Лекция 1
.docxМорские пауки, чья принадлежность к хелицеровым небесспорна, известны уже из раннего девона Германии. В настоящее время они весьма разнообразны в антарктических водах.
Многоножки известны с карбона. Наиболее представительные из них- двухметровые артроплевриды, относящиеся к двупарноногим.
Насекомые, как первичнобескрылые, так и крылатые, тоже известны с карбона. Они произошли, видимо, путём педоморфоза от многоножек, о чем говорят стадии эмбриогенеза последних. Зачатки крыльев на гипотетической переходной стадии, видимо, возникли на всех грудных сегментах (известны карбоновые крылатые с крыловыми зачатками на переднегруди) и могли удлинять и стабилизировать прыжок насекомого среди растительности. Понятно, что извлечь выгоду из такого приобретения могли только крупные насекомые, мелких же обладателей неподвижных крыловых зачатков сносило бы ветром. Первые обладатели подвижных крыльев относились к древнекрылым: они были неспособны складывать крылья, имели крыловые мышцы прямого действия и, видимо, сохраняли внутри крыловой пластинки живую ткань подобно современным подёнкам. Таковы были одни из самых многочисленных карбоновых насекомых – диктионевриды. Они вели открытый образ жизни и питались спорангиями и семязачатками папоротникообразных и голосемянных растений (палинофагия). Диктионевриды пришли в упадок после появления видимо, слишком эффективно охотившихся на них стрекоз, утративших живую ткань в крыловой пластинке и потому лучше летающих.
Ответом на воздушное хищничество стрекоз стало появление новокрылых насекомых, способных осваивать закрытые местообитания. Новокрылые известны с позднего карбона. Характерной особенностью насекомых и других наземных членистоногих карбона являются их крупные размеры – известна стрекоза с метровым размахом крыльев. Это может объясняться высокой концентрацией кислорода в атмосфере карбона, что важно для животных с трахейным дыханием. Карбоновые стрекозы, в отличие от современных, имели водных личинок . Прямокрылые также известны с карбона, уховёртки с перми, термиты с третичного периода (в действительности они гораздо древнее), пухоеды, вши и блохи с третичного периода (связаны с захоронениями своих хозяев, а свободноживущие могут быть гораздо древнее), трипсы с юры, полужесткокрылые и равнокрылые с перми, перепончатокрылые с триаса, жуки с перми, скорпионницы с карбона, двукрылые с триаса, ручейники с перми, бабочки (видимо, самый молодой отряд)- с мела. Переломный этап в эволюции насекомых связан с появлением в нижнем мелу цветковых растений, что спровоцировало бурную радиацию листогрызущих, а также питающихся нектаром форм.
С кембрия известно большинство классов моллюсков: моноплакофоры, хитоны, скафоподы, двустворчатые, брюхоногие и головоногие. Все они появились в летописи уже в легкоузнаваемом состоянии, кроме головоногих- их ранние представители отличаются от моноплакофор только наличием сифона. Брюхоногие, видимо, тоже произошли от моноплакофор. Для тех, кто считает моллюсков потомками кольчатых червей, моноплакофоры с их сериальными жабрами и мышцами ноги выглядят самым примитивным классом. До 1957года моноплакофоры были известны только в ископаемом состоянии. Напротив, присутствие ресничек у класса Neomeniomorpha заставляет видеть предков моллюсков в плоских червях. Они, как и Chaetodermomorpha, в ископаемом состоянии неизвестны.
Головоногие, как уже говорилось, изменились наиболее сильно. Среди них наиболее примитивны Nautiloidea. Их ранние представители имели прямую или слабоизогнутую раковину (уже с сифоном и септами). Многие из них только ползали по дну, другие и ползали и плавали. Они прекрасно подходят на роль поедателей трилобитов, поскольку при плавании та часть раковины, из которой торчало само животное, была обращена ко дну. Ордовикские, силурийские и девонские наутилоидеи демонстрируют неполное сворачивание раковины в спираль. Большинство наутилоидей, кроме отряда Nautilida, вымерло в конце палеозоя.
