическим проблемам. Сугубо прикладные задачи в нем освещены кратко. Следовательно, этот учебник нельзя рассматривать как практическое руководство.
Автор только в необходимых случаях приводит элементы математического моделирования экологических процессов. Тем не менее на основании наблюдающихся сложнейших взаимосвязей очевидно, что только составление многофакторных математических программ даст возможность грамотно решать как теоретические вопросы, так и практические задачи регулирования биоценозов.
В учебнике использованы материалы наиболее фундаментальных исследований, независимо от года их опубликования. В список основной литературы включены преимущественно публикации на русском языке.
Автор выражает глубочайшую благодарность своим коллегам: В.М.Афониной, Т.А.Волкович, Н.И.Горышину, Р.Д.Жантиеву, В.В.Жерихину, А.Г.Креславскому–Смирнову, Г.А.Мазохину–Поршнякову, А.Т.Пономаренко, А.П.Расницыну, А.В.Смурову, А.А.Стекольникову, Н.М.Черновой, Ю.И Лернову, А.А.Шарову за критические замечания и советы по рукописи.
Введение Предмет экологии насекомых
Основатель экологии Эрнст Геккель в 1869 году дал следующее определение этой науки: "Отношение животного к окружающей его органической и неорганической среде, и частности, его дружественные и враждебные отношения к тем животным или растениям, с которыми оно входит в прямой контакт". Более современное определение (Р.Дажо, 1975) мало чем отличается от предложенного Геккелем: "Экология – наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают".
В основе экологии всегда лежит жизнь отдельной особи, ее взаимоотношения с окружающей средой. Из особей складываются популяции. В наиболее простых случаях реакция популяции на внешнее воздействие определяется статистическим распределением свойств входящих в нее особей, нередко имеют место и более сложные зависимости. Наконец, совокупность популяций животных и растений разных видов, обитающих на одной территории и/или биологически связанных друг с другом, – это еще более сложная система, называемая биоценозом или экосистемой.
Соответственно, можно рассматривать экологию насекомых последовательно по трем ступеням сложности: особь – популяция – биоценоз (экосистема).
Естественно, что принципы экологии насекомых те же, что и общей экологии. Однако экология насекомых во многом очень специфична. Каждый энтомолог, независимо от его узкой специализации, имеет дело с экологическими вопросами. Особенно близко экология насекомых соприкасается с физиологией, этологией и зоогеографией насекомых. Экология насекомых – основа всех прикладных энтомологических дисциплин: сельскохозяйственной, лесной, медицинской и промышленной (технической) энтомологии.