В девоне появился подкласс Ammonoidea, у представителей которого раковина имела складчатые септы. Ранние формы были спирально- плоскостными, но появившиеся в карбоне ползающие представители стали шаровидными. Некоторые аммониты имели парные крышечки на устье- как качающиеся двери. Среди аммонитов были животные с раковиной очень причудливых форм. Их образ жизни совершенно непонятен. Некоторые из них явно не смогли бы и ползать, а разве что лишь пассивно дрейфовать.
Об образе жизни других аммонитов известно довольно много. Все они были морские. Не жили возле берега в мелкой, содержащей песок и хорошо прогретой воде, избегали обширных мелководий (куда заходили динозавры), избегали рифов в беспокойных водах, наибольшего разнообразия достигали на глубине 30 – 180 м, служили пищей рыбам, гигантским крабам и мозазаврам; жили стаями. Челюсти их не были приспособлены для мощных укусов. Одни из них питались планктоном, другие бентосом, падалью, растениями и морскими лилиями, и лишь нВ то время как Ammonoidea совершенствовали свою раковину, чтобы сэкономить силы на поддержание плавучести, представители подкласса Coleoidea редуцировали раковину, чтобы плавать быстрее. Среди них белемниты ещё сохраняли в раковине гидростатические камеры и сифон. Позади раковины был длинный ростр,твёрдый балласт, который стабилизировал тело и не давал ему сгибаться от встречного тока воды. Это основное, что остаётся от белемнитов. На многих рострах видны смещения слоёв- результаты столкновений при стремительном плавании. Белемниты появились в карбоне, изобиловали с триаса по мел и очень редко встречаются в эоцене. После исчезновения белемнитов их место заняли кальмары, появившиеся в ранней юре. Вымирание же аммонитов, возможно, было связано с завоеванием моря костистыми рыбами. Безраковинные головоногие, нечувствительные к давлению воды, избежали конкуренции с обладателями плавательного пузыря в глубинах моря.
Иглокожие, как и многие другие типы, значительно эволюционировали в течение кембрия и ордовика. Разнообразие их возрастало с кембрия до карбона, сильно снизилось в триасе и опять увеличилось в третичном периоде. На протяжении палеозоя среди иглокожих доминировали стебельчатые. Большая часть их классов давно вымерла. Eocrynoidea были мелкими (6-7 см), имели конусообразный стебель и неветвящиеся короткие ручки; вымерли в силуре. Cystoidea имели шаровидное или яйцевидное тело, стебель был не у всех. На табличках чашечки, защищавшей тело, были поры для водообмена. Большинство прикреплённые, но были и подвижные, с гибким стеблем без якоря. Blastoidea тоже имели дыхательные поры, а их чашечка была в виде маленького бутона. У Crynoidea поры сконцентрированы на мадрепоровой пластинке, руки ветвящиеся, обычно длинные. Из стебельчатых лишь они живы и поныне. Asteroidea- это перевёрнутые ртом вниз Crynoidea, утратившие стебель. Как ни странно, в ископаемом состоянии они редки, хотя известны с ордовика, как и родственные им Ophyuroidea. Нижнепалеозойские Echinoidea были сигарообразными; в ходе эволюции округлялись и уплощались и упрочняли панцирь. Holothuroidea вторично билатеральны, так как лежат вдоль своей кишки. Они утратили скелет, кроме крошечных спикул.
Среди иглокожих особое место занимают Homalozoa. Они не обладали не только радиальной, но часто и какой- либо другой симметрией, хотя некоторым присуща билатеральная. Среди них представители отряда Homostelea состояли из теки (тела) с плоской нижней половиной и выпуклой верхней и стелы (хвоста), и отдалённо напоминали закованного в броню головастика. Были ли они подвижны, неизвестно. Stylophora имели стебель и тело в виде ботинка с подобием жаберных щелей возле носка. Homoiostelea похожи на Homostelea, но имели одну руку, в отличие от двух у последних. Гомалозои, существовавшие с кембрия по ранний девон, некоторыми считаются за предков хордовых, но они слишком плохо изучены, чтобы точно что- то утверждать.
С кембрия по карбон известны, а в ордовике наиболее разнообразны граптолиты - тонкие, стержневидные, колониальные животные, родственники современных полухордовых. Очень немногие из них были ползающими, но большинство строило кустистые колонии с веточками, растущими вверх. Были и плавучие - крепившиеся к плавающим предметам или с собственными воздухоносными пузырями; их ветви росли вниз.
екоторые- другими аммонитами. Вымерли аммониты в конце мела.
Лекция 3 - Ископаемые анамнии
Первые позвоночные, известные с позднего кембрия, относятся к бесчелюстным. Это были животные с хорошо развитыми покровными костями (а костная ткань – уникальный признак позвоночных), за что их относят к классу Ostracoderma. Самый древний их представитель Anatolepis представлен лишь разрозненными элементами панциря. Нижнеордовикский Arandaspis, известный лишь по слепкам, имел ланцетникообразную форму тела; парных плавников не было. Его уже можно отнести к отряду Heterostraci, широко представленному в последующих слоях. В них обнаружены и костные остатки остракодерм, состоящие из четырех слоев: пластинчатого, сетчатого, дентинового и эмалеподобного. Эти образования, в отличие от костей челюстноротых, не имели полостей для клеток – остеоцитов. Для некоторых остракодерм известен и внутренний скелет из обызвествлённого хряща или кости.
Более поздние, силурийские и девонские остракодермы, могут быть отнесены к следующим отрядам из двух подклассов. Подкласс Cephalaspidomorpha характеризовался непарной, как у современных круглоротых, ноздрёй, и включал отряды Osteostraci и Anaspida. Остеостраки - наиболее хорошо изученные остракодермы, поскольку их внутренний скелет хорошо окостеневал. Кость содержала “замурованные” остеоциты (исключение среди щитковых). У них сильно увеличен головной отдел, покрытый сверху единым щитом. Тело уплощено дорсовентрально, а рот нижний, что говорит о придонном образе жизни. Имелись грудные плавники. Особенности внутреннего строения подробно изучены по сериальным шлифам, сделанным с окаменелостей ( образец при этом, естественно, утрачивается ). Остеостраки имели 10 пар огромных жаберных мешков, выстланных изнутри тем же материалом, что и наружная поверхность головного щита. Видимо, они питались мелкими донными беспозвоночными. Нижняя сторона головы по периферии щита была богато иннервирована – считается, что там находились электрорецепторы. По внешнему виду эти животные очень напоминали современную сомообразную рыбу Ancitrus.
Anaspida имели веретенообразную форму тела, гипоцеркальный хвост и сильно редуцированный панцирь из мелких лёгких пластинок, что говорит об их активном, пелагическом образе жизни. Жаберных отверстий также было много, а позади них располагался костный шип, поддерживающий грудной плавник. Анаспид считают иногда предками круглоротых, сами же круглоротые известны с карбона.
Подкласс Pteraspidomorpha характеризовался парными ноздрями, что роднит его с челюстноротыми. Парных плавников, как правило, не было. К нему относились отряды Heterostraci и Coelolepida.
Гетеростраки имели головной щит из верхней и нижней половин и одну пару жаберных отверстий. Рот их был окружён костными пластинами, так что они не обязательно должны были питаться мелкой добычей, как остальные щитковые. Хвост гомоцеркальный или гипоцеркальный. Существовало две эволюционных линии отряда: сплющенные, вероятно, донные животные с конечным или даже верхним ртом ( приспособление к захвату проплывающей сверху добычи? ) и веретеновидные, с удлинённым рылом, нижним ртом и часто шипами на теле.
Целолепиды были покрыты мелкими ромбическими не сраставшимися чешуями и внутренний их скелет не обызвествлялся, так что об их форме тела известно не всё. Они были немного приплюснуты, но обтекаемы, имели гетероцеркальный хвост, грудные, спинной и анальный плавники. Рыла не было, жаберных отверстий несколько.
Те щитковые, что в отличие от целолепид обладали сплошным панцирем, не способным к вставочному росту, приобретали панцирь лишь тогда, когда полностью вырастали.
Щитковые просуществовали до конца девона.
Общие предки челюстноротых неизвестны, хрящевые и костные рыбы появляются в летописи уже в “готовом” виде. Первые хрящевые относятся к подклассу Placodermi и известны с позднего силура. Их внутренний скелет был устроен сходно с таковым современных акул, но мозговой отдел черепа мог окостеневать. В отличие от современных хрящевых, плакодермы имели и кожные кости, одевавшие у примитивных видов даже хвост. Можно сказать, что челюсти и зубы у плакодерм были “в одном лице” представлены покровными костными пластинами, несущими выступы из эмалеподобного вещества (обладание настоящей эмалью, как производным эктодермального эмалевого органа, теперь обычно признаётся лишь за амниотами). Зубы, таким образом, не сменялись. Возможно, подъязычная дуга не поддерживала челюстную, но эта точка зрения не общепринята. Очень важное отличие плакодерм от современных хрящевых рыб заключается в том, что аддукторы челюстей занимали медиальное положение, а не латеральное. Существовало несколько отрядов плакодерм, или панцирных рыб.
Arthrodira имели подвижное сочленение между головным и грудным щитом, что позволяло им задирать вверх голову при нацеливании на добычу. Поздние формы характеризуются редукцией панциря (остаётся только на голове) и замещающей кости, что облегчало конструкцию этих активных хищников; и наличие настоящих парных плавников (у ранних представителей были неподвижные выступы панциря вроде подпорок для лежания на грунте или балансиров). К артродирам относятся как мелкие, так и очень крупные (до 9 м) роды.
Antiarchi имели мощную броню (даже грудные плавники покрыты членистым панцирем), плоское брюхо, расположенные сверху глаза и маленькие откусывающие челюсти. Видимо, они вели малоподвижный донный образ жизни и питались кораллами или чем - то похожим. У рода Bothryolepis по слепкам описаны парные вентральные карманы глотки, сопоставимые с зачатками лёгких. Если это правда лёгкие, то перед нами случай, уникальный для хрящевых рыб.
Rhenanida, Phyllolepida и Petalichthyida были плоскими, скатоподобными донными жителями с редуцированным панцирем.
Ptyctodontida были очень похожи на современных химер и так же, как они, специализировались к склерофагии (челюсти маленькие, зубы давящие). Панцирь редуцирован до небольшого заднеголовного щита. У птиктодонтов известны птеригоподии. Возможно, для плакодерм внутреннее оплодотворение было так же характерно, как и для современных хрящевых рыб.
Одни систематики считают плакодерм вообще за отдельный класс, другие, напротив, допускают происхождение от них современных хрящевых.
Зубы второго подкласса хрящевых – Elasmobranchii –найдены в позднесилурийских отложениях. Сами же они известны со среднего девона – отряд Cladoselachii. У них был конечный рот и отсутствовали птеригоподии, в остальном же они сходны с акулами. Форма тела торпедообразная, анального плавника нет, у основания двух спинных шипы (как у катрана), амфистилия (как у многожаберных акул).
Pleuracanthia, известные с позднего девона по поздний триас, были строго пресноводными, в то время как остальные хрящевые преимущественно морские. Их зубы несли три вершины, парные плавники имели мясистую лопасть, хвост был процеркальным, спинной плавник тянулся вдоль всего тела (приспособление для неторопливого манёвренного плавания в заваленных деревьями болотах), а позади головы часто торчал большой шип.
Eugeneodontida из морских отложений c позднего девона по триас имели на нижней челюсти необычную спираль, несущую зубы.
Современные акулы (Selachii) появились в юре. Их специализированными признаками являются: обызвествлённые тела позвонков, более подвижные парные плавники, редукция шипов и (как правило) гиостилия.
Третий подкласс хрящевых –Bradiodonti- в современной фауне представлен лишь химерами, относящимися к надотряду Holocephali. Другой надотряд, Paraselachii, насчитывает лишь вымершие формы. В противоположность химерам, они имели многочисленные зубы, а не зубные пластины, а соединение верхней челюсти с черепом нередко подвижно. К параселахиям относятся самые причудливые хрящевые рыбы – Iniopterygidae из карбона Северной Америки. Большие грудные плавники были у них закреплены высоко на боковых краях скапулокоракоидов и двигались в основном в вертикальной плоскости, как подводные крылья. Сами плавники двухзвенные, так как их основание образовано одной крупной базалией, равной по длине радиалиям и подвижно сочленявшейся с ними.
Самые примитивные костные рыбы – подкласс Acanthodii – появились в раннем силуре и дожили до перми. Они имели множество (у поздних форм иногда уменьшавшееся до двух пар) парных плавников, поддерживаемых шипами – ихтиодорулитами кожного происхождения. Ихтиодорулиты (наиболее часто находимые остатки этих рыб) поддерживали также спинные и анальный плавники. Хвост был гетероцеркальным. Акантоды были покрыты мелкими, тонкими, не перекрывающимися чешуями без пульпарной полости (в отличие от чешуй пластиножаберных), нараставшими концентрическими кругами. Чешуи состояли из наружного дентинового слоя и внутреннего изопединового (костного). Плавники были покрыты сходными чешуями, расположенными параллельными рядами и сравнимыми с лепидотрихиями современных костных рыб. Имелась жаберная крышка, крепившаяся к подъязычной дуге. Гомологизировать покровные кости черепа с таковыми современных костных рыб невозможно. Эндоскелет головы окостеневал в различной степени. Мозговая коробка построена сходным с лучепёрыми рыбами образом. Нёбноквадратный и меккелев хрящи были хорошо развиты, наряду с покровными элементами челюстей. Подъязычная дуга не участвовала в креплении челюстной и это состояние, по – видимому, для акантод первично (протостилия), и сама она похожа внене на следующие за ней пять жаберных дуг. Своей зубной системой акантоды сильно отличаются от других костных рыб. У многих из них (приспособленных к фильтрационному питанию) вообще не было зубов, а если и были, то без наружного эмалеподобного слоя и признаков регулярной смены зубов. Зубы стирались сзади и, по – видимому, постепенно нарастали спереди.
Тела позвонков у акантод не окостеневали, рёбер не было. Плечевой пояс представлял собой сложное сочетание покровных и эндоскелетных элементов. Роль ихтиодорулитов в формировании плавников у поздних форм уменьшалась.
Большинство акантод были мелкими ручьевыми рыбами, но крупнейшие виды достигали длины 2м.
Подкласс Actinopterygii xарактеризуется доминированием кожных лучей плавников над эндоскелетной лопастью, отсутствием косминового слоя чешуи и, в отличие от акантод, регулярной сменой зубов. Лучепёрые рыбы имеют три уровня организации: Chondrostei, Holostei и Teleostei. Два последних понятия , вместе взятые, фигурируют также в систематике в качестве группы Neopterygii.
Хрящевые ганоиды известны с позднего силура, но до позднего девона дифференцируются слабо. Большинство палеозойских представителей принадлежит к отряду Palaeonisciformes. Примитивные палеониски – рыбы с гетероцеркальным хвостом, веретеновидным телом и широким разрезом рта. Их чешуи состоят из нижнего пластинчатого костного слоя, среднего дентинового и наружного эмалеподобного ганоинового. Такие чешуи, способные к росту как с краёв, так и снизу, называются ганоидными и, возможно, возникли из чешуй акантод.
Хорда палеонисков пережата основаниями невральных и гемальных дуг и доходила до конца хвостового стебля.
Радиация палеонисков в позднем палеозое и раннем мезозое привела к появлению более специализированных форм, включаемых в другие отряды. Их разнообразие по форме тела (имелись леще -, угре -, сомо – и щукоподобные роды), строению плавников и черепа и степени развития чешуи сравнимо с разнообразием современных костистых рыб. Современные многопёрообразные – весьма специализированные по образу жизни рыбы, сохранившие, тем не менее, уровень организации палеонисков. Напротив, осётрообразные – аберрантные потомки палеонисков с сильной редукцией костной ткани и чешуй, гиостилической подвеской челюстей и гулярным дыханием. Несомненные осетровые и веслоносовые известны из позднего мела.
С середины мезозоя доминирующая роль среди лучепёрых рыб перешла к костным ганоидам, появившимся уже в раннем триасе. Длинный гетероцеркальный хвост у них укоротился, окостенение эндоскелета увеличилось. От подвеска отчленился симплектикум, а соединение симплектикума, подвеска, квадратной кости и предкрышечной привело к образованию суспензория. Это – средство усиления боковых движений щеки ради установления оперкулярного дыхания (у палеонисков было смешанное) и повышения эффективности всасывания добычи вместе с водой вместо её простого схватывания. Эти изменения в механизме дыхания и питания послужили, видимо, главной причиной эволюционного успеха неоптеригий. Лучепёрые стали заселять моря. Но в мелу морские костные ганоиды вымерли, будучи вытесненными костистыми рыбами.
У костистых рыб хвостовые невральные дуги преобразованы в уроневралии, предчелюстная кость разделена на подвижную наружную часть с зубами и медиальную без зубов; сросшиеся квадратная и квадратноскуловая кости и сросшиеся сошники.
Древнейшие известные костистые – позднетриасовые и раннеюрские Pholidophoridae, мелкие хищные рыбки. У большинства из них остаётся тонкий ганоиновый слой чешуи, утраченный позднейшими костистыми с циклоиднойили ктеноидной чешуёй. В юре их сменили сходные Leptolepidae, радиация которых привела к появлению современных групп костистых и отряда Ichthyodectiformes, вымерших в мелу крупных морских хищников. Обладание настоящим плавательным пузырём без дыхательной функции позволило костистым рыбам завоевать толщу воды. Косвенное указание на это – полностью гомоцеркальный хвост.
Из современных костистых первыми (в поздней юре) появляются в летописи остеоглоссоморфы. С раннего мела известны элопоморфы и клупеоморфы, с позднего мела – костнопузырные и колючепёрые рыбы.
У представителей третьего подкласса костных рыб – Sarcopterigii – эндоскелетная лопасть плавника доминирует над его покровными лучами, а чешуя исходно состоит из четырёх слоёв: изнутри сетчатый слой (изопедин), затем сосудистый слой; затем дентин, пронизанный колбовидными полостями, похожими на ампулы Лоренцини у акул (органы электрочувствительности) – косминовый слой; и снаружи – эмалеподобный слой (ганоин) с порами, ведущими в полости космина. Важность электрорецепторов для древних мясистолопастных указывает на адаптацию этой группы к жизни в мутных водах, что согласуется с их небольшими, по сравнению с ранними лучепёрыми, глазницами и крупными обонятельными капсулами. Космин покрывал не только чешуи и отдельные кости черепа и плечевого пояса, но мог распространяться и на швы между костями, затрудняя их вставочный рост. Рост мог происходить в периоды резорбции космина, прослеженные у некоторых мясистолопастных. Поскольку космин может составлять до 10 % ,его резорбция и переотложение должны были требовать значительных метаболических затрат. Это, видимо, и послужило причиной редукции космина у современных двоякодыщих и всех целакантов.
Мясистолопастные включают надотряды Dipnoi и Crossopterygii. Ранние их представители (раннедевонские) гораздо больше были похожи друг на друга, чем современные. Китайский Diabolichthys сочетает в себе признаки тех и других. Первоначально дивергенция обеих групп могла быть связана с адаптацией к склерофагии у двоякодышащих и охотой на крупную подвижную добычу у кистепёрых. Изначально оба надотряда обладали набором мелких покровных костей черепа непостоянного количества. Процесс сокращения и стабилизации числа этих костей происходил у них независимо.
Для всех двоякодышащих, за исключением Diabolichthys, характерно окостенение мозговой коробки единым блоком, к которому прирастает нёбноквадратный комплекс; утрата предчелюстных костей и сильное уменьшение длины передней части парасфеноида. Уже в девоне внутренний скелет двоякодышащих претерпел сильную редукцию костной ткани и образовались зубные пластины; зубные кости (кроме Diabolichthys) в их типичном для рыб виде отсутствуют. После карбона разнообразие двоякодышащих резко снизилось, и остались лишь формы, специализированные к пассивному пережиданию засухи (в позднем девоне были и высокотелые быстроплавающие рыбы, непохожие на современных). Способность впадать в спячку в норе прослежена на раннепермском роде Gnathorhiza. Сейчас сохранилось лишь несколько видов двоякодышащих, и только в засушливых районах.
У кистепёрых мозговая коробка состоит из двух подвижно соединённых суставом блоков: отикоокципитального и сфеноэтмоидального. Это даёт им возможность симметрично раскрывать пасть навстречу добыче за счёт одновременного опускания нижней челюсти и поднимания верхней, и с дополнительной силой вонзать в добычу зубы, крепящиеся на переднем блоке. Зубы располагаются на зубной, предчелюстной, верхнечелюстной (у двоякодышащих сами краевые кости челюстей утрачены), нёбной, крыловидной костях и сошнике. Зубы регулярно сменяются, крепятся в ямках, на срезе имеют складчатое (лабиринтовое) строение. К кистепёрым рыбам относятся 3 отряда.
Coelacanthia известны со среднего девона по современность. У них частично редуцированы элементы позвонков; хоан нет, а наружных ноздрей две; утрачено пинеальное отверстие и, у современного рода, дыхательная функция лёгких. Хвост, за исключением верхнедевонского рода Miguashaia, дифицеркальный. Девонские роды известны в равной мере и из морских, и из пресноводных отложений, но в дальнейшем эта группа эволюционировала в основном в море. В позднем палеозое и мезозое она была распространена по всему земному шару.
Struniiformes – мелкие девонские морские и пресноводные рыбки с дифицеркальным или гетероцеркальным хвостом. Хоан и пинеального отверстия у них не было; глазницы крупные, а обонятельные капсулы мелкие; парные, спинные и анальный плавники внешне выглядели, как у лучепёрых рыб.
Rhipidisthia – отряд, представляющий наибольший интерес, так как к нему принадлежат предки амфибий. Большая часть из них имела хоаны. Рипидистии известны с нижнего девона по нижнюю пермь. Ранние их представители были относительно небольшими пелагическими рыбами, экологически сходными с лучепёрыми и потому не выдержавшими конкуренции с последними. Впоследствии появились более крупные рипидистии.
Семейство Porolepidae, видимо, так и оставалось более или менее пелагическим, о чём свидетельствует “обычная” форма их тела, длинные узкие плавники и гетероцеркальный хвост. Пинеального отверстия и рёбер не было.
Представители семейства Osteolepidae стали придонными засадчиками. Их тело удлиннилось, хвост стал дифицеркальным, спинные и анальный плавники сместились назад – всё это говорит о способности к быстрому короткому рывку. Парные плавники сместились вентрально, стали короткими и мощными. Несомненно, эти рыбы активно использовали свои плавники для хождения по дну водоёмов, заваленных брёвнами, корягами и прочими препятствиями, затруднявшими плавание. Очень возможно, что хоаны остеолепид, очень похожие построению на хоаны амфибий, использовались для дыхания в воде. Затаившемуся хищнику было бы полезно не хлопать ртом при дыхании, а потихоньку дышать через ноздри. Наличие носослёзного канала свидетельствует о возможности пребывания хотя бы головы остеолепид на суше, когда глаза и ноздри нуждаются в увлажнении. Как и тетраподы, остеолепиды имели верхние рёбра, хотя и слаборазвитые. Скелет парных плавников остеолепид вполне сопоставим со скелетом ног ранних амфибий, лишь фаланги и метаподиалии не имели у рыб своих аналогов.
Семейство Panderichthyidae характеризуется ещё более глубокими адаптациями к амфибиотическому образу жизни. У них сплюснутая голова с верхними глазами, как у лягушек и крокодилов, короткий протоцеркальный хвост, отсутствуют непарные плавники, а парные, наоборот, очень мощные. Косминовый слой чешуи утрачен, рёбра верхние и хорошо развиты, пинеальное отверстие есть. Строение тела пандерихтиид, видимо, позволяло им легко передвигаться по суше, изгибаясь из стороны в сторону и опираясь то на правые, то на левые плавники